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1、第六章,糖代謝,重點(diǎn)：熟悉糖的概念、糖的主要生物學(xué)作用，糖的分類及自然界存在的重要多糖。掌握糖酵解、三羧酸循環(huán)的反應(yīng)歷程及生物學(xué)意義；糖原的異生作用；磷酸戊糖途徑的特點(diǎn)及生物學(xué)意義；明確生物體內(nèi)糖代謝的基本途徑。 難點(diǎn)：代謝能量變化，糖代謝各過程反應(yīng)的調(diào)節(jié)；糖酵解途徑與糖原的異生作用的相互關(guān)系。,本章的重點(diǎn)及難點(diǎn),第一節(jié),概述,糖(carbohydrates)即碳水化合物，其化學(xué)本質(zhì)為多羥醛或多羥酮類及其衍生物或多聚物。 已經(jīng)不符合于傳統(tǒng)對(duì)糖的定義 Cn(H2O)m ， 有些糖并不符合這一通式，而符合這一通式的不是糖。,一、糖的概念,二、糖的分類及其結(jié)構(gòu),根據(jù)能否被水解以及其水解產(chǎn)物的情況，糖

2、主要可分為以下四大類：,單糖 (monosacchride):不能再水解的糖。 寡糖 (oligosacchride):能水解生成少數(shù)幾個(gè)分子單糖的糖，各單糖之間借脫水縮合的糖苷鍵相連。 多糖 (polysacchride):能水解生成多個(gè)分子單糖的糖。 復(fù)合糖(glycoconjugate): 糖與非糖物質(zhì)的結(jié)合物。,重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等。,-D-吡喃葡萄糖,-D-吡喃半乳糖,1.單糖的結(jié)構(gòu),-D-吡喃甘露糖,-D-呋喃果糖,甲基-D-葡萄糖苷,-苷鍵,-D-葡萄糖甲苷,單糖的半縮醛羥基(稱苷羥基)，與其他含羥基的化合物形成環(huán)狀縮醛，在糖化學(xué)中叫糖苷。,單糖的成苷反

3、應(yīng),2. 寡糖,常見的幾種二糖有:,麥芽糖 (maltose) 葡萄糖 葡萄糖,蔗 糖 (sucrose) 葡萄糖 果糖,乳 糖 (lactose) 葡萄糖 半乳糖,能水解生成幾分子單糖的糖，各單糖之間借脫水縮合的糖苷鍵相連。,3.常見的多糖有,淀 粉 (starch),糖 原 (glycogen),纖維素 (cellulose),淀粉是植物體中儲(chǔ)藏的養(yǎng)分，存在于種子與塊莖中。用-淀粉酶水解可得到麥芽糖；在酸的作用下，徹底水解為葡萄糖。淀粉是白色無定形粉末，由直鏈淀粉和支鏈淀粉組成。,直鏈淀粉是葡萄糖以-1，4糖苷鍵結(jié)合成的鏈狀化合物。,淀粉,支鏈淀粉葡萄糖分子間除以-1，4糖苷鍵相連外，還有

4、以-1，6糖苷鍵相連的。支鏈淀粉帶有分支，大約相隔20個(gè)葡萄糖單位有一個(gè)分支。,糖原,糖原是動(dòng)物體內(nèi)儲(chǔ)藏的糖類化合物，主要存在于肝臟和肌肉中。也叫動(dòng)物淀粉。 糖原也是由葡萄糖組成的，結(jié)構(gòu)與支鏈淀粉相似，但分支程度比支鏈淀粉要高。,糖原是動(dòng)物體能量的主要來源，葡萄糖在血液中的含量較高時(shí)，就結(jié)合成糖原儲(chǔ)存于肝臟中，當(dāng)血液中含糖量降低時(shí)，就分解為葡萄糖而供給機(jī)體能量。 糖原是無色粉末，溶于水呈乳色，遇碘顯棕至紫色。,糖原 是動(dòng)物體內(nèi)葡萄糖的儲(chǔ)存形式,纖維素 作為植物的骨架,纖維素,植物細(xì)胞壁含有高百分比的結(jié)構(gòu)同多糖纖維素，纖維素大約占生物圈中的有機(jī)物質(zhì)的50以上。不象貯存多糖那樣位于細(xì)胞內(nèi)，纖維素和

5、其它結(jié)構(gòu)多糖是由細(xì)胞內(nèi)合成然后分泌出來的細(xì)胞外分子。,糖脂 (glycolipid)：是糖與脂類的結(jié)合物。 糖蛋白 (glycoprotein)：是糖與蛋白質(zhì)的結(jié)合物。,常見的結(jié)合糖有,三、糖的主要生理功能,1.氧化供能（能源）,如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、膽固醇、核苷等物質(zhì)的原料。,3.作為生物體的結(jié)構(gòu)成分,這是糖的主要功能。糖類占機(jī)體全部能量的70%。,2.提供合成體內(nèi)其他物質(zhì)的原料（碳源）,如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的組成成分。作為生物膜、神經(jīng)組織等的組分。作為核酸類化合物的成分,構(gòu)成核苷酸，DNA，RNA等。 4.作為細(xì)胞識(shí)別的信息分子,四、食物中糖的消化和吸收,（一）糖的消化

6、,動(dòng)物的食物中糖:主要有植物淀粉、動(dòng)物糖原以及麥芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，其中以淀粉為主。,消化部位： 主要在小腸，少量在口腔,（二）糖的吸收,1. 吸收部位：小腸上段,2. 吸收形式 ： 單糖,五、糖代謝概況,葡萄糖,丙酮酸,H2O及CO2,乳酸,乳酸、氨基酸、甘油,糖原,核糖 + NADPH+H+,淀粉,第二節(jié),多糖和低聚糖的酶促降解,一、淀粉（糖原）的酶促水解,1.淀粉的水解,2.糖原的磷酸解,-淀粉酶 -淀粉酶 R-酶(脫支酶） 麥芽糖酶,磷酸化酶 轉(zhuǎn)移酶 脫支酶,是淀粉內(nèi)切酶，作用于淀粉分子內(nèi)部的任意的-1，4 糖苷鍵。 極限糊精是指淀粉酶不能再分解的支鏈淀粉殘基。 -極限糊精是指

