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1、血液的生物化學(xué),第十二章,一、血液的化學(xué)成分 二、血漿蛋白質(zhì) 血漿蛋白質(zhì)的種類和含量 纖維蛋白原 清蛋白與球蛋白 酶 血漿蛋白質(zhì)代謝與疾病的關(guān)系 三、紅細(xì)胞及其代謝 紅細(xì)胞的化學(xué)組成 紅細(xì)胞的代謝 血紅蛋白的性質(zhì)與功能 血紅蛋白的分解代謝,血液包括多種血細(xì)胞（紅細(xì)胞、白細(xì)胞、血小板）及血漿。 全血平均含水8186%，其中血細(xì)胞含水較少，而血漿含水較多。,一、 血液的化學(xué)成分,血液的化學(xué)成分 紅細(xì)胞 血細(xì)胞 白細(xì)胞 血小板 血液 （體重的8） 不含氮 （血糖、酮體、乳酸等 ） 有機(jī)物 蛋白質(zhì)（血漿中最主要的固形物） 含氮有機(jī)物 血漿 非蛋白氮（氨基酸及多種代謝廢物） （血容積的5560%） 無機(jī)

2、鹽 水（血漿中含水較多，達(dá)9093%）,二、 血漿蛋白質(zhì),（一）血漿蛋白的種類及含量 人血漿內(nèi)蛋白總濃度大約為70-75gL，它們是血漿主要的固體成分。血漿蛋白質(zhì)種類很多，目前已知血漿蛋白質(zhì)有200多種，其中既有單純蛋白質(zhì)又有結(jié)合蛋白，血漿中還有幾千種抗體。 血漿蛋白質(zhì)一般分為清蛋白、球蛋白及纖維蛋白原三種。 用醋酸纖維膜電泳法分離時(shí)，球蛋白部分可分離為清蛋白（白蛋白）、1球蛋白、2球蛋白、-球蛋白和-球蛋白5條區(qū)帶 ，如圖所示。,血漿中的主要蛋白質(zhì) 纖維蛋白原 清蛋白（或稱白蛋白） 球蛋白,（二）纖維蛋白原,纖維蛋白原：纖維蛋白原為細(xì)長的纖維狀蛋白，分子量為340 000，由6條肽鏈組成，即

3、A鏈、B鏈及鏈各兩條。肽鏈間以二硫鍵相連 。 血漿中的纖維蛋白原完全由肝臟合成。含量僅占血漿總蛋白的4-6%，但有很重要的生理功能。當(dāng)血管損傷流血時(shí)，纖維蛋白原可轉(zhuǎn)變?yōu)椴蝗苄缘睦w維蛋白，從而使血液凝固，起到止血的保護(hù)作用。,纖維蛋白原經(jīng)凝血酶的作用后，水解而斷裂下A鏈中的A部分及B鏈中的B部分，生成纖維蛋白單體。許多纖維蛋白單體能自發(fā)地頭尾以直線狀相連接，聚合成為纖維蛋白多聚體，可溶于稀酸及尿素溶液中。它再進(jìn)一步經(jīng)纖維蛋白轉(zhuǎn)谷氨酰胺酶（即凝血因子X）的催化，互相交聯(lián)成為穩(wěn)定的不溶解的纖維蛋白，完成了凝血過程。,纖維蛋白原被凝血酶水解釋放出兩個(gè)A肽和兩個(gè)B肽，形成可溶性纖維蛋白單體。纖維蛋白單體

4、聚集成纖維蛋白軟凝塊，再由XIIIa催化纖維蛋白單體之間共價(jià)交聯(lián)，形成血凝塊。,纖維蛋白原形成血凝塊,（三）清蛋白和球蛋白,血漿蛋白質(zhì)中數(shù)量最多的就是清蛋白和球蛋白。清蛋白和球蛋白的主要生理功能如下： 維持血漿正常膠體滲透壓。 清蛋白和球蛋白能同一些物質(zhì)結(jié)合，起到一定的運(yùn)輸作用。 免疫作用：人及動(dòng)物血液中的抗體大部分是-球蛋白 ，也有部分是-球蛋白。 營養(yǎng)作用：血漿蛋白質(zhì)能參加組織蛋白質(zhì)的代謝，并在相當(dāng)程度上與組織蛋白保持平衡。 緩沖作用：血漿蛋白質(zhì)與其鹽組成了緩沖對，具有維持血液 pH 恒定的作用。,（四）酶,血漿中有多種酶，根據(jù)其來源可分為三類： 功能性酶：此類酶在血漿中發(fā)揮重要的催化功能

