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1、 第二章第二章 細(xì)胞的基本功能細(xì)胞的基本功能 Function of cell 第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能一、細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)一、細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu) 液態(tài)鑲嵌模型液態(tài)鑲嵌模型( (fluid mosaic model) )學(xué)說學(xué)說 以液態(tài)脂質(zhì)雙分子層為基架以液態(tài)脂質(zhì)雙分子層為基架, ,其間鑲嵌有其間鑲嵌有 不同結(jié)構(gòu)和功能的蛋白質(zhì)不同結(jié)構(gòu)和功能的蛋白質(zhì) 1.1.脂質(zhì)雙分子層脂質(zhì)雙分子層: :磷脂、膽固醇等雙嗜分子構(gòu)磷脂、膽固醇等雙嗜分子構(gòu) 成基架成基架, ,體溫條件下具有流動性體溫條件下具有流動性 2.2.蛋白質(zhì)蛋白質(zhì): :表面蛋白表面蛋白20-30%(20-30%(如

2、如:RBC:RBC骨架蛋白骨架蛋白) ) 整合蛋白整合蛋白70-80%(70-80%(載體、通道、離載體、通道、離 子泵、受體等子泵、受體等) ) 3.3.糖類糖類: :與脂質(zhì)或蛋白結(jié)合生成與脂質(zhì)或蛋白結(jié)合生成糖蛋白糖蛋白或或糖脂糖脂 作為抗原決定簇、受體可識別部分作為抗原決定簇、受體可識別部分二、跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運二、跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運 跨膜轉(zhuǎn)運跨膜轉(zhuǎn)運 transmembrane transport 體內(nèi)各種物質(zhì)經(jīng)過細(xì)胞膜進(jìn)出細(xì)胞的過程。體內(nèi)各種物質(zhì)經(jīng)過細(xì)胞膜進(jìn)出細(xì)胞的過程。 轉(zhuǎn)運方式轉(zhuǎn)運方式: 單純擴(kuò)散單純擴(kuò)散 被動轉(zhuǎn)運被動轉(zhuǎn)運 易化擴(kuò)散易化擴(kuò)散 原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運 主動轉(zhuǎn)運主動轉(zhuǎn)運 繼發(fā)

3、性主動轉(zhuǎn)運繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運 膜泡運輸膜泡運輸 出胞出胞 入胞入胞 膜膜蛋蛋白白介介導(dǎo)導(dǎo)( (一一) )單純擴(kuò)散單純擴(kuò)散 Simple diffusionSimple diffusion1 1. .概念概念：脂溶性：脂溶性（非極性）物質(zhì)（非極性）物質(zhì)和和少數(shù)不帶電少數(shù)不帶電荷的荷的極性極性小分子物質(zhì)小分子物質(zhì)從高濃度一側(cè)向低濃度從高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)的跨膜擴(kuò)散。一側(cè)的跨膜擴(kuò)散。2 2. .擴(kuò)散的速度取決于其在膜兩側(cè)的擴(kuò)散的速度取決于其在膜兩側(cè)的濃度差濃度差和膜和膜對其對其通透性通透性( (脂溶性脂溶性, ,分子量分子量, ,帶電狀況帶電狀況) )。3 3. .單純擴(kuò)散物質(zhì)單純擴(kuò)散物質(zhì)： O O2

4、 2、COCO2 2、N N2 2、類固醇激素、類固醇激素 乙醇、尿素、甘油、水等。乙醇、尿素、甘油、水等。4 4. .較大的極性分子，如葡萄糖、氨基酸較大的極性分子，如葡萄糖、氨基酸難難以此以此 種方式直接通過質(zhì)膜；種方式直接通過質(zhì)膜； 各種離子，盡管直徑很小，但不通透，各種離子，盡管直徑很小，但不通透， 如如NaNa+ +、K K+ +。 ( (二二) )易化擴(kuò)散易化擴(kuò)散 在膜蛋白的幫助（介導(dǎo)）下，在膜蛋白的幫助（介導(dǎo)）下，非脂溶性非脂溶性小分子小分子物質(zhì)或帶電離子物質(zhì)或帶電離子順順濃度梯度和（或）濃度梯度和（或）電位梯度進(jìn)行的跨膜轉(zhuǎn)運。電位梯度進(jìn)行的跨膜轉(zhuǎn)運。 經(jīng)載體易化擴(kuò)散經(jīng)載體易化擴(kuò)