7、含-1，6糖苷鍵由3個(gè)以上葡萄糖基構(gòu)成的極限糊精。,（一）淀粉的水解,1、-淀粉酶,2、-淀粉酶,是淀粉外切酶，水解-1，4糖苷鍵，從淀粉分子外即非還原端開始，每間隔一個(gè)糖苷鍵進(jìn)行水解，每次水解出一個(gè)麥芽糖分子。,-極限糊精是指-淀粉酶作用到離分支點(diǎn)2-3個(gè)葡萄糖基為止的剩余部分。,兩種淀粉酶降解的終產(chǎn)物主要是麥芽糖,-1,6-糖苷鍵,-1,4-糖苷鍵,非還原端,非還原端,還原端,兩種淀粉酶性質(zhì)的比較,-淀粉酶 不耐酸，pH3時(shí)失活 耐高溫，70C時(shí)15分鐘仍保持活性 廣泛分布于動(dòng)植物和微生物中。,-淀粉酶 耐酸，pH3時(shí)仍保持活性 不耐高溫，70C15分鐘失活 主要存在植物體中,-淀粉酶及-

8、淀粉酶水解支鏈淀粉的示意圖,3、R-酶(脫支酶）,水解-1，6糖苷鍵，將及-淀粉酶作用支鏈淀粉最后留下的極限糊精的分支點(diǎn)水解，產(chǎn)生短的只含-1，4-糖苷鍵的糊精，使之可進(jìn)一步被淀粉酶降解。 不能直接水解支鏈淀粉內(nèi)部的-1，6糖苷鍵。 4、麥芽糖酶 催化麥芽糖水解為葡萄糖，是淀粉水解的最后一步。 淀粉的徹底水解需要上述水解酶的共同作用，其最終產(chǎn)物是葡萄糖,（二）淀粉的磷酸解,1、磷酸化酶,催化淀粉非還原末端的葡萄糖殘基轉(zhuǎn)移給P，生成G-1-P,同時(shí)產(chǎn)生一個(gè)新的非還原末端，重復(fù)上述過程。,磷酸化酶不能將支鏈淀粉完全降解，只能降解到距分支點(diǎn)4個(gè)葡萄糖殘基為止，留下一個(gè)大而有分支的多糖鏈，稱為磷酸化酶

9、極限糊精。,淀粉（或糖原）降解,1. 到分枝前4個(gè)G時(shí)，淀粉磷酸化酶停止降解 2.由轉(zhuǎn)移酶切下前3個(gè)G，轉(zhuǎn)移到另一個(gè)鏈上 3.脫支酶水解-1，6糖苷鍵形成直鏈淀粉。脫下的Z是一個(gè)游離葡萄糖 4.最后由磷酸化酶降解形成G-1-P,G1P,脫支酶,磷酸化酶,糖原降解主要有糖原磷酸化酶和糖原脫支酶催化進(jìn)行。,G+Pi,（葡萄糖-6- 磷酸酶）,進(jìn)入糖酵解,糖原磷酸化酶：從非還原端催化1-4糖苷鍵的磷酸解。,（三）糖原的降解,例 肝糖元的分解,7,7,去單糖降解,二、雙糖的水解,蔗糖 + H2O 葡萄糖 + 果糖,1.轉(zhuǎn)化酶,2.蔗糖合成酶 催化蔗糖與UDP反應(yīng)生成果糖和尿苷二磷酸葡萄糖,（一）蔗糖的

10、水解,（二）麥芽糖的水解,（三）乳糖的水解,第三節(jié),糖的分解代謝,葡萄糖的主要分解代謝途徑,葡萄糖,丙酮酸,乳酸,乙醇,乙酰 CoA,6-磷酸葡萄糖,磷酸戊糖途徑,糖酵解,（有氧）,（無氧）,（有氧或無氧）,（有氧）,發(fā)酵,動(dòng)物細(xì)胞,植物細(xì)胞,丙酮酸氧化三羧酸循環(huán),磷酸戊糖途徑糖酵解,（一）糖的無氧酵解,糖酵解作用：在無氧條件下，葡萄糖在人體組織中進(jìn)行分解生成乳酸的過程，這一過程稱為糖酵解作用。 糖酵解途徑幾乎是具有細(xì)胞結(jié)構(gòu)的所有生物所共有的葡萄糖降解的途徑，它最初是從研究酵母的酒精發(fā)酵發(fā)現(xiàn)的，故名糖酵解。整個(gè)糖酵解過程是1940年得到闡明的。為紀(jì)念在這方面貢獻(xiàn)較大的三位生化學(xué)家，也稱糖酵解過

11、程為 Embden-Meyerhof-Parnas途徑(簡稱 EMP途徑)。 糖酵解中葡萄糖 丙酮酸是在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。不論有氧還是無氧條件均能發(fā)生。,E：Embden；M: Meyerhof；P: Parnas,發(fā)酵作用和糖酵解統(tǒng)稱為糖的無氧代謝,發(fā)酵：指葡萄糖或其他有機(jī)物質(zhì)的厭氧降解過程，包括乳酸發(fā)酵和乙醇發(fā)酵。 糖酵解中葡萄糖生成丙酮酸的過程，是糖的共同分解途徑。,二者異同點(diǎn)： a.這兩種過程均不需要氧的參加，均屬無氧代謝； b.起始物相同：葡萄糖； c.終產(chǎn)物不同：前者為乙醇和二氧化碳 后者為乳酸； d.糖酵解并不涉及有氧氣存在與否，而發(fā)酵一定是在無 氧條件下進(jìn)行。,糖酵解過程,11個(gè)酶