5、。例如凝血酶原等多種凝血因子，纖維酶原、銅藍(lán)蛋白、脂蛋白脂酶等。 外分泌酶：此類酶來自外分泌腺，只有極少數(shù)逸入血液。這些外分泌腺酶在血液中很少發(fā)揮催化作用。 細(xì)胞酶：此類酶本來在各種組織細(xì)胞內(nèi)，當(dāng)細(xì)胞破壞或在一定條件時(shí)，可有少量進(jìn)入血液。,（五）血漿蛋白質(zhì)代謝與疾病的關(guān)系,1. 血漿蛋白的更新 血漿的蛋白質(zhì)是在不斷更新之中，血漿蛋白質(zhì)的來源主要是由肝及網(wǎng)狀內(nèi)皮系統(tǒng)的漿細(xì)胞不斷地合成。 血漿蛋白質(zhì)中以纖維蛋白原的再生速度最快，球蛋白較慢。,血漿蛋白的去路已知有下列幾條： （1）進(jìn)入消化道：各種消化液中都含有或多或少的血漿蛋白質(zhì)，這些蛋白質(zhì)在消化道中可消化成氨基酸而被吸收。據(jù)試驗(yàn)，清蛋白約有70%

6、是進(jìn)入消化道分解的。 （2）在腎中分解及排出：正常情況下，分子量大于90 000的血漿蛋白較難通過腎小球，某些能通過腎小球的蛋白約有95%左右可被近曲小管吸收，而后在小管細(xì)胞中分解成氨基酸而進(jìn)入血液。 （3）在肝和網(wǎng)狀內(nèi)皮系統(tǒng)中分解：體內(nèi)很多組織都可以通過吞噬或胞飲作用攝取血漿蛋白質(zhì)，并由溶酶體將其分解。其中以肝和網(wǎng)狀內(nèi)皮系統(tǒng)較為重要。 （4）隨排泄性分泌液排出：很少的一部分血漿蛋白質(zhì)可隨排泄性分泌液排出，如支氣管和鼻粘膜分泌液、淚、汗等。,2. 疾病對血漿蛋白的影響,正常動(dòng)物血漿中清蛋白、球蛋白的含量及比例都有一定范圍，這個(gè)比例稱為血漿的蛋白質(zhì)系數(shù)（A/G）。有些疾病能使血漿蛋白含量及清/球

7、比值發(fā)生變化，在臨床上可作為診斷的參考。 除了脫水引起血漿濃縮外，血漿清蛋白的濃度是不會增加的。在一般疾病中清蛋白的濃度是不變或降低，往往同時(shí)也伴隨著球蛋白濃度的上升。,血漿清蛋白的降低可預(yù)見于以下幾種情況： （1）合成清蛋白的能力有所降低：肝是合成清蛋白的主要器官，肝的某些疾病或者磷、氯仿等中毒都可使肝合成清蛋白的能力下降，造成清蛋白降低。 （2）長期損失蛋白質(zhì)：某些腎的疾病能使腎小球通透性增加，使蛋白質(zhì)分子可以通過而從尿中排出。 （3）患感染性疾?。夯几腥拘约膊r(shí)，往往清蛋白下降，這可能是由于球蛋白的增加引起的，是機(jī)體調(diào)節(jié)的結(jié)果。 （4）長期營養(yǎng)不足：在球蛋白中，-球蛋白在一般疾病中不降低

