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1、第二篇第二篇 細胞的基本功能細胞的基本功能 細胞細胞(cell) - 生物體的基本結(jié)構(gòu)和功能單位生物體的基本結(jié)構(gòu)和功能單位 1665年：英國物理學家年：英國物理學家虎克虎克(Robert Hooke) 首次以自制首次以自制 的顯微鏡觀察到樹株的木栓層薄片的小格子即木栓中死細的顯微鏡觀察到樹株的木栓層薄片的小格子即木栓中死細 胞壁構(gòu)成之空室，并稱之為胞壁構(gòu)成之空室，并稱之為 “細胞細胞” ； 十九世紀三十年代后期：德國植物學家十九世紀三十年代后期：德國植物學家施萊登施萊登和動物學家和動物學家 施旺施旺共同創(chuàng)立了細胞學說；共同創(chuàng)立了細胞學說； 二十世紀三十年代以來：提出了各種有關(guān)膜的分子結(jié)構(gòu)的二十

2、世紀三十年代以來：提出了各種有關(guān)膜的分子結(jié)構(gòu)的 假說。假說。Singer和和Nicholson于于1972年提出的膜的液態(tài)鑲嵌年提出的膜的液態(tài)鑲嵌 模型（模型（liquid mosaic model） 含有含有“細胞細胞”名稱的學術(shù)雜志：名稱的學術(shù)雜志：20多種多種生命現(xiàn)象在細胞和生命現(xiàn)象在細胞和分子水平的高度一致性分子水平的高度一致性Matthias Jacob Schleiden (1804-1881) 細胞學說創(chuàng)始人之一細胞學說創(chuàng)始人之一 德國科學家德國科學家 本篇（細胞生理學）主要講授：細胞生理學）主要講授：細胞膜的結(jié)構(gòu)特點物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運機制跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)細胞生物電現(xiàn)象肌細胞收縮機制

3、第二章第二章 細胞膜的結(jié)構(gòu)特征和物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能細胞膜的結(jié)構(gòu)特征和物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能 細胞膜細胞膜/ /質(zhì)膜（質(zhì)膜（plasma membrane)/plasma membrane)/生物膜生物膜 細胞膜和細胞器膜 細胞器細胞器（organelle）膜 雙層質(zhì)膜：雙層質(zhì)膜：線粒體（mitochondria）、 葉綠體（chloroplast）和 核膜（nuclear membrane） 單層質(zhì)膜：單層質(zhì)膜： 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（endoplasmic reticulum） 高爾基體（Golgis apparatus） 溶酶體（1ysosome） 細胞膜的功能細胞膜的功能 屏障功能物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能 （半透膜/選擇性）信號

4、轉(zhuǎn)導(dǎo)功能 生物電第一節(jié)第一節(jié) 細胞膜的結(jié)構(gòu)特征細胞膜的結(jié)構(gòu)特征 q 對膜結(jié)構(gòu)的認識過程對膜結(jié)構(gòu)的認識過程固態(tài)小孔模型液態(tài)鑲嵌模型（fluid mosaic model）q 電子顯微鏡下膜的結(jié)構(gòu)電子顯微鏡下膜的結(jié)構(gòu)2.5nm2.5nm2.5nm7.5nm人紅細胞膜電鏡照片人紅細胞膜電鏡照片一、細胞膜是由脂質(zhì)、蛋白質(zhì)和少量糖類物質(zhì)構(gòu)成一、細胞膜是由脂質(zhì)、蛋白質(zhì)和少量糖類物質(zhì)構(gòu)成的的 n 膜的組成一般是以蛋白質(zhì)和脂質(zhì)為主，糖類只占極少量。膜的組成一般是以蛋白質(zhì)和脂質(zhì)為主，糖類只占極少量。以重量計算，蛋白質(zhì)與脂質(zhì)在膜內(nèi)的比例大約在以重量計算，蛋白質(zhì)與脂質(zhì)在膜內(nèi)的比例大約在4:1-1:4之間，之間，n