5、散 經(jīng)通道易化擴(kuò)散經(jīng)通道易化擴(kuò)散1.1.經(jīng)經(jīng)載體易化擴(kuò)散載體易化擴(kuò)散 Facilitated diffusion via carrier 載體載體: :又稱又稱轉(zhuǎn)運體轉(zhuǎn)運體，是介導(dǎo)小分子物質(zhì)或，是介導(dǎo)小分子物質(zhì)或 離子跨膜轉(zhuǎn)運的一類膜蛋白。離子跨膜轉(zhuǎn)運的一類膜蛋白。 經(jīng)載體易化擴(kuò)散經(jīng)載體易化擴(kuò)散： 水溶性小分子物質(zhì)或離子水溶性小分子物質(zhì)或離子在載體蛋白介導(dǎo)在載體蛋白介導(dǎo)下，下，順順濃度梯度濃度梯度和和( (或或) )電位梯度電位梯度進(jìn)行的被動進(jìn)行的被動跨膜轉(zhuǎn)運跨膜轉(zhuǎn)運。經(jīng)載體易化擴(kuò)散的特點：經(jīng)載體易化擴(kuò)散的特點： 結(jié)構(gòu)特異性結(jié)構(gòu)特異性: : 載體分子上有底物的結(jié)合位點載體分子上有底物的結(jié)合位點

6、 只轉(zhuǎn)運一種或幾種物質(zhì)。只轉(zhuǎn)運一種或幾種物質(zhì)。 “結(jié)合結(jié)合- -構(gòu)象變化構(gòu)象變化- -解離解離” 飽和現(xiàn)象飽和現(xiàn)象saturation： 因因載體的數(shù)量及載體結(jié)合位點的數(shù)量有限載體的數(shù)量及載體結(jié)合位點的數(shù)量有限 當(dāng)?shù)孜餄舛冗_(dá)到一定數(shù)值時，轉(zhuǎn)運速度當(dāng)?shù)孜餄舛冗_(dá)到一定數(shù)值時，轉(zhuǎn)運速度不不 再隨底物濃度的增加而繼續(xù)增大，此時轉(zhuǎn)再隨底物濃度的增加而繼續(xù)增大，此時轉(zhuǎn) 運速度達(dá)最大值運速度達(dá)最大值最大轉(zhuǎn)運能力。最大轉(zhuǎn)運能力。競爭性抑制競爭性抑制competition inhibition:competition inhibition: 當(dāng)兩種結(jié)構(gòu)相似的物質(zhì)能被當(dāng)兩種結(jié)構(gòu)相似的物質(zhì)能被同一載體轉(zhuǎn)運同一載體轉(zhuǎn)

7、運, , 則親和力則親和力或或濃度較低者轉(zhuǎn)運被抑制。濃度較低者轉(zhuǎn)運被抑制。 轉(zhuǎn)運體轉(zhuǎn)運體 transporter： 單轉(zhuǎn)運體單轉(zhuǎn)運體，如轉(zhuǎn)運葡萄糖的載體。，如轉(zhuǎn)運葡萄糖的載體。 同向轉(zhuǎn)運體同向轉(zhuǎn)運體，如，如NaNa+ +- -葡萄糖同向轉(zhuǎn)運體。葡萄糖同向轉(zhuǎn)運體。 反向轉(zhuǎn)運體或交換體反向轉(zhuǎn)運體或交換體，如，如NaNa+ +-H-H+ +交換體。交換體。 2.經(jīng)通道易化擴(kuò)散經(jīng)通道易化擴(kuò)散 經(jīng)通道易化擴(kuò)散經(jīng)通道易化擴(kuò)散 Facilitated diffusion via channel 帶電離子帶電離子在通道蛋白在通道蛋白（離子通道）（離子通道）的介導(dǎo)的介導(dǎo)下，順電化學(xué)梯度進(jìn)行的跨膜轉(zhuǎn)運。下，順電化

8、學(xué)梯度進(jìn)行的跨膜轉(zhuǎn)運。離子通道離子通道：一類貫穿脂質(zhì)雙層的、中央帶有親水性：一類貫穿脂質(zhì)雙層的、中央帶有親水性 孔道的膜蛋白。孔道的膜蛋白。離子通道的基本特征離子通道的基本特征： 離子選擇性：離子選擇性： 每種通道每種通道只對一種或幾種離子有較高通透性只對一種或幾種離子有較高通透性 NaNa+ + ChCh、K K+ + ChCh、ClCl- - ChCh等。等。 門控性：通道蛋白分子內(nèi)有一些門控性：通道蛋白分子內(nèi)有一些可移動可移動的的 結(jié)構(gòu)或化學(xué)基團(tuán)，在通道內(nèi)起結(jié)構(gòu)或化學(xué)基團(tuán)，在通道內(nèi)起“閘門閘門”作用，作用， 控制通道的開閉?？刂仆ǖ赖拈_閉。依門控性將通道分類：依門控性將通道分類： 電壓門