12、催化的12步反應(yīng)4個(gè)過程,四 個(gè) 階 段,一：已糖磷酸酯的生成(活化),二：丙糖磷酸的生成(裂解),三：甘油醛3-磷酸生成丙酮酸,四：丙酮酸還原成乳酸, 葡萄糖磷酸化生成葡萄糖6-磷酸,糖酵解過程1,(G),已糖激酶,糖酵解過程的第一個(gè)限速酶,已糖激酶(hexokinase),激酶：能夠在ATP和任何一種底物之間起催化作用， 轉(zhuǎn)移磷酸基團(tuán)的一類酶。 已糖激酶：是催化從ATP轉(zhuǎn)移磷酸基團(tuán)至各種六碳糖 （G、F）上去的酶。 激酶都需離子，要Mg2+作為輔助因子,限速酶 / 關(guān)鍵酶,特點(diǎn):,1、催化不可逆反應(yīng) 2、催化效率低 3、受激素或代謝物的調(diào)節(jié) 4、常是在整條途徑中催化初始反應(yīng)的酶 5、活性的

13、改變可影響整個(gè)反應(yīng)體系的速度和方向,葡萄糖6-磷酸異構(gòu)化轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸果糖,糖酵解過程1,(G-6-P）,(F-6-P）,果糖6-磷酸再磷酸化生成果糖1,6-二磷酸,糖酵解過程1,(F-6-P）,磷酸果糖激酶 （PFK）,糖酵解過程的第二個(gè)限速酶,(F-1,6-2P）,磷酸果糖激酶,磷酸果糖激酶是一種變構(gòu)酶是糖酵解三個(gè)限速酶中催化效率最低的酶,因此被認(rèn)為是糖酵解作用最重要的限速酶。,糖酵解過程2, 磷酸丙糖的生成,(F-1,6-2P）,二羥丙酮磷酸,甘油醛3-磷酸,醛縮酶,+,糖酵解過程2, 磷酸丙糖的互換,二羥丙酮磷酸 (dihydroxyacetone phosphate),甘油醛3-磷酸

14、 (glyceraldehyde 3-phosphate),上述的5步反應(yīng)（二個(gè)階段）完成了糖酵解的準(zhǔn)備階段。酵解的準(zhǔn)備階段包括兩個(gè)磷酸化步驟由六碳糖裂解為兩分子三碳糖，最后都轉(zhuǎn)變?yōu)楦视腿?-磷酸。 在準(zhǔn)備階段中，并沒有從中獲得任何能量，與此相反，卻消耗了兩個(gè)ATP分子。是投資階段。 以下的5步反應(yīng)包括氧化還原反應(yīng)、磷酸化反應(yīng)。這些反應(yīng)正是從甘油醛3-磷酸提取能量形成ATP分子。,糖酵解過程3,甘油醛3-磷酸氧化為甘油酸1,3-二磷酸,甘油醛3-磷酸 (glyceraldehyde 3-phosphate),甘油酸1,3-二磷酸 (1,3-diphosphoglycerate),糖酵解 中唯一

15、的 脫氫反應(yīng),糖酵解過程3,甘油酸-1,3-二磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)楦视退?3-磷酸,甘油酸-3-磷酸 (3-phosphoglycerate),這是糖酵解 中第一次 底物水平 磷酸化反應(yīng),底物磷酸化：這種直接利用代謝中間物氧化釋放的能量產(chǎn)生ATP的磷酸化類型稱為底物磷酸化。 其中ATP的形成直接與一個(gè)代謝中間物（1,3-二磷酸甘油酸）上的磷酸基團(tuán)的轉(zhuǎn)移相偶聯(lián)這一步反應(yīng)是糖酵解過程的第7步反應(yīng)，也是糖酵解過程開始收獲的階段。在此過程中產(chǎn)生了第一個(gè)ATP。,甘油酸-3-磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)楦视退?2-磷酸,糖酵解過程3,甘油酸-3-磷酸 (3-phosphoglycerate),甘油酸-2-磷酸 (2-phospho

16、glycerate),糖酵解過程3,甘油酸-2-磷酸脫水形成烯醇丙酮酸磷酸（PEP）,甘油酸-2-磷酸,氟化物能與Mg2+絡(luò)合 而抑制此酶活性,糖酵解過程3,烯醇丙酮酸磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)橄┐急?烯醇丙酮酸,糖酵解過程的第三個(gè)限速酶,也是第二次底物水平磷酸化反應(yīng),糖酵解過程3, 烯醇丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸?烯醇丙酮酸 (enolpyruvate),丙酮酸 (pyruvate),糖酵解過程4,（12） 丙酮酸還原成乳酸,丙酮酸 (pyruvate),乳酸,HOH,丙酮酸激酶,6-磷酸果糖激酶-1,己糖激酶,徑途謝代解酵糖,途徑的總結(jié)和生物學(xué)意義,總反應(yīng)式: C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2C

17、3H4O3 +2NADH +2H+2ATP+2H2O,生物學(xué)意義 是葡萄糖在生物體內(nèi)進(jìn)行有氧或無氧分解的共同途徑,通過糖酵解，生物體獲得生命活動(dòng)所需要的能量； 形成多種重要的中間產(chǎn)物，為氨基酸、脂類合成提供碳骨架； 為糖異生提供基本途徑。,三、糖酵解中產(chǎn)生的能量,葡 萄 糖 6-磷酸葡萄糖 6 - 磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 丙 酮 酸,-1 -1 2 1,2 1,葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O,三、糖酵解中產(chǎn)生的能量,能量計(jì)算： 無O2時(shí)，從葡萄糖開始，凈增2分子ATP；從糖原

18、開始凈增3分子ATP，NADH用于還原丙酮酸生成乳酸； 有O2時(shí)，2分子NADH進(jìn)入呼吸鏈，凈增2X2.5+2=7分子ATP。 而腦組織和骨骼肌則凈增2X1.5+2=5分子ATP 因此，有O2時(shí)凈增 5-7 分子ATP,四、糖酵解意義,1、主要在于它可在無氧條件下迅速提供少量的能量以應(yīng)急.如:肌肉收縮、人到高原。 2、是某些細(xì)胞在不缺氧條件下的能量來源。 3、是糖的有氧氧化的前過程，亦是糖異生作用大部分逆過程.非糖物質(zhì)可以逆著糖酵解的途徑異生成糖,但必需繞過不可逆反應(yīng)。 4、糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代謝相聯(lián)系的途徑.其中間產(chǎn)物是許多重要物質(zhì)合成的原料。 5、若糖酵解過度，可因乳酸生成過多而導(dǎo)