5、膜蛋白和膜脂質(zhì)的重量比則取決于該部分膜的功能特性和膜蛋白和膜脂質(zhì)的重量比則取決于該部分膜的功能特性和代謝活躍程度。代謝活躍程度。 線粒體膜：線粒體膜： 蛋白質(zhì)：脂質(zhì)蛋白質(zhì)：脂質(zhì)3:1； 神經(jīng)纖維的髓鞘膜：神經(jīng)纖維的髓鞘膜： 蛋白質(zhì)：脂質(zhì)蛋白質(zhì)：脂質(zhì) 1:4。n 分子個數(shù)：脂質(zhì)分子數(shù)目至少超過蛋白質(zhì)分子數(shù)的分子個數(shù)：脂質(zhì)分子數(shù)目至少超過蛋白質(zhì)分子數(shù)的l00倍。倍。二、液態(tài)鑲嵌模型是目前公認的細胞膜結(jié)構(gòu)型式二、液態(tài)鑲嵌模型是目前公認的細胞膜結(jié)構(gòu)型式Lipid bilayers Phospholipids form membranes as lipid bilayers. (Liposomes.)F

6、luid Mosaic Modelof Membrane Structure（一）脂質(zhì)雙分子層（一）脂質(zhì)雙分子層是細胞膜的基本骨架是細胞膜的基本骨架 脂質(zhì)雙分子層是如何發(fā)現(xiàn)的？脂質(zhì)雙分子層是如何發(fā)現(xiàn)的？Gorter和 Grendel（1925）提取紅細胞膜脂質(zhì)將脂質(zhì)在水溶液中鋪成單分子層 測定脂質(zhì)單分子層的面積發(fā)現(xiàn)約為該細胞表面積的二倍 脂質(zhì)雙分子層學說 膜脂質(zhì)的組成：膜脂質(zhì)的組成：磷脂、糖脂、固醇 1. 磷脂（phospho1ipid） （70%） （1） 甘油磷脂甘油磷脂 磷脂酰膽堿磷脂酰膽堿（phosphatidylcholine，PC） 磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺（phosphatidy

7、lethanoamine，PE） 磷脂酰絲氨酸磷脂酰絲氨酸（phosphatidylserine，PS） 磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇（phosphatidylinositol，PI） （2） 鞘鞘磷磷脂脂（1%，與磷脂結(jié)構(gòu)相似，但不含甘油，而代 之以鞘氨醇（sphinsine）2. 2. 糖脂糖脂（glycolipid） 鞘糖脂（鞘糖脂（glycosphingolipid） 中性鞘糖脂 酸性鞘糖脂 甘油糖脂（甘油糖脂（glycoglycerolipid） 磷酸多萜醇衍生糖脂（磷酸多萜醇衍生糖脂（poliprenolphosphate lipid） 類固醇衍生糖脂（類固醇衍生糖脂（steryl gly

8、coside） 3. 3. 固醇固醇（sterol）（30%） 膽固醇（膽固醇（cholesterol）：為主）：為主 膽固醇酯（膽固醇酯（cholesteryl ester）：含量很低）：含量很低 c/p比值比值：細胞膜中膽固醇與磷脂的比值，可反映膜的流動 性。膜中膽固醇的含量與膜的流動性成反變關(guān)系。c/p比值增 高時，膜的流動性降低，細胞的變形能力降低；同時可能會 損害免疫細胞對抗原的結(jié)合和反應(yīng)能力。 Phospholipids膜脂質(zhì)都是一些雙嗜性分子雙嗜性分子（amphilic molecule） 膜脂質(zhì)的理化特點：膜脂質(zhì)的理化特點： 雙嗜性分子雙嗜性分子（amphilic molecu

9、le) 分子一端為親水性極性集團，另一端為蔬水性非極 性集團 組裝為細胞膜時親水端朝膜外，蔬水端朝膜內(nèi) 自由能最低，最穩(wěn)定，可自動形成和維持熔點低，常溫下為液態(tài)，富流動性熔點低，常溫下為液態(tài)，富流動性 膜脂質(zhì)只能在同一分子層內(nèi)作橫向運動， 不易掉頭或跨層運動 膜蛋白和細胞骨架在膜流動性中的作用賦予膜承受較大張力而不破裂的特性賦予膜承受較大張力而不破裂的特性賦予膜破裂后自動融合修復(fù)的特性賦予膜破裂后自動融合修復(fù)的特性人工膜人工膜（脂質(zhì)小體，liposome) 脂質(zhì)在水溶液中激烈擾動形成的含水小囊（細胞空殼）。囊膜為脂質(zhì)雙層，是研究膜生物學的好工具，有重要的理論意義。 不同膜脂質(zhì)在細胞膜的分布不同