9、控通道電壓門控通道 Voltage-gated channel化學(xué)門控通道化學(xué)門控通道 Chemical-gated channel機(jī)械門控通道機(jī)械門控通道 Mechanical-gated channel非非門控通道門控通道 Non-gated channelNon-gated channel 少數(shù)通道始終是持續(xù)開放的。少數(shù)通道始終是持續(xù)開放的。 如如: :神經(jīng)纖維上的鉀漏通道神經(jīng)纖維上的鉀漏通道; ; 縫隙連接通道。縫隙連接通道。電壓門控通道電壓門控通道離子通道的門控特性離子通道的門控特性機(jī)械門控通道機(jī)械門控通道化學(xué)門控通道化學(xué)門控通道機(jī)械門控通道機(jī)械門控通道經(jīng)通道易化擴(kuò)散的特點經(jīng)通道易化

10、擴(kuò)散的特點： 轉(zhuǎn)運速率轉(zhuǎn)運速率比載體比載體快快，10106 6-10-108 8/s/s 無飽和現(xiàn)象，無飽和現(xiàn)象， 無競爭性抑制無競爭性抑制 通道有不同的功能狀態(tài)通道有不同的功能狀態(tài) 通道蛋白狀態(tài)通道蛋白狀態(tài)：靜息、激活、失活：靜息、激活、失活靜息靜息激活激活 失活失活1.1.原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運 Primary active transportPrimary active transport 細(xì)胞膜上的細(xì)胞膜上的離子泵離子泵( (ion pump) )直接利用直接利用分解分解ATPATP產(chǎn)生的產(chǎn)生的能量能量, ,將離子將離子逆濃度梯度和逆濃度梯度和( (或或) )電位梯度電位梯度進(jìn)行

11、的跨膜轉(zhuǎn)運過程。進(jìn)行的跨膜轉(zhuǎn)運過程。離子泵本質(zhì)是離子泵本質(zhì)是ATPATP酶。酶。離子泵：離子泵：NaNa+ +-K-K+ +泵，泵，CaCa2+2+泵，質(zhì)子泵（泵，質(zhì)子泵（H H+ ）3Na3Na+ +( (移出移出胞外胞外) ): : 2K2K+ + ( (移入移入胞內(nèi)胞內(nèi)) )（1 1）NaNa+ +-K-K+ +泵泵 sodium-potassium pumpsodium-potassium pump 1 1）鈉泵）鈉泵, Na, Na+ +-K-K+ +-ATP-ATP酶酶 NaNa+ +-K-K+ + 依賴式依賴式ATPATP酶，酶， 主要分布在質(zhì)膜上主要分布在質(zhì)膜上Na+-K+-A

12、TPase+ A. A.轉(zhuǎn)運周期轉(zhuǎn)運周期10ms10ms； B.B.轉(zhuǎn)運結(jié)果轉(zhuǎn)運結(jié)果: : 細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞內(nèi)KK+ + 約為細(xì)胞外約為細(xì)胞外3030倍，倍， 細(xì)胞外細(xì)胞外NaNa+ + 約為胞質(zhì)內(nèi)的約為胞質(zhì)內(nèi)的1010倍。倍。 細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞內(nèi)NaNa+ + 激活鈉泵激活鈉泵 細(xì)胞外細(xì)胞外 KK+ + 2) )鈉泵活動的生理意義鈉泵活動的生理意義： 細(xì)胞內(nèi)高細(xì)胞內(nèi)高K+：胞內(nèi)代謝反應(yīng)所必需，如核糖胞內(nèi)代謝反應(yīng)所必需，如核糖 體合成蛋白質(zhì)就需要高體合成蛋白質(zhì)就需要高K+環(huán)境；環(huán)境； 維持胞質(zhì)滲透壓維持胞質(zhì)滲透壓和和細(xì)胞容積的相對穩(wěn)定；細(xì)胞容積的相對穩(wěn)定； 膜內(nèi)外膜內(nèi)外K+、Na+濃度差：濃度差：RP、A

