《生理學(xué)：02-4 肌細(xì)胞的收縮功能》由會(huì)員分享，可在線閱讀，更多相關(guān)《生理學(xué)：02-4 肌細(xì)胞的收縮功能（65頁珍藏版）》請(qǐng)?jiān)谘b配圖網(wǎng)上搜索。

1、肌肉按功能特性分類肌肉按功能特性分類 AP在運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)在運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)N-M接頭處興奮的傳遞接頭處興奮的傳遞 AP在骨骼肌在骨骼肌cell上的傳導(dǎo)（局部電流）上的傳導(dǎo)（局部電流）骨骼肌的興奮收縮耦聯(lián)骨骼肌的興奮收縮耦聯(lián)骨骼肌的肌絲滑行收縮骨骼肌的肌絲滑行收縮1.1.神經(jīng)肌接頭神經(jīng)肌接頭( (neuromuscular junction) )的結(jié)構(gòu)：的結(jié)構(gòu)： 接頭前膜接頭前膜prejunctional membrane: 突觸囊泡突觸囊泡synaptic vesicle,內(nèi)含內(nèi)含ACh; 電壓門控電壓門控Ca2+通道；通道； 接頭間隙接頭間隙junctional cleft: 5

2、050nm寬，與細(xì)胞外液相通寬，與細(xì)胞外液相通; 接頭后膜接頭后膜postjunctional membrane:又稱又稱 終板膜終板膜endplate membrane，是，是肌膜特化肌膜特化 部分部分,上有上有N2型型ACh受體受體; AChE;( (接頭前神經(jīng)末梢接頭前神經(jīng)末梢) )( (接頭間隙接頭間隙) )(接頭后膜接頭后膜, 終板膜終板膜) 2、傳遞過程及、傳遞過程及EPP產(chǎn)生：產(chǎn)生： 與與R結(jié)合結(jié)合, K+、Na+通道通道 (化學(xué)門控化學(xué)門控)Endplate potential （電緊張擴(kuò)布電緊張擴(kuò)布）電壓門控電壓門控Na+通道激活通道激活 肌膜上肌膜上AP (前膜去極化前膜去

3、極化)前膜前膜Ca2+通道通道 (Ca2+入前膜入前膜)ACh釋放釋放 (量子性釋放量子性釋放)ACh擴(kuò)散至擴(kuò)散至endplateAP注意注意： 1、量子釋放量子釋放quantal release：以小泡為：以小泡為單位的傾囊釋放。單位的傾囊釋放。 2、終板電位終板電位 endplate potential, EPP 1）定義定義 : 終板膜終板膜上產(chǎn)生的局部去極化電上產(chǎn)生的局部去極化電位?？呻S位?？呻SACh釋放增加而產(chǎn)生等級(jí)性變化。釋放增加而產(chǎn)生等級(jí)性變化。 2）不表現(xiàn)不表現(xiàn)“全或無全或無”傳導(dǎo)，只能在局部傳導(dǎo)，只能在局部進(jìn)行緊張性電擴(kuò)布。進(jìn)行緊張性電擴(kuò)布。 3）一次神經(jīng)沖動(dòng)釋放一次神經(jīng)沖動(dòng)

4、釋放ACh所引起的所引起的EPP大小超過引起肌細(xì)胞大小超過引起肌細(xì)胞AP所需閾值所需閾值34倍倍,可可刺激周圍具有刺激周圍具有電壓門控電壓門控Na+通道的通道的肌膜肌膜產(chǎn)生產(chǎn)生AP，使神經(jīng)沖動(dòng)與肌細(xì)胞收縮保持，使神經(jīng)沖動(dòng)與肌細(xì)胞收縮保持1對(duì)對(duì)1。 3、ACh的分解的分解： ACh在刺激終板膜產(chǎn)生終板電位的同時(shí)，可以被在刺激終板膜產(chǎn)生終板電位的同時(shí)，可以被終板膜表面的終板膜表面的膽堿酯酶膽堿酯酶分解（迅速）分解（迅速） ACh膽堿乙酸膽堿乙酸 4、 N2 -ACh-R : N2 型乙酰膽堿受體型乙酰膽堿受體 1) 重癥肌無力：自身抗體使終板膜上的重癥肌無力：自身抗體使終板膜上的Ach受體受受體受