8、，在發(fā)燒、感染、創(chuàng)傷等情況下會升高。-球蛋白的改變往往與脂蛋白代謝不正常有關(guān)。 -球蛋白在感染時(shí)會升高，特別是細(xì)菌、原蟲、腸道寄生蟲感染時(shí)會升高，這是由于體內(nèi)合成抗體增多的結(jié)果。 上述一些疾病情況，往往在清蛋白下降的同時(shí)，球蛋白上升。所以蛋白質(zhì)系數(shù)（A/G）明顯下降。,急性期蛋白（acrte phase protein, AP蛋白） 在感染、炎癥、組織損傷等應(yīng)激原作用于機(jī)體后的短時(shí)間（數(shù)小時(shí)至數(shù)日）內(nèi)，即可出現(xiàn)血清成分的某些變化，稱為急性期反應(yīng)（acute phase reaction）。 參與急性期反應(yīng)的物質(zhì)稱為急性期反應(yīng)物（acute phase reactant）。 急性期反應(yīng)物大多數(shù)是

9、蛋白質(zhì)，稱為急性期蛋白。 肝是 AP 蛋白的主要來源，少數(shù) AP 蛋白來源于巨噬細(xì)胞、內(nèi)皮細(xì)胞、成纖維細(xì)胞、多形核白細(xì)胞等。,急性期反應(yīng)時(shí)血漿中濃度增加的 AP 蛋白種類繁多，可分為五類： 參與抑制蛋白酶作用的 AP 蛋白； 參與血凝和纖溶的 AP 蛋白（如凝血因子，纖維蛋白原、纖溶酶原等）； 屬于補(bǔ)體成分的 AP 蛋白； 參與轉(zhuǎn)運(yùn)的 AP 蛋白（如血漿銅藍(lán)蛋白等）； 其他多種 AP 蛋白（如C-反應(yīng)蛋白、纖維連接蛋白、血清淀粉樣物質(zhì) A 等）。 急性期反應(yīng)時(shí)血漿蛋白濃度也有減少的，稱為負(fù)性 AP 蛋白（如白蛋白、運(yùn)鐵蛋白等）。,急性期蛋白的生物學(xué)功能 （1）抑制蛋白酶的作用：創(chuàng)傷、感染等引起

10、的應(yīng)激時(shí)，體內(nèi)蛋白水解酶增多，過多的蛋白水解酶可引起組織的損害。AP 蛋白中有蛋白酶抑制物，應(yīng)激時(shí)這些酶的抑制物消耗增加，同時(shí)合成也增加，以保證蛋白酶抑制物能得到必要的補(bǔ)充。 （2）凝血和纖溶纖維蛋白原在凝血酶作用下形成的纖維蛋白在炎癥區(qū)組織間隙構(gòu)成網(wǎng)狀物或凝塊，有利于阻止病原體及其毒性產(chǎn)物的擴(kuò)散；繼而纖溶系統(tǒng)的激活又可在晚些時(shí)候溶解這些凝塊而使組織間隙恢復(fù)原狀。然而，凝血和纖溶系統(tǒng)的過度激活卻有可能導(dǎo)致彌散性血管內(nèi)凝血（DIC）而給機(jī)體造成嚴(yán)重的后果。,（3）清除異物和壞死組織：某些 AP 蛋白具有迅速的非特異性的清除異物和壞死組織的作用。例如C-反應(yīng)蛋白容易與細(xì)菌細(xì)胞壁結(jié)合，又可激活補(bǔ)體,

11、通過經(jīng)典途經(jīng)促進(jìn)大、小吞噬細(xì)胞的功能。這就使得與C-反應(yīng)蛋白結(jié)合的細(xì)菌迅速地被清除。 （4）清除自由基：如銅藍(lán)蛋白能活化超氧化物岐化酶，故有清除氧自由基的作用。 （5）其他：如血清淀粉樣物質(zhì) A 可能有促進(jìn)損傷細(xì)胞修復(fù)的作用。,三、紅細(xì)胞及其代謝,紅細(xì)胞直徑78.5m，呈雙凹圓盤狀，中央較?。?.0m），周緣較厚（2.0m）。在掃描電鏡下，可清楚地顯示紅細(xì)胞這種形態(tài)特點(diǎn)。 紅細(xì)胞的這種形態(tài)使它具有較大的表面積（約140m2），從而能最大限度地適應(yīng)其功能攜O2和CO2。 它具有彈性和可塑性，在通過直徑比它還小的毛細(xì)血管時(shí)，可以改變形狀，通過后仍恢復(fù)原形。,紅細(xì)胞含水較其他細(xì)胞少，約60%70%。