19、致乳酸中毒。, 無線粒體的細(xì)胞，如：紅細(xì)胞, 代謝活躍的細(xì)胞，如：白細(xì)胞、骨髓細(xì)胞,肌肉收縮與糖酵解供能,背景：劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí) 肌肉內(nèi)ATP含量很低； 肌肉中磷酸肌酸儲(chǔ)存的能量可 供肌肉收縮所急需的化學(xué)能; 即使氧不缺乏，葡萄糖進(jìn)行有氧氧化的過程 比糖酵解長得多,來不及滿足需要; 肌肉局部血流不足，處于相對(duì)缺氧狀態(tài)。,結(jié)論：糖酵解為肌肉收縮迅速提供能量,細(xì)胞對(duì)酵解速度的調(diào)控是為了滿足細(xì)胞對(duì)能量及碳骨架的需求。 在代謝途徑中，催化不可逆反應(yīng)的酶所處的部位是控制代謝反應(yīng)的有力部位。 糖酵解中有三步反應(yīng)不可逆，分別由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化，因此這三種酶對(duì)酵解速度起調(diào)節(jié)作用。,五、糖酵解的

20、調(diào)控,糖酵解的調(diào)節(jié)部位,糖原（或淀粉）,1-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖,1，6-二磷酸果糖,3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮,21，3-二磷酸甘油酸,23-磷酸甘油酸,22-磷酸甘油酸,2磷酸烯醇丙酮酸,2丙酮酸,葡萄糖,1,2,3,調(diào)控位點(diǎn) 激活劑 抑制劑 1 己糖激酶 ATP G-6-P ADP 2 磷酸果糖 ADP ATP 激酶 AMP 檸檬酸 （最關(guān)鍵） 果糖-2,6-二磷酸 NADH 3 丙酮酸激酶 果糖-1,6-二磷酸 ATP Ala,1、酵母在無氧條件下將丙酮酸轉(zhuǎn)化為乙醇和CO2。 (l)丙酮酸脫羧,六、丙酮酸的去路,(2)乙醛被還原為乙醇,2、丙酮酸還原為乳酸,丙酮酸(

21、pyruvate),乳酸 (lactate),3-磷酸甘油醛,4、轉(zhuǎn)化為脂肪酸或酮體。當(dāng)細(xì)胞ATP水平較高時(shí)，檸檬酸循環(huán)的速率下降，乙酰CoA開始積累，可用作脂肪的合成或酮體的合成。,（二）糖的有氧分解,糖的有氧氧化： 葡萄糖通過糖酵解轉(zhuǎn)變成丙酮酸。在有氧條件下，丙酮酸通過一個(gè)包括二羧酸和三羧酸的循環(huán)而逐步氧化分解，直至形成CO2和H2O為止。,葡萄糖,（EMP）,丙酮酸脫氫酶系,第一階段:糖轉(zhuǎn)變?yōu)楸幔ㄔ诎?中進(jìn)行） 第二階段：丙酮酸進(jìn)入線粒體，在其 中氧化為乙酰CoA 第三階段：乙酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán),糖有氧氧化概況,細(xì)胞質(zhì),1.丙酮酸脫氫酶系,丙酮酸的氧化脫羧：發(fā)生在線粒體中，丙酮

22、酸可以自由的穿過線粒體內(nèi)膜。在丙酮酸脫氫酶系催化下形成乙酰輔酶A。丙酮酸氧化脫羧反應(yīng)是連接糖酵解和三羧酸循環(huán)的中間環(huán)節(jié)。此反應(yīng)在真核細(xì)胞的線粒體基質(zhì)中進(jìn)行。,TPP 硫辛酸 NAD+ FAD Mg2+ 丙酮酸+COA-SH+NAD+ 乙酰COA+CO2+NADH+H+ 丙酮酸脫氫酶系,丙酮酸脫氫酶系,丙酮酸脫氫酶系是一個(gè)非常復(fù)雜的多酶體系，主要包括：三種不同的酶（丙酮酸脫羧酶E1、二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶E2和二氫硫辛酸脫氫酶E3），和6種輔因子（TTP、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和Mg2+）。169頁,丙酮酸脫氫酶復(fù)合體,形成酶復(fù)合體有什么好處呢？,中間產(chǎn)物在氨基酸臂作用下進(jìn)入酶活性中心快

23、速準(zhǔn)確！,CO2,CoASH,NAD+,NADH+H+,5. NADH+H+的生成,1. -羥乙基-TPP的生成,2.乙酰硫辛酰胺的生成,3.乙酰CoA的生成,4. 硫辛酰胺的生成,丙酮酸脫氫酶系作用機(jī)制,2.TCA循環(huán),三羧酸循環(huán)的概念,在有氧的情況下，葡萄糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸氧化脫羧形成乙酰CoA。乙酰CoA經(jīng)一系列氧化、脫羧，最終生成C2O和H2O并產(chǎn)生能量的過程. 因?yàn)樵谘h(huán)的一系列反應(yīng)中,關(guān)鍵的化合物是檸檬酸,所以稱為檸檬酸循環(huán),又因?yàn)樗腥齻€(gè)羧基,所以亦稱為三羧酸循環(huán), 簡稱TCA循環(huán)。由于它是由H.A.Krebs（德國）正式提出的，所以又稱Krebs循環(huán)。,檸檬酸循環(huán)概貌,是乙酰C