10、膜脂質(zhì)在細胞膜的分布 外側(cè)：外側(cè)：主要為磷脂酰膽堿和含膽堿的鞘脂內(nèi)側(cè)：內(nèi)側(cè)：主要為磷脂酰乙醇胺、磷脂酰絲氨酸 少量磷脂酰肌醇（產(chǎn)生IP3）膽固醇在兩層脂質(zhì)中差別不大膽固醇越高，膜流動性越低 膜脂質(zhì)的運動膜脂質(zhì)的運動 同層內(nèi)橫向運動同層內(nèi)橫向運動 在同層內(nèi)在同層內(nèi)“掉頭掉頭” 不同層的不同層的“翻轉(zhuǎn)翻轉(zhuǎn)” 脂肪酰鏈的旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運動、脂肪酰鏈的旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運動、 磷脂分子圍繞其長軸的旋轉(zhuǎn)運動磷脂分子圍繞其長軸的旋轉(zhuǎn)運動 脂肪酰鏈垂直于膜脂質(zhì)雙層平面軸的震蕩運動脂肪酰鏈垂直于膜脂質(zhì)雙層平面軸的震蕩運動（二）（二）膜蛋白鑲嵌在脂質(zhì)雙分子層中，是膜功能的主要執(zhí)行者膜蛋白鑲嵌在脂質(zhì)雙分子層中，是膜功能的主要

11、執(zhí)行者 膜蛋白在膜中的存在形式膜蛋白在膜中的存在形式 7070年代以前的觀點：年代以前的觀點：平鋪在脂質(zhì)雙分子層內(nèi)外兩側(cè)。 現(xiàn)在的觀點：現(xiàn)在的觀點：以螺旋或球形結(jié)構(gòu)鑲嵌在脂質(zhì)雙分子層中。 膜蛋白鑲嵌理論的證據(jù)：冰凍蝕刻冰凍蝕刻 表面蛋白質(zhì)（表面蛋白質(zhì)（peripheral proteinperipheral protein）：）：靜電吸附在膜表面 整合蛋白質(zhì)（整合蛋白質(zhì)（integrated proteinintegrated protein）：）：疏水氨基酸形成螺 旋，一次或多次穿膜，如G蛋白耦聯(lián)受體。Proteins in the plasma membrane Transmembrane

12、 or Integral Proteins Peripheral Proteins 膜蛋白的運動形式及其調(diào)控膜蛋白的運動形式及其調(diào)控側(cè)向移動：側(cè)向移動：例如遞質(zhì)的受體有向神經(jīng)末稍分布處聚 集的現(xiàn)象。內(nèi)在化內(nèi)在化（internalization): 如受體蛋白 插入（insertion）：胞內(nèi)合成組裝到膜上 錨靠：錨靠：細胞骨架可將膜蛋白錨靠在某一特殊部分 沿膜平面垂直軸的旋轉(zhuǎn)運動沿膜平面垂直軸的旋轉(zhuǎn)運動（三）（三）細胞膜糖類細胞膜糖類是細胞膜的另一類分子標記或信息載體是細胞膜的另一類分子標記或信息載體 細胞膜糖類細胞膜糖類種類及分布特征種類及分布特征量少（2-10） 主要是寡糖（10個以下單糖

13、）和多糖（如唾液酸）以共價鍵形式結(jié)合于膜脂質(zhì)和蛋白質(zhì) 糖脂（glycolipid）、糖蛋白（glycoprotein） 裸露在膜外側(cè)，有細胞“天線” 之稱 分類：分類： 中性糖類 氨基糖類（含量較多，包括氨基半乳糖和氨基葡萄糖等） 乙酰氨基糖類（包括乙酰氨基半乳糖、乙酰氨基葡萄糖等） 巖藻糖 乙酰神經(jīng)氨酸（又稱為唾液酸或涎酸）。 細胞膜糖類的功能細胞膜糖類的功能 1. 1. 形成細胞的形成細胞的抗原決定簇抗原決定簇和表型：和表型：如如ABO血型抗原血型抗原 中，中，A抗原為乙酰氨基半乳糖胺，B抗原為半乳糖。 2. 2. 膜受體的可識別部分：膜受體的可識別部分：大部分受體為糖蛋白 3. 3. 參與細胞識別、黏附、分化、老化、吞噬、自身參與細胞識別、黏附、分化、老化、吞噬、自身免疫和細菌感染過程等。免疫和細菌感染過程等。 4. 4. 其負電荷可能影響膜電位其負電荷可能影響膜電位（如Xie YKs study）