12、 固形物 血紅蛋白-約占32% 其他蛋白質(zhì)-糖蛋白、脂蛋白、血銅蛋白 脂類-膽固醇、卵磷脂和腦磷脂 酶-碳酸酐酶、過氧化氫酶、肽酶、膽堿乙?；?、膽堿酯酶、糖酵解酶系以及有關(guān)谷胱甘肽合成的酶系 葡萄糖 代謝中間產(chǎn)物 無機(jī)鹽,（一）紅細(xì)胞的化學(xué)組成,紅細(xì)胞的生理功能 紅細(xì)胞的主要功能是運(yùn)輸 O2 和 CO2，此外還在酸堿平衡中起一定的緩沖作用。這兩項(xiàng)功能都是通過紅細(xì)胞中的血紅蛋白來實(shí)現(xiàn)的。 血紅蛋白（Hb）由珠蛋白和亞鐵血紅素結(jié)合而成。血液呈現(xiàn)紅色就是因?yàn)槠渲泻衼嗚F血紅素的緣故。該分子中的 Fe2+ 在氧分壓高時(shí)，與氧結(jié)合形成氧合血紅蛋白（HbO2）；在氧分壓低時(shí)，又與氧解離，釋放出 O2 ，

13、成為還原血紅蛋白，由此實(shí)現(xiàn)運(yùn)輸氧的功能。,（二）紅細(xì)胞的生理功能,紅細(xì)胞的生理特性 1. 滲透脆性 正常狀態(tài)下紅細(xì)胞內(nèi)的滲透壓與血漿滲透壓大致相等，這對保持紅細(xì)胞的形態(tài)甚為重要。將機(jī)體紅細(xì)胞置于等滲溶液（ 0.9 NaCl）中，它能保持正常的大小和形態(tài)。 若將紅細(xì)胞置于低滲NaCl溶液中，水分進(jìn)入細(xì)胞，紅細(xì)胞膨脹變成球形，可至膨脹而破裂，血紅蛋白釋放入溶液中，稱為溶血。 如把紅細(xì)胞置于高滲NaCl溶液中，水分將逸出胞外，紅細(xì)胞將因失水而皺縮。,A：Human Red blood cells in isotonic solution（0.9% NaCl） B：Human Red blood ce

14、lls in hypotonic solution（0.65% NaCl） C：Human Red blood cells in hyperosmotic solution（1.01% NaCl）,A B C,2懸浮穩(wěn)定性 懸浮穩(wěn)定性是指紅細(xì)胞在血漿中保持懸浮狀態(tài)而不易下沉的特性。將與抗凝劑混勻的血液置于血沉管中，垂直靜置，經(jīng)一定時(shí)間后，紅細(xì)胞由于比重大，將逐漸下沉，在單位時(shí)間內(nèi)紅細(xì)胞沉降的距離，稱為紅細(xì)胞沉降率（簡稱血沉）。以血沉的快慢作為紅細(xì)胞懸浮穩(wěn)定性的大小。正常男子第1小時(shí)末，血沉不超過3mm，女子不超過10mm。在妊娠期、活動(dòng)性結(jié)核病、風(fēng)濕熱以及患惡性腫瘤時(shí)，血沉加快。臨床上檢查血沉