5、破壞。破壞。 2）筒箭毒、筒箭毒、-銀環(huán)蛇毒和非去極化型肌松劑銀環(huán)蛇毒和非去極化型肌松劑卡肌寧卡肌寧能特異性能特異性阻斷阻斷N2型型 ACh受體通道受體通道; 3）有機(jī)磷農(nóng)藥、新斯的明可有機(jī)磷農(nóng)藥、新斯的明可抑制抑制膽堿酯酶活性，產(chǎn)膽堿酯酶活性，產(chǎn)生肌肉痙攣及其他副交感神經(jīng)興奮生肌肉痙攣及其他副交感神經(jīng)興奮癥狀。癥狀。 5、傳遞特點(diǎn)傳遞特點(diǎn)： 1）單向傳遞：單向傳遞：NM，1對(duì)對(duì)1 2）時(shí)間延擱：時(shí)間延擱：0.51.0ms 3）易受藥物、環(huán)境和病理變化影響易受藥物、環(huán)境和病理變化影響( (二二) )骨骼肌的收縮過骨骼肌的收縮過 程程肌絲滑行理論肌絲滑行理論 myofilament slidin

6、g theory1.骨骼肌細(xì)胞的結(jié)構(gòu)骨骼肌細(xì)胞的結(jié)構(gòu)： 1) )肌原纖維肌原纖維myofibril 肌節(jié)肌節(jié) sarcomere： 每兩個(gè)相鄰每兩個(gè)相鄰 Z 線之線之間的區(qū)域間的區(qū)域，是肌肉收縮是肌肉收縮和舒張的基本單位。和舒張的基本單位。肌原纖維肌原纖維肌小節(jié)：肌小節(jié)： 1/2明帶明帶 暗帶暗帶 1/2明帶明帶 縱縱橫橫2) )肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng) sarcotubular system： 橫管橫管 transverse tubule （T管管） 縱管縱管 longitudinal tubule（肌質(zhì)網(wǎng)肌質(zhì)網(wǎng)） 縱行肌質(zhì)網(wǎng)縱行肌質(zhì)網(wǎng) LSR 連接肌質(zhì)網(wǎng)連接肌質(zhì)網(wǎng) JSR終池終池三聯(lián)管三聯(lián)管tri

7、ad： 骨骼肌的骨骼肌的T管與其兩側(cè)的管與其兩側(cè)的終池終池 橫橫 縱管縱管 管管1 1）粗肌絲粗肌絲thick filament 肌球蛋白肌球蛋白( (肌凝蛋白肌凝蛋白, ,myosin) ),屬屬收縮蛋白收縮蛋白 桿狀部桿狀部朝向朝向M線成主干線成主干 頭部頭部橫橋橫橋cross-bridge : 可與肌動(dòng)蛋白可逆性結(jié)合可與肌動(dòng)蛋白可逆性結(jié)合, 具有具有ATP酶活性酶活性2）細(xì)肌絲細(xì)肌絲thin filament (構(gòu)成主干構(gòu)成主干) 肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白(肌纖蛋白肌纖蛋白,actin):屬屬收縮蛋白收縮蛋白 肌鈣蛋白肌鈣蛋白(troponin):屬屬調(diào)節(jié)蛋白調(diào)節(jié)蛋白 原肌球蛋白原肌球蛋白(原肌

8、凝蛋白原肌凝蛋白,tropomyosin):屬屬 調(diào)節(jié)蛋白調(diào)節(jié)蛋白- -肌球蛋白肌球蛋白原肌球蛋白原肌球蛋白肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白原肌球蛋白原肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白粗肌絲分子組成粗肌絲分子組成肌鈣蛋白肌鈣蛋白3.肌肉的收縮過程肌肉的收縮過程：橫橋周期橫橋周期 cross-bridge cyclin 指指橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合、擺動(dòng)、復(fù)位與再結(jié)橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合、擺動(dòng)、復(fù)位與再結(jié)合的過程。周期的長短決定肌肉的縮短速度。合的過程。周期的長短決定肌肉的縮短速度。 肌肉的縮短速度肌肉的縮短速度肌肉產(chǎn)生的張力肌肉產(chǎn)生的張力肌肉縮短的程度肌肉縮短的程度 參與擺動(dòng)的橫橋數(shù)目、循環(huán)進(jìn)行參與擺動(dòng)的橫橋數(shù)