24、oA與草酰乙酸結(jié)合進(jìn)入循環(huán)經(jīng)一系列反應(yīng)再回到草酰乙酸的過程。在這個(gè)過程中乙酰CoA被氧化成H2O和CO2并產(chǎn)生大量的能。其反應(yīng)途徑可表示如圖,2.TCA循環(huán), 乙酰CoA與草酰乙酸縮合形成檸檬酸,草酰乙酸,H2O,檸檬酸合成酶,關(guān)鍵酶,HSCoA,檸檬酸 (citrate),2.TCA循環(huán), 檸檬酸異構(gòu)化生成異檸檬酸,順烏頭酸,檸檬酸,順烏頭酸酶,異檸檬酸,2.TCA循環(huán), 異檸檬酸氧化脫羧生成-酮戊二酸,NAD+,異檸檬酸,NADH+H+,草酰琥珀酸,-酮戊二酸,異檸檬酸脫氫酶,關(guān)鍵酶,2.TCA循環(huán), -酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰輔酶A,-酮戊二酸,琥珀酰CoA,-酮戊二酸脫氫酶系,關(guān)鍵酶

25、,2.TCA循環(huán), 琥珀酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)殓晁?琥珀酰CoA,琥珀酰CoA合成酶,琥珀酸, 琥珀酸氧化脫氫生成延胡索酸,2.TCA循環(huán),琥珀酸 (succinate),延胡索酸 (fumarate),2.TCA循環(huán), 延胡索酸水化生成蘋果酸,延胡索酸 (fumarate),蘋果酸 (malate),2.TCA循環(huán), 蘋果酸脫氫生成草酰乙酸,蘋果酸 (malate),草酰乙酸 (oxaloacetate),P,三羧酸循環(huán)總圖,NAD+,NAD+,FAD,NAD+,三羧酸？ 循環(huán)？,每個(gè)分子具有3個(gè)碳的丙酮酸庫（基質(zhì)中）,三種羧酸！ 草酰乙酸大循環(huán)！,三羧酸循環(huán)小結(jié),乙酰輔酶A+3NAD+ +FAD

26、+Pi+2 H2O+GDP 2 CO2+3(NADH+H+ )+FADH2+ HSCoA+GTP TCA運(yùn)轉(zhuǎn)一周的凈結(jié)果是氧化1分子乙酰CoA，草酰乙酸僅起載體作用，反應(yīng)前后無改變。 TCA中的一些反應(yīng)在生理?xiàng)l件下是不可逆的，所以整個(gè)三羧酸循環(huán)是一個(gè)不可逆的系統(tǒng). TCA的中間產(chǎn)物可轉(zhuǎn)化為其他物質(zhì)，故需不斷補(bǔ)充,三羧酸循環(huán)特點(diǎn), 循環(huán)反應(yīng)在線粒體(mitochondrion)中進(jìn)行，為不可逆反應(yīng)。 三羧酸循環(huán)的關(guān)鍵酶是檸檬酸合酶、異檸檬酸脫氫酶和-酮戊二酸脫氫酶系。 循環(huán)的中間產(chǎn)物既不能通過此循環(huán)反應(yīng)生成，也不被此循環(huán)反應(yīng)所消耗。 三羧酸循環(huán)中有兩次脫羧反應(yīng)，生成兩分子CO2。 循環(huán)中有四次脫

27、氫反應(yīng)，生成三分子NADH和一分子FADH2。 循環(huán)中有一次底物水平磷酸化，生成一分子GTP。 每完成一次循環(huán)，氧化分解掉一分子乙?；?，可生成12分子ATP。,一次循環(huán)、二次脫羧、三次加水、四次脫氫,1分子乙酰輔酶A經(jīng)三羧酸循環(huán)可生成1分子GTP(可轉(zhuǎn)變成ATP)，共有4次脫氫，生成3分子NADH和1分子 FADH2。 當(dāng)經(jīng)呼吸鏈氧化生成H2O時(shí)，前者每對(duì)電子可生成2.5分子ATP，3對(duì)電子共生成7.5分子ATP；后者則生成1.5分子ATP。 因此，每分子乙酰輔酶A經(jīng)三羧酸循環(huán)可產(chǎn)生9分子ATP。若從丙酮酸開始計(jì)算，則1分子丙酮酸可產(chǎn)生10.5或11.5分子ATP。 1分子葡萄糖可以產(chǎn)生2分子

28、丙酮酸，因此，真核細(xì)胞每分子葡萄糖經(jīng)糖酵解、三羧酸循環(huán)及氧化磷酸化三個(gè)階段共產(chǎn)生9210.5(11.5)30(32)個(gè)ATP分子。,TCA中ATP的形成,糖有氧氧化過程中ATP的生成,糖酵解+三羧酸循環(huán)的效率,儲(chǔ)能效率=3230.514/2867.48= 34% 比世界上任何一部熱機(jī)的效率都高！ 提問：其余能量何處去？ 答案：以熱量形式。一部分維持體溫，一部分散失。,TCA生物學(xué)意義 糖的有氧分解代謝產(chǎn)生的能量最多，是機(jī)體利用糖或其他物質(zhì)氧化而獲得能量的最有效方式。 三羧酸循環(huán)之所以重要在于它不僅為生命活動(dòng)提供能量，而且還是聯(lián)系糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)代謝的紐帶。 三羧酸循環(huán)所產(chǎn)生的多種中間產(chǎn)物

29、是生物體內(nèi)許多重要物質(zhì)生物合成的原料。在細(xì)胞迅速生長時(shí)期，三羧酸循環(huán)可提供多種化合物的碳架，以供細(xì)胞生物合成使用。, 植物體內(nèi)三羧酸循環(huán)所形成的有機(jī)酸，既是生物氧化的基質(zhì)，又是一定器官的積累物質(zhì)， 發(fā)酵工業(yè)上利用微生物三羧酸循環(huán)生產(chǎn)各種代謝產(chǎn)物。,TCA生物學(xué)意義,三羧酸循環(huán)有三個(gè)調(diào)節(jié)點(diǎn),第一個(gè)調(diào)節(jié)點(diǎn)是草酰乙酸與乙酰CoA結(jié)合成檸檬酸的反應(yīng) 檸檬酸合成酶，檸檬酸合成酶的活性受草酰乙酸的有效濃度和能與乙酰CoA競爭的其他脂酰CoA水平所限制。 第二個(gè)調(diào)節(jié)點(diǎn)是異檸檬酸轉(zhuǎn)變?yōu)?酮戊二酸的反應(yīng) 異檸檬酸脫氫酶，ADP能增強(qiáng)異檸檬酸脫氫酶同異檸檬酸之間的親和力。但NADH及琥珀酰CoA都對(duì)異檸檬酸脫氫酶