15、，對疾病的診斷及預(yù)后有一定的幫助。,紅細(xì)胞的平均壽命約120天。衰老的紅細(xì)胞雖無形態(tài)上的特殊性，但其機(jī)能活動(dòng)和理化性質(zhì)都有變化，如酶活性降低、血紅蛋白變性、細(xì)胞膜脆性增大，以及表面電荷改變等，因而細(xì)胞與氧結(jié)合的能力降低且容易破碎。 衰老的紅細(xì)胞多在脾、骨髓、肝等處被巨噬細(xì)胞吞噬，同時(shí)由紅骨髓生成和釋放同等數(shù)量紅細(xì)胞進(jìn)入外周血液，維持紅細(xì)胞數(shù)的相對恒定。,正常成熟的紅細(xì)胞沒有細(xì)胞核，也沒有高爾基復(fù)合體、線粒體等細(xì)胞器，不能進(jìn)行核酸、蛋白質(zhì)及脂類的合成。它缺乏完整的三羧酸循環(huán)酶系，也沒有細(xì)胞色素的電子傳遞系統(tǒng)，它所需的能量幾乎完全依靠葡萄糖酵解而取得。 鳥類的紅細(xì)胞有核等結(jié)構(gòu)，它與一般細(xì)胞相似，主

16、要通過糖的有氧分解取得能量。,（三）紅細(xì)胞的代謝,1. 糖代謝 糖酵解 ：90 95 2，3-DPG途徑（特有） 磷酸戊糖途徑 3 11 糖醛酸循環(huán) 糖代謝特點(diǎn)：糖酵解為主，磷酸戊糖途徑為輔。,途徑,紅細(xì)胞內(nèi)利用葡萄糖的311%通過磷酸戊糖通路代謝，為紅細(xì)胞提供另一種還原力（NADPH），NADPH在紅細(xì)胞氧化還原系統(tǒng)中發(fā)揮重要作用，具有保護(hù)膜蛋白、血紅蛋白及酶蛋白的巰基不被氧化，還原高鐵血紅蛋白等多種功能。,（1）磷酸戊糖途徑,紅細(xì)胞內(nèi)磷酸戊糖途徑的主要生理意義,MHb（Fe2+）, 谷胱甘肽代謝,紅細(xì)胞內(nèi)谷胱甘肽含量很高（210 -3mol/L），而且?guī)缀跞沁€原型谷胱甘肽（GSH）。GS

17、H的主要生理功能是對抗氧化劑對巰基的氧化。細(xì)胞內(nèi)可自發(fā)生成少量超氧陰離子（O 2-），同時(shí)感染時(shí)的白細(xì)胞吞噬作用亦可產(chǎn)生O 2- ，可被超氧化物歧化酶（superoxide dismufase SOD），催化生成過氧化氫（H2O2）。,在谷胱甘肽過氧化酶作用下將 H2O2 還原為 H2O，而 GSH 自身被氧化為氧化型谷胱甘肽（GSSG）。后者在谷胱甘肽還原酶催化下，由 NADPH+H+ 供氫重新還原為 GSH。 催化 NADPH 生成的關(guān)鍵酶為葡萄糖-6-磷酸脫氫酶。此酶缺陷的病人一般情況下無癥狀，但有外界因素（如進(jìn)食某種蠶豆）影響，即引起溶血。因吃蠶豆可誘導(dǎo)發(fā)病，故這種病又稱蠶豆病。, 高

18、鐵血紅蛋白的還原,由于各種氧化作用，紅細(xì)胞內(nèi)經(jīng)常有少量高鐵血紅蛋白（MHb）產(chǎn)生，但紅細(xì)胞內(nèi)有一系列酶促及非酶促的 MHb 還原系統(tǒng)，故正常紅細(xì)胞中 MHb 只占12%。 催化 MHb 還原的主要是NADH脫氫酶，輔酶為NADH+H+。NADPH脫氫酶（以NADPH+H+為輔酶）也參與MHb還作，但作用較小。除此之外，抗壞血酸和 GSH 可直接還原 MHb，而氧化型抗壞血酸和 GSSG 的還原作用最終需 NADPH+H+ 供氫。,此通路被重視的理由是與NAD+及NADP+有關(guān)的反應(yīng)非常多。1分子葡萄糖變?yōu)?分子5-磷酸-D-木酮糖能有4分子NAD+變?yōu)镹ADH，同時(shí)又有2分子NADPH變?yōu)镹A