9、目、循環(huán)進(jìn)行的速率可影響：的速率可影響：( (三三) ) 興奮收縮耦聯(lián)興奮收縮耦聯(lián) excitation-contraction coupling1.定義定義:把以肌細(xì)胞膜的電變化為特征的興奮過把以肌細(xì)胞膜的電變化為特征的興奮過程和以肌絲的滑行為基礎(chǔ)的機(jī)械收縮過程聯(lián)系程和以肌絲的滑行為基礎(chǔ)的機(jī)械收縮過程聯(lián)系起來的中介過程。起來的中介過程。2.中介過程三步驟中介過程三步驟： 肌膜上肌膜上AP沿肌膜和沿肌膜和T管傳向肌細(xì)胞深處管傳向肌細(xì)胞深處； 三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處的信息傳遞三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處的信息傳遞； 肌質(zhì)網(wǎng)對(duì)肌質(zhì)網(wǎng)對(duì)Ca2+的貯存、釋放和再聚積的貯存、釋放和再聚積。肌漿中肌漿中Ca2升高機(jī)制：升高機(jī)制：A

10、PT管膜管膜L型型Ca2通道激活通道激活終池終池Ca2釋放入釋放入胞漿胞漿,胞漿胞漿Ca2 與肌鈣蛋白結(jié)合與肌鈣蛋白結(jié)合,觸發(fā)肌肉收縮觸發(fā)肌肉收縮激活終池膜激活終池膜ryanodineryanodine受體受體L型型Ca2通道變構(gòu)通道變構(gòu)( (骨骼肌骨骼肌) )Ca2經(jīng)該通道內(nèi)流經(jīng)該通道內(nèi)流( (心肌心肌) )沿肌膜傳到沿肌膜傳到T管膜管膜 又稱雙氫吡啶受體又稱雙氫吡啶受體(DHPR)(DHPR)該過程稱鈣觸發(fā)鈣釋放該過程稱鈣觸發(fā)鈣釋放RYR,一種對(duì)生物堿一種對(duì)生物堿ryanodineryanodine有親和力的有親和力的CaCa2 2釋放通道釋放通道( (終池膜上終池膜上) )(終池膜終池膜

11、)( (終池膜上終池膜上) )肌膜肌膜APL型型Ca2通道激活通道激活Ca2釋放釋放入胞漿入胞漿興奮興奮收縮收縮耦聯(lián)耦聯(lián) 肌漿中肌漿中Ca2降低機(jī)制：降低機(jī)制： 胞漿中胞漿中濃度升高濃度升高激活激活肌質(zhì)網(wǎng)肌質(zhì)網(wǎng) 上的上的泵泵將胞漿中將胞漿中泵回肌泵回肌 質(zhì)網(wǎng)質(zhì)網(wǎng)胞漿中胞漿中濃度下降濃度下降肌肉肌肉 舒張舒張。3.興奮興奮-收縮耦聯(lián)的物質(zhì)和結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)收縮耦聯(lián)的物質(zhì)和結(jié)構(gòu)基礎(chǔ): 耦聯(lián)的關(guān)鍵物質(zhì)耦聯(lián)的關(guān)鍵物質(zhì) 耦聯(lián)的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)耦聯(lián)的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)三聯(lián)管三聯(lián)管肌肉收縮效能肌肉收縮效能 performance of contraction產(chǎn)生張力產(chǎn)生張力force縮短程度縮短程度shortening縮短的速度縮短