30、有抑制作用 第三個(gè)調(diào)節(jié)點(diǎn)是-酮戊二酸轉(zhuǎn)變?yōu)殓牾oA的反應(yīng) -酮戊二酸脫氫酶系是三羧酸循環(huán)的關(guān)鍵酶，琥珀酰CoA是強(qiáng)抑制劑，ATP和NADH也可抑制這個(gè)酶的活力，都可降低三羧酸循環(huán)的速度。,(三)乙醛酸循環(huán),發(fā)生在某些微生物和植物細(xì)胞內(nèi)的途徑，是與TCA相聯(lián)系的一個(gè)小循環(huán)。它的關(guān)鍵是這些生物體內(nèi)存在異檸檬酸裂解酶和蘋果酸合成酶。在這里異檸檬酸走了一個(gè)捷徑，跳過三羧酸循環(huán)中的草酰琥珀酸、-酮戊二酸、琥珀酰CoA，形成一個(gè)與三羧酸相聯(lián)系的小循環(huán)。乙醛酸循環(huán)意義見P176 異檸檬酸裂解酶 異檸檬酸 乙醛酸和琥珀酸 蘋果酸合成酶 乙醛酸+乙酰COA 蘋果酸草酰乙酸,異檸檬酸裂解酶,蘋果酸合成酶,(三

31、)乙醛酸循環(huán)三羧酸循環(huán)支路,乙醛酸循環(huán)在異檸檬酸與蘋果酸間搭了一條捷徑。（省了6步）,異檸檬酸,檸檬酸,琥珀酸,蘋果酸,草酰乙酸,CoASH,三羧酸循環(huán),乙酰CoA,糖酵解被抑制（如添加碘乙酸或氟化物），葡萄糖仍可被分解，說明葡萄糖還有其他代謝途徑。 糖酵解及三羧酸循環(huán)無疑是葡萄糖氧化的重要途徑，但許多實(shí)驗(yàn)指出：生物體中除三羧酸循環(huán)外，尚有其他糖代謝途徑，其中戊糖磷酸途徑為較重要的一種。 戊糖磷酸途徑（pentose phosphate pathway, PPP），也稱為磷酸己糖旁路（hexose monophosphate pathway/shunt,HMP）。參與磷酸戊糖途徑的酶類都分布在

32、動(dòng)物細(xì)胞漿中。在動(dòng)物及多種微生物體中，約有30的葡萄糖可能由此途徑進(jìn)行氧化。,（四）戊糖磷酸途徑,第一階段： 氧化反應(yīng) 生成NADPH和CO2 第二階段： 非氧化反應(yīng) 一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng) (生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖),1.磷酸戊糖途徑的過程,(1)6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)?6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯,6-磷酸葡萄糖 glucose 6-phosphate,6-磷酸葡萄糖酸-內(nèi)酯 6-phosphoglucono-lactone,PPP途徑,限速酶，對(duì)NADP+有高度特異性,(2) 6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯 轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸葡萄糖酸,6-磷酸葡萄糖酸-內(nèi)酯 6-phosphoglucono-lacton

33、e,6-磷酸葡萄糖酸 6-phosphogluconate,PPP途徑,(3) 6-磷酸葡萄糖酸 轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸核酮糖,6-磷酸葡萄糖酸 6-phosphogluconate,5-磷酸核酮糖 ribulose 5-phosphate,PPP途徑,5-磷酸核酮糖 ribulose 5-phosphate,(4)三種五碳糖的互換,PPP途徑,磷酸戊糖磷酸戊糖為代表性中間產(chǎn)物。 支路糖酵解在磷酸己糖處分生出的新途徑。 許多細(xì)胞中合成代謝消耗的NADPH遠(yuǎn)比核糖需要量大，因此，葡萄糖經(jīng)此途徑生成了多余的核糖。 第二階段反應(yīng)的意義就在于能通過一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)，將核糖轉(zhuǎn)變成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛而

34、與糖酵解過程聯(lián)系起來，因此磷酸戊糖途徑亦稱為磷酸已糖旁路。,(5)二分子五碳糖的基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng),PPP途徑,(6)七碳糖與三碳糖的基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng),PPP途徑,(7)四碳糖與五碳糖的基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng),PPP途徑,轉(zhuǎn)酮酶與轉(zhuǎn)醛酶,轉(zhuǎn)酮酶(transketolase)就是催化含有一個(gè)酮基、一個(gè)醇基的2碳基團(tuán)轉(zhuǎn)移的酶。其接受體是醛，輔酶是TPP。,轉(zhuǎn)醛酶(transaldolase)是催化含有一個(gè)酮基、二個(gè)醇基的3碳基團(tuán)轉(zhuǎn)移的酶。其接受體是亦是醛，但不需要TPP。,磷酸戊糖途徑總反應(yīng)圖,糖酵解途徑,磷酸戊糖途徑小結(jié),反應(yīng)部位： 胞漿 反應(yīng)底物： 6-磷酸葡萄糖 重要反應(yīng)產(chǎn)物： NADPH、5-磷酸核糖 限速酶

35、： 6-磷酸葡萄糖脫氫酶(G-6-PD),磷酸戊糖途徑的生物學(xué)意義,1、產(chǎn)能不通過糖酵解； 2、產(chǎn)生大量的NADPH，為細(xì)胞的各種合成反應(yīng)提供還原力 NADPH使紅細(xì)胞中還原性谷胱甘肽再生，對(duì)維持紅細(xì)胞的還原性有重要作用； 3、產(chǎn)物產(chǎn)生的5-磷酸核酮糖是輔酶及核苷酸生物合成的必需原料。核苷酸用于DNA、RNA的合成 木酮糖是植物光合作用從CO2合成葡萄糖的部分途徑； 各種單糖用于合成各類多糖；,Favism 蠶豆病,-a G6PD Deficiency 中G-6-P活性比正常人蠶豆病的癥狀： 吃蠶豆幾小時(shí)或12天后，突然感到精神疲倦、頭暈、惡心、畏寒發(fā)熱、全身酸痛、萎靡不振，并伴有黃疸、肝脾腫