13、P產(chǎn)生基礎(chǔ)產(chǎn)生基礎(chǔ); 生電性效應(yīng)生電性效應(yīng)可可影響膜電位；影響膜電位； 建立建立Na+的跨膜濃度梯度，為繼發(fā)主動轉(zhuǎn)運的跨膜濃度梯度，為繼發(fā)主動轉(zhuǎn)運 提供勢能儲備。提供勢能儲備。 3)3)鈉泵特異抑制劑鈉泵特異抑制劑：哇巴因：哇巴因ouabainouabain。 （2 2）CaCa2+2+泵泵(Ca(Ca2+2+-ATP-ATP酶酶) )： 主要分布于質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或肌質(zhì)網(wǎng)膜上。主要分布于質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或肌質(zhì)網(wǎng)膜上。 鈣泵活動造成胞內(nèi)低鈣。鈣泵活動造成胞內(nèi)低鈣。（3 3） 質(zhì)子泵質(zhì)子泵 H H+ +-K-K+ +-ATP-ATP酶酶 分布于胃腺壁細(xì)胞和腎小管閏細(xì)胞膜上，分布于胃腺壁細(xì)胞和腎小管閏細(xì)胞

14、膜上， 主要功能是分泌主要功能是分泌H H+ +。 H H+ +-ATP-ATP酶酶 分布于各種細(xì)胞器膜上，分布于各種細(xì)胞器膜上， 以維持胞質(zhì)的中性和細(xì)胞器內(nèi)酸性。以維持胞質(zhì)的中性和細(xì)胞器內(nèi)酸性。 2.2.繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運 ( (又稱聯(lián)合轉(zhuǎn)運又稱聯(lián)合轉(zhuǎn)運) ) secondary active transport 細(xì)胞膜細(xì)胞膜利用利用原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運形成的某些原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運形成的某些 離子的濃度梯度離子的濃度梯度( (即驅(qū)動力即驅(qū)動力),),而進(jìn)行的另外一而進(jìn)行的另外一種物質(zhì)種物質(zhì)逆逆濃度和濃度和( (或或) )電位梯度的跨膜轉(zhuǎn)運。電位梯度的跨膜轉(zhuǎn)運。 間接利用間接利用ATPATP能

15、量能量。 如：小腸黏膜上皮細(xì)胞和腎小管上皮細(xì)胞如：小腸黏膜上皮細(xì)胞和腎小管上皮細(xì)胞 吸收吸收GS、AA。腸黏膜上皮細(xì)胞對腸黏膜上皮細(xì)胞對GS的繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運的繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運腸黏膜上皮細(xì)胞腸黏膜上皮細(xì)胞頂端膜頂端膜側(cè)發(fā)生側(cè)發(fā)生Na+-GS同向轉(zhuǎn)運，同向轉(zhuǎn)運，GS經(jīng)經(jīng)基底側(cè)膜上基底側(cè)膜上另一種另一種GS載體易化擴(kuò)散入組織液。載體易化擴(kuò)散入組織液。 腎小管上皮細(xì)胞對腎小管上皮細(xì)胞對GS的重吸收的重吸收基底側(cè)膜基底側(cè)膜鈉泵活動鈉泵活動Na+濃度勢能差濃度勢能差管腔膜管腔膜Na+-GS同向轉(zhuǎn)運體同向轉(zhuǎn)運體GS再再易化擴(kuò)散易化擴(kuò)散入血入血 在絕大多數(shù)情況下，溶質(zhì)在絕大多數(shù)情況下，溶質(zhì)跨質(zhì)膜跨質(zhì)膜轉(zhuǎn)運的轉(zhuǎn)運

16、的 動力來自動力來自Na+泵建立起的泵建立起的Na+的跨膜濃度梯的跨膜濃度梯 度；度； 溶質(zhì)溶質(zhì)跨細(xì)胞器膜跨細(xì)胞器膜的轉(zhuǎn)運的的轉(zhuǎn)運的動力來自動力來自 質(zhì)子泵質(zhì)子泵( (H+- ATP酶酶) )建立起的建立起的H+的跨膜濃度的跨膜濃度 梯度。梯度。( (四四) )膜泡運輸膜泡運輸 vesicular transportvesicular transport大分子和顆粒物質(zhì)，如大分子和顆粒物質(zhì)，如藥物藥物的排出，的排出，激素激素的分的分泌，細(xì)胞泌，細(xì)胞碎片碎片的排出等不直接穿過細(xì)胞膜，由的排出等不直接穿過細(xì)胞膜，由膜包圍形成囊泡，通過膜包裹、膜融合、膜離膜包圍形成囊泡，通過膜包裹、膜融合、膜離斷等