12、的速度velocityW=FSP=FV作功作功輸出功率輸出功率等張收縮等張收縮 isotonic contraction： 肌肉收縮時(shí)肌肉收縮時(shí), ,張力不變張力不變, ,而長度而長度縮短縮短( (縮短速度縮短速度。如與關(guān)節(jié)屈曲如與關(guān)節(jié)屈曲有關(guān)的肌肉的收縮。有關(guān)的肌肉的收縮。 等長收縮等長收縮 isometric contraction： 肌肉收縮時(shí)肌肉收縮時(shí), ,長度不變長度不變( (, ,而張力而張力增加增加。維持姿勢的抗維持姿勢的抗 重力肌重力肌,如頸后部肌的收縮。如頸后部肌的收縮。1.1.前負(fù)荷前負(fù)荷 preload 定義定義：肌肉收縮前遇到的負(fù)荷：肌肉收縮前遇到的負(fù)荷 初長度初長度：

13、前負(fù)荷使肌肉在收縮前就處：前負(fù)荷使肌肉在收縮前就處于某種拉長狀態(tài)，使之具有一定的長度，于某種拉長狀態(tài)，使之具有一定的長度，即肌肉的即肌肉的初長度初長度 initial length 前負(fù)荷的大小決定了初長度，因而前前負(fù)荷的大小決定了初長度，因而前負(fù)荷可用初長度表示。負(fù)荷可用初長度表示。前負(fù)荷前負(fù)荷：肌肉：肌肉 收縮前遇到收縮前遇到 的負(fù)荷。的負(fù)荷。同一肌肉不同初長度時(shí)，產(chǎn)生張力的變化同一肌肉不同初長度時(shí)，產(chǎn)生張力的變化骨骼肌的長度骨骼肌的長度張力關(guān)系曲線張力關(guān)系曲線(前負(fù)荷前負(fù)荷)長度張力曲線長度張力曲線從長度從長度張力曲線可看出：張力曲線可看出： 肌肉收縮存在一個(gè)肌肉收縮存在一個(gè)最適初長最適

14、初長 度度( (即即最適前負(fù)荷最適前負(fù)荷) )，此狀態(tài)，此狀態(tài) 下，肌肉收縮產(chǎn)生的主動(dòng)下，肌肉收縮產(chǎn)生的主動(dòng)張張 力最大力最大。 大于或小于大于或小于最適初長度，肌最適初長度，肌 肉收縮產(chǎn)生的肉收縮產(chǎn)生的張力均會(huì)下降張力均會(huì)下降。最適初長度最適初長度optimal initial length( (收縮可以產(chǎn)生最大張力的初長度收縮可以產(chǎn)生最大張力的初長度) )肌小節(jié)長度為肌小節(jié)長度為2.2m曲線曲線上述兩特點(diǎn)與上述兩特點(diǎn)與肌節(jié)長度即肌節(jié)長度即 粗細(xì)肌絲的重疊程度粗細(xì)肌絲的重疊程度變化有關(guān)變化有關(guān)安靜時(shí)肌節(jié)長度為安靜時(shí)肌節(jié)長度為2.0 2.0 2.22.2m肌節(jié)長度肌節(jié)長度張力關(guān)系曲線張力關(guān)系曲

15、線前負(fù)荷前負(fù)荷初長度初長度肌小節(jié)長度肌小節(jié)長度粗細(xì)肌絲的粗細(xì)肌絲的重疊程度重疊程度發(fā)揮作用的發(fā)揮作用的橫橋的數(shù)目橫橋的數(shù)目產(chǎn)生張力的大小產(chǎn)生張力的大小最適前負(fù)荷最適前負(fù)荷最適初長度最適初長度肌小節(jié)肌小節(jié)2.2m粗細(xì)肌絲處于粗細(xì)肌絲處于最佳重疊程度最佳重疊程度發(fā)揮作用的發(fā)揮作用的橫橋的數(shù)目最多橫橋的數(shù)目最多產(chǎn)生張力的最大產(chǎn)生張力的最大小小結(jié)結(jié)2. 后負(fù)荷后負(fù)荷 afterload 定義定義：是肌肉開始收縮是肌肉開始收縮時(shí)才遇到的負(fù)荷或阻力。它時(shí)才遇到的負(fù)荷或阻力。它不能改變肌肉初長，但能阻不能改變肌肉初長，但能阻礙肌肉收縮時(shí)的短縮，礙肌肉收縮時(shí)的短縮， 。 研究方法研究方法：把前負(fù)荷固定在最適前