36、大、呼吸困難、腎功能衰竭，甚至死亡。 血像檢查: 紅細(xì)胞明顯減少，黃疸指數(shù)明顯升高。 機(jī)理: 蠶豆中有3種物質(zhì)：裂解素、鎖未爾和多巴醌。前兩種使谷胱甘肽氧化，后一種能激發(fā)紅細(xì)胞的自身破壞。 遺傳性6-磷酸葡萄糖脫氫酶缺乏者，紅細(xì)胞低10倍。生成的NADPH量不足以保 證維持還原型谷胱甘肽的應(yīng)有水平使紅細(xì)胞大量溶解而發(fā)生蠶豆病。,磷酸戊糖途徑的速度主要受生物合成時(shí)NADPH的需要所調(diào)節(jié)。 NADPH反饋抑制6-P-葡萄糖脫氫酶的活性。,磷酸戊糖途徑的調(diào)節(jié),（五）葡萄醛酸途徑,是指葡萄糖經(jīng)過葡萄糖醛酸衍生物轉(zhuǎn)變?yōu)槲焱?5-磷酸 的代謝途徑。,反應(yīng)過程,（二）生理意義,1、在肝臟糖醛酸可與藥物或某

37、些代謝終產(chǎn)物結(jié)合成可溶于水的化合物，隨尿、膽汁排出。 2、UDPGA是糖醛酸基供體，可形成許多重要的粘多糖。 3、許多真核細(xì)胞可從糖醛酸轉(zhuǎn)變成VitC。（人、靈長類、豚鼠除外）,第四節(jié),糖的合成代謝,一、蔗糖的合成,1、蔗糖合成酶,2、蔗糖磷酸合成酶,磷酸蔗糖+UDP,二、淀粉的合成,-1,4-糖苷鍵形成是高等植物淀粉合成的主要途徑:P183,1、概念 單糖與核苷酸通過磷酸酯鍵結(jié)合的化合物稱為糖核苷酸。,尿苷二磷酸葡萄糖 ( uridine diphosphate glucose , UDPG ),2、作用,在高等動(dòng)植物體內(nèi)，糖核苷酸是合成雙糖和多糖過程中單糖的活化形式與供體。,3、形成,是動(dòng)

38、物體內(nèi)糖的儲(chǔ)存形式之一，是機(jī)體能迅速動(dòng)用的能量儲(chǔ)備。糖原是由葡萄糖殘基構(gòu)成的含許多分支的大分子高聚物。,糖原,糖原儲(chǔ)存的主要器官及其生理意義,三、糖原的生物合成,1. 葡萄糖單元以-1,4-糖苷 鍵形成長鏈。 2. 約10個(gè)葡萄糖單元處形成分枝，分枝處葡萄糖以-1,6-糖苷鍵連接，分支增加，溶解度增加。 3. 每條鏈都終止于一個(gè)非還原端.非還原端增多，以利于其被酶分解。,糖原的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及其意義,三、糖原的合成,糖原的合成(glycogenesis) 指由葡萄糖合成糖原的過程。 合成部位,組織定位：主要在肝臟、肌肉 細(xì)胞定位：胞漿,糖原生物合成過程與植物支鏈淀粉合成過程相似，但參與合成的引物、酶

39、、糖基供體等是不相同的。 引物：結(jié)合有一個(gè)寡糖鏈的多肽 酶：糖原合成酶，分支酶 糖基供體：UDPG,1.葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖（磷酸化）,(一)糖原合成途徑,（1）活化,ATP,葡萄糖激酶,Mg2+,磷酸葡萄糖變位酶,2.6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變成1-磷酸葡萄糖（異構(gòu)）,1-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖,* UDPG可看作“活性葡萄糖”，在體內(nèi)充作葡萄糖供體。,+,3.1- 磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變成尿苷二磷酸葡萄糖 （轉(zhuǎn)形）,1- 磷酸葡萄糖,尿苷二磷酸葡萄糖 ( uridine diphosphate glucose , UDPG ),UDPG,葡萄糖引物,糖原合成酶,(Gn+1),UDP,（2）縮

40、合,* 糖原n 為原有的細(xì)胞內(nèi)的較小糖原分子，稱為糖原引物(primer)， 作為UDPG 上葡萄糖基的接受體。,（3）分支 當(dāng)直鏈長度達(dá)12個(gè)葡萄糖殘基以上時(shí)，在分支酶(branching enzyme)的催化下，將距末端67個(gè)葡萄糖殘基組成的寡糖鏈由-1,4-糖苷鍵轉(zhuǎn)變?yōu)?1,6-糖苷鍵，使糖原出現(xiàn)分支。,限速酶,糖原分枝的形成,糖原合成的特點(diǎn)：,1必須以原有糖原分子作為引物； 2合成反應(yīng)在糖原的非還原端進(jìn)行； 3合成為一耗能過程，每增加一個(gè)葡萄糖殘基，需消耗2個(gè)高能磷酸鍵 4其關(guān)鍵酶是糖原合酶。 5需UTP參與（以UDP為載體）。,（四）糖原的異生作用,1. 糖異生作用的證據(jù),禁食24小

41、時(shí)，大鼠肝臟中的糖原由7%降低到1%，飼喂乳酸、丙酮酸或三羧酸循環(huán)代謝的中間物后可使大鼠肝糖原增加。 根皮苷是一種從梨樹莖皮中提取的有毒糖苷，它能抑制腎小管將葡萄糖重吸收進(jìn)入血液中，這樣血液中的葡萄糖就不斷地由尿中排出。當(dāng)給用根皮苷處理過的動(dòng)物飼喂三羧酸循環(huán)中間代謝物或生糖氨基酸后，這些動(dòng)物尿中的糖含量增加。 糖尿病人或切除胰島的動(dòng)物，他們從氨基酸轉(zhuǎn)化成糖的過程十分活躍。當(dāng)攝入生糖氨基酸時(shí)，尿中糖含量增加。,2. 什么是糖異生作用？,定義：非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化成糖代謝的中間產(chǎn)物后，在相應(yīng)的酶催化下，繞過糖酵解途徑的三個(gè)不可逆反應(yīng)，利用糖酵解途徑其它酶生成葡萄糖的途徑稱為糖異生作用。,部位:,原料(糖異