17、一系列過程完成的轉(zhuǎn)運。斷等一系列過程完成的轉(zhuǎn)運。 由于轉(zhuǎn)運物質(zhì)量大，由于轉(zhuǎn)運物質(zhì)量大，又稱批量運輸。又稱批量運輸。需要多種蛋白質(zhì)參與，伴有細(xì)胞膜面積的改變需要多種蛋白質(zhì)參與，伴有細(xì)胞膜面積的改變包括包括出胞和入胞出胞和入胞兩種形式兩種形式耗能，主動過程耗能，主動過程1.出胞出胞 exocytosis指胞質(zhì)內(nèi)的大分子物質(zhì)以分泌囊泡的形式排出指胞質(zhì)內(nèi)的大分子物質(zhì)以分泌囊泡的形式排出細(xì)胞的過程。細(xì)胞的過程。激素分泌、粘液和酶原的分泌、神經(jīng)遞質(zhì)的釋放等激素分泌、粘液和酶原的分泌、神經(jīng)遞質(zhì)的釋放等 出胞過程出胞過程粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)核糖體上合成粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)核糖體上合成轉(zhuǎn)移到高爾基體修飾，轉(zhuǎn)移到高爾基體修飾，分泌囊

18、泡分泌囊泡移向細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)移向細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)融合、破裂，分泌融合、破裂，分泌2.2.入胞入胞 EndocytosisEndocytosis細(xì)胞外的細(xì)胞外的大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊，被細(xì)胞膜包，被細(xì)胞膜包裹后以囊泡的形式進(jìn)入細(xì)胞的過程。裹后以囊泡的形式進(jìn)入細(xì)胞的過程。例如：白細(xì)胞吞噬例如：白細(xì)胞吞噬細(xì)菌、異物細(xì)菌、異物等。等。兩種形式兩種形式吞噬吞噬 phagocytosisphagocytosis： 被轉(zhuǎn)運物以固態(tài)形式進(jìn)入細(xì)胞。被轉(zhuǎn)運物以固態(tài)形式進(jìn)入細(xì)胞。 僅見于單核細(xì)胞、巨噬細(xì)胞、中性粒細(xì)胞僅見于單核細(xì)胞、巨噬細(xì)胞、中性粒細(xì)胞吞飲吞飲 pinocytosispinocytosis:

19、 : 被轉(zhuǎn)運物以液態(tài)形式進(jìn)入細(xì)胞。被轉(zhuǎn)運物以液態(tài)形式進(jìn)入細(xì)胞。 是多數(shù)大分子物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的唯一途徑。是多數(shù)大分子物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的唯一途徑。 液相入胞：溶質(zhì)及細(xì)胞外液一同進(jìn)入細(xì)胞。液相入胞：溶質(zhì)及細(xì)胞外液一同進(jìn)入細(xì)胞。 受體介導(dǎo)入胞：被轉(zhuǎn)運物與特異受體結(jié)合，受體介導(dǎo)入胞：被轉(zhuǎn)運物與特異受體結(jié)合， 選擇性進(jìn)入細(xì)胞。選擇性進(jìn)入細(xì)胞。受體介導(dǎo)式入胞過程受體介導(dǎo)式入胞過程receptor mediated endocytosis 運鐵蛋白、運鐵蛋白、低密度脂蛋白低密度脂蛋白、VBVB1212轉(zhuǎn)運蛋白、多種生轉(zhuǎn)運蛋白、多種生長因子、胰島素等蛋白類激素和糖蛋白即以受體介導(dǎo)長因子、胰島素等蛋白類激素和糖蛋白即以受體介導(dǎo)入胞的方式入胞。入胞的方式入胞。 某些人由于缺乏低密度脂蛋白某些人由于缺乏低密度脂蛋白( (LDLLDL) )受體，使受體，使LDLLDL不能被正常利用，血漿中不能被正常利用，血漿中LDL (LDL (含膽固醇含膽固醇) )濃度濃度，導(dǎo)導(dǎo)致高膽固醇血癥、動脈粥樣硬化。致高膽固醇血癥、動脈粥樣硬化。