16、負(fù)荷，：把前負(fù)荷固定在最適前負(fù)荷，逐次改變后負(fù)荷，研究肌肉產(chǎn)生張力的大小與逐次改變后負(fù)荷，研究肌肉產(chǎn)生張力的大小與速度的關(guān)系。速度的關(guān)系。圖圖A:不同后負(fù)荷對(duì)肌肉單收縮不同后負(fù)荷對(duì)肌肉單收縮所產(chǎn)生的張力和縮短程度的影響所產(chǎn)生的張力和縮短程度的影響359圖圖B:張力速度曲線張力速度曲線產(chǎn)生最大張力產(chǎn)生最大張力而不出現(xiàn)縮短而不出現(xiàn)縮短 W=0后負(fù)荷為零時(shí)，后負(fù)荷為零時(shí)，產(chǎn)生最大縮短速產(chǎn)生最大縮短速度度 W=0P0Vmax曲線最彎處曲線最彎處 W最大最大既產(chǎn)生張力，又既產(chǎn)生張力，又出現(xiàn)縮短，且每出現(xiàn)縮短，且每一收縮開始后，一收縮開始后，張力不再增加，張力不再增加，故為等張收縮故為等張收縮等長收縮等長

17、收縮從張力從張力速度曲線速度曲線( (上圖上圖) )可看出可看出： 隨著后負(fù)荷隨著后負(fù)荷增加增加收縮張力收縮張力增加增加,而縮短而縮短 速度速度減小減小。 當(dāng)后負(fù)荷增加到肌肉不能縮短時(shí)當(dāng)后負(fù)荷增加到肌肉不能縮短時(shí)( (縮短速縮短速 度度=0=0可產(chǎn)生最大的張力可產(chǎn)生最大的張力( (P0) ), 此種收縮此種收縮 為為等長收縮等長收縮;當(dāng)張力當(dāng)張力 P P0 0時(shí)時(shí), 肌肉收縮既產(chǎn)肌肉收縮既產(chǎn) 生張力生張力, 又出現(xiàn)縮短又出現(xiàn)縮短且且每次收縮開始后每次收縮開始后,張張 力即不再增加力即不再增加,直至收縮完成直至收縮完成( (等張收縮等張收縮) )。當(dāng)當(dāng)后負(fù)荷后負(fù)荷=0=0時(shí)，肌肉縮短可達(dá)最大縮短

18、時(shí)，肌肉縮短可達(dá)最大縮短 速度速度( (Vmax) )。負(fù)荷對(duì)橫橋周期的影響負(fù)荷對(duì)橫橋周期的影響3.肌肉的收縮能力肌肉的收縮能力contractility 定義定義:是指與負(fù)荷無關(guān)是指與負(fù)荷無關(guān),但可影響肌肉收但可影響肌肉收縮效能的肌肉的內(nèi)在特性和功能狀態(tài)。縮效能的肌肉的內(nèi)在特性和功能狀態(tài)。影響因素影響因素:( (1) )興奮興奮- -收縮耦聯(lián)過程收縮耦聯(lián)過程, ,特別是特別是CaCa2 2;(2)(2)肌肉蛋白質(zhì)或橫橋功能特性的改變肌肉蛋白質(zhì)或橫橋功能特性的改變, , 特別是特別是ATPATP酶活性；酶活性；(3)(3)神經(jīng)、體液、藥物及病理因素。神經(jīng)、體液、藥物及病理因素。興奮收縮耦聯(lián)過程

19、興奮收縮耦聯(lián)過程蛋白質(zhì)或橫橋功能特性蛋白質(zhì)或橫橋功能特性缺氧缺氧酸中毒酸中毒能源缺乏能源缺乏Ca2咖啡因咖啡因腎上腺素腎上腺素提高收縮效果提高收縮效果降低收縮效果降低收縮效果4.收縮的總和收縮的總和summation ：肌肉收縮頻率的總和肌肉收縮頻率的總和 wave summation 運(yùn)動(dòng)單位數(shù)量總和運(yùn)動(dòng)單位數(shù)量總和 motor unit summation 骨骼肌一個(gè)重要的特性就是可以根據(jù)骨骼肌一個(gè)重要的特性就是可以根據(jù)環(huán)境變化要求來環(huán)境變化要求來調(diào)節(jié)肌肉收縮的強(qiáng)度調(diào)節(jié)肌肉收縮的強(qiáng)度。這個(gè)特性是通過收縮總和過程來實(shí)現(xiàn)的這個(gè)特性是通過收縮總和過程來實(shí)現(xiàn)的( (注：注：肌肉收縮或肌肉收縮或AP