42、生的前體見P186頁,共4點(diǎn). ),主要在肝臟、腎臟細(xì)胞的胞漿及線粒體,主要有乳酸、丙酮酸、甘油、生糖氨基酸,3.糖異生的反應(yīng)過程,糖異生途徑(gluconeogenic pathway)是從丙酮酸生成 葡萄糖的具體反應(yīng)過程。,過程：,糖異生途徑與酵解途徑大多數(shù)反應(yīng)是共有的、基本上是糖酵解的逆過程，但必需越過三個(gè)“能障”即由己糖激酶、果糖磷酸激酶和丙酮酸激酶催化的三步反應(yīng)。 糖酵解7步可逆步驟 + 3特異反應(yīng),以丙酮酸為例： 1、丙酮酸羧化支路：丙酮酸進(jìn)入線粒體，在丙酮酸羧化酶的作用生成草酰乙酸，再轉(zhuǎn)化成蘋果酸，穿出線粒體。 蘋果酸又生成草酰乙酸，在磷酸丙酮酸羧化激酶生成磷酸烯醇式丙酮酸。 2

43、、沿酵解途徑至1，6-二磷酸果糖 3、1，6-二磷酸果糖在果糖二磷酸酶的作用下生成6-磷酸果糖，越過第二個(gè)“能障”。 4、6-磷酸果糖逆行至6-磷酸葡萄糖，再由葡萄糖-6-磷酸酶催化生成葡萄糖，越過第三個(gè)“能障”。 總結(jié)：從兩分子丙酮酸合成一分子葡萄糖共消耗6分子ATP。關(guān)鍵酶是果糖二磷酸酶，受AMP、ADP的抑制，ATP的激活。,(1)丙酮酸轉(zhuǎn)變成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),丙酮酸,草酰乙酸,PEP, 丙酮酸羧化酶(pyruvate carboxylase)，輔酶為生物素（反應(yīng)在線粒體）, 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反應(yīng)在胞液）, 草酰乙酸轉(zhuǎn)運(yùn)出線粒體,丙酮酸,線粒體,胞液,糖異生途徑所需NA

44、DH+H+的來源,糖異生途徑中，1,3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油醛時(shí)，需要NADH+H+。, 由氨基酸為原料進(jìn)行糖異生時(shí)， NADH+H+則由線粒體內(nèi)NADH+H+提供，它們來自于脂酸的-氧化或三羧酸循環(huán)，NADH+H+轉(zhuǎn)運(yùn)則通過草酰乙酸與蘋果酸相互轉(zhuǎn)變而轉(zhuǎn)運(yùn)。,(2)1,6-二磷酸果糖轉(zhuǎn)變?yōu)?6-磷酸果糖,(3)6-磷酸葡萄糖水解為葡萄糖,4.糖異生的調(diào)控,主要3個(gè)環(huán)節(jié)： (1)G-6-P通過抑制己糖激酶抑制(EMP),活化葡萄糖-6-磷酸酶,促進(jìn)了糖異生。 (2) ATP;檸檬酸;果糖-1,6-二磷酸 ATP激活糖異生(激活果糖-1,6-二磷酸酶)抑制 EMP(抑制果糖磷酸激酶) 檸檬

45、酸抑制EMP(通過對(duì)果糖磷酸激酶的抑制), 果糖1,6-二磷酸對(duì)EMP和糖異生起作用.葡萄糖含量高(激活果糖磷酸激酶)促進(jìn)EMP.抑制糖異生. (3)CoA-SH和ATP促進(jìn)糖異生(激活丙酮酸羧化酶). ADP抑制丙酮酸羧化酶的活性,降低糖異生作用.,5.糖異生的生理意義,（一）葡糖異生可維持動(dòng)物和人體內(nèi)血糖濃度的相對(duì)恒定。這對(duì)需糖較多的腦組織、紅細(xì)胞和視網(wǎng)膜等非常重要 （二）葡糖異生是草食動(dòng)物，特別是反芻動(dòng)物體內(nèi)葡萄糖的唯一來源。 （三）葡糖異生與乳酸的利用有密切關(guān)系，對(duì)于回收乳酸分子中的能量、更新肝糖原、防止乳酸中毒的發(fā)生等都有一定的意義。 （四）協(xié)助氨基酸代謝。,糖代謝的調(diào)控,人體的血糖

46、濃度是由其來源和去路兩個(gè)方面的動(dòng)態(tài)平衡決定的。 正常血糖值：3.9-5.6mmol/L （80-120mg/100ml）。 血糖來源：食物中淀粉經(jīng)消化吸收的葡萄糖；不進(jìn)食時(shí)，肝糖原分解和糖異生 作用； 食物中的糖（消化、吸收） 氧化分解為CO2、水和能量 肝糖原分解 合成糖原貯存（肝腎肌肉） 其它物質(zhì)（甘油、乳酸） 轉(zhuǎn)變?yōu)橹?、氨基酸?超過 7.5-8.4mmol/L（腎糖閥） 尿 糖 血糖的去路：在組織器官中氧化供能；在肝、腎、肌肉中合成糖原；轉(zhuǎn)變?yōu)橹?；轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌穷愇镔|(zhì)。,血 糖 3.9-5.6mmol/L,問答題,1、何謂三羧酸循環(huán)？它有何特點(diǎn)和生物學(xué)意義？ 2、磷酸戊糖途徑有何特點(diǎn)？其生物學(xué)意義何在？ 3、何謂糖酵解？糖酵解與糖異生途徑有那些差異？糖酵解與糖的無氧氧化有何關(guān)系? 4、為什么說6-磷酸葡萄糖是各條糖代謝途徑的交叉點(diǎn)? 名詞解釋 糖酵解 三羧酸循環(huán) 磷酸戊糖途徑 糖異生作用 糖的有氧氧化,