20、頻率與刺激頻率有關(guān)頻率與刺激頻率有關(guān)) )1) )運(yùn)動(dòng)單位及其總和運(yùn)動(dòng)單位及其總和 motor unit:一個(gè)脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元及一個(gè)脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元及其軸突分支所支配的全部肌纖維。其軸突分支所支配的全部肌纖維。舒張時(shí)舒張時(shí): :最最大大運(yùn)動(dòng)單位先停止放電和收縮運(yùn)動(dòng)單位先停止放電和收縮,最最后才是后才是小小運(yùn)動(dòng)單位停止活動(dòng)。運(yùn)動(dòng)單位停止活動(dòng)。motor unit summation:大小原則大小原則 不同運(yùn)動(dòng)單位所包含的不同運(yùn)動(dòng)單位所包含的肌纖維數(shù)不肌纖維數(shù)不同同,可以從幾根到上千根可以從幾根到上千根收縮時(shí)收縮時(shí): :弱收縮時(shí)弱收縮時(shí),小小運(yùn)動(dòng)單位先參與運(yùn)動(dòng)單位先參與,隨著隨著收縮的增強(qiáng)收縮

21、的增強(qiáng),會(huì)有多個(gè)和會(huì)有多個(gè)和大大的運(yùn)動(dòng)的運(yùn)動(dòng)單位參與。單位參與。單收縮單收縮 twitches:2) )收縮收縮頻率的總和頻率的總和wave summation 收縮收縮頻率的總和頻率的總和wave summation 不完全強(qiáng)直收縮不完全強(qiáng)直收縮 incomplete tetanus： 連續(xù)刺激頻率增加連續(xù)刺激頻率增加后續(xù)刺激落在前次收縮后續(xù)刺激落在前次收縮的舒張期的舒張期發(fā)生的多次收縮的總和。發(fā)生的多次收縮的總和。( (雖產(chǎn)生雖產(chǎn)生強(qiáng)直收縮強(qiáng)直收縮 tetanus：連續(xù)刺激頻率再增加連續(xù)刺激頻率再增加后續(xù)刺激落在前次收后續(xù)刺激落在前次收縮的收縮期縮的收縮期發(fā)生的多次收縮的總和。發(fā)生的多次收

22、縮的總和。收縮收縮頻率的總和頻率的總和wave summation 強(qiáng)直收縮張力遠(yuǎn)大于單收縮的張力強(qiáng)直收縮張力遠(yuǎn)大于單收縮的張力原因原因：胞質(zhì)內(nèi)：胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度持續(xù)升高濃度持續(xù)升高1.1.解釋名詞解釋名詞 血細(xì)胞比容血細(xì)胞比容 紅細(xì)胞沉降率紅細(xì)胞沉降率 等滲溶液等滲溶液 紅細(xì)胞滲透脆性紅細(xì)胞滲透脆性 促紅細(xì)胞生成素促紅細(xì)胞生成素2.2.簡述血液的組成、理化特性和功能。簡述血液的組成、理化特性和功能。3.3.試述血漿滲透壓的構(gòu)成及其生理意義。試述血漿滲透壓的構(gòu)成及其生理意義。4.4.簡述紅細(xì)胞、白細(xì)胞的數(shù)量、生理特性和各簡述紅細(xì)胞、白細(xì)胞的數(shù)量、生理特性和各 類白細(xì)胞的生理功能。類白細(xì)胞的生理功能。5.5.試述血小板的數(shù)量、生理特性及其在生理止試述血小板的數(shù)量、生理特性及其在生理止 血中的作用。血中的作用。6.6.根據(jù)已有知識(shí)根據(jù)已有知識(shí), ,試分析產(chǎn)生各類貧血的原因。試分析產(chǎn)生各類貧血的原因。