19、DP+，即通過此途徑可間接使NADPH的氫轉(zhuǎn)給NAD+生成NADH， 它對維持紅細(xì)胞中血紅蛋白的還原狀態(tài)有重要意義。,（2）醛糖酸循環(huán),成熟紅細(xì)胞的脂類幾乎都存在于細(xì)胞膜。成熟紅細(xì)胞已不能從頭合成脂肪酸，但膜脂的不斷更新卻是紅細(xì)胞生存的必要條件。紅細(xì)胞通過主動(dòng)參入和被動(dòng)交換不斷地與血漿進(jìn)行脂質(zhì)交換，維持其正常的脂類組成、結(jié)構(gòu)和功能。,2. 脂代謝,（四）血紅蛋白的性質(zhì)與功能,一、血紅蛋白的性質(zhì),血紅蛋白的氧飽和曲線,1. 與氧結(jié)合,血紅蛋白可被鐵氰化鉀、亞硝酸鹽、鹽酸鹽、大劑量的甲稀藍(lán)、過氧化氫等氧化劑氧化為高鐵血紅蛋白（MHb）。 紅細(xì)胞有使高鐵血紅蛋白緩慢還原為血紅蛋白的能力， 所以正常血

20、中只有少量高鐵血紅蛋白。 若誤食較多的上述氧化劑，使產(chǎn)生高鐵血紅蛋白的速度超 過紅細(xì)胞本身還原它的速度，則可出現(xiàn)高鐵血紅蛋白血癥。,2. 血紅蛋白的氧化及其恢復(fù),正常紅細(xì)胞把高鐵血紅蛋白還原為血紅蛋白的方式有兩種： 酶促反應(yīng) 非酶促反應(yīng), 維生素 C 及還原型谷胱甘肽還原高鐵血紅蛋白是非酶促反應(yīng),在酶促反應(yīng)中有兩類高鐵血紅蛋白還原酶 一類需 NADH， 稱為NADH-MHb還原酶 一類需 NADPH，稱為NADPH-MHb還原酶,MHb（Fe3+）,MHb（Fe3+）,血紅蛋白與CO作用能生成碳氧血紅蛋白。,同一鐵卟啉分子上不能同時(shí)結(jié)合 O2 和 CO2。血紅蛋白與 CO 結(jié)合的能力較與 O2

21、 結(jié)合能力強(qiáng)200300倍，若血液中的氧合血紅蛋白與碳氧血紅蛋白數(shù)量大致相等，則血紅蛋白運(yùn)氧的能力即降低50%，因此氧的運(yùn)輸受到障礙，這就是 CO 中毒的實(shí)質(zhì)。,3. 血紅蛋白與一氧化碳結(jié)合,血紅蛋白與二氧化碳作用時(shí)，其蛋白質(zhì)部分的游離氨基與二氧化碳結(jié)合成為碳酸血紅蛋白。如以-NH2標(biāo)出血紅蛋白的游離氨基，則反應(yīng)如下： Hb-NH2+CO2 Hb-NH-COOH 體內(nèi)新陳代謝產(chǎn)生的CO2，約18%是通過碳 酸血紅蛋白的形式運(yùn)至肺部排出體外。,4. 血紅蛋白與二氧化碳的作用,二、血紅蛋白的代謝,血紅蛋白是紅細(xì)胞中最主要的成分，由珠蛋白和血紅素組成。血紅素不但是血紅蛋白的輔基，也是肌紅蛋白、細(xì)胞色

22、素、過氧化物酶等的輔基。血紅素主要在骨髓的紅細(xì)胞和網(wǎng)織紅細(xì)胞中合成。,1. 血紅蛋白的合成與調(diào)節(jié),（1）血紅蛋白的分解與膽紅素的生成 紅細(xì)胞的平均壽命各家畜有所不同。 家畜每天約有0.6%3.0%的紅細(xì)胞破壞。血紅蛋白破裂后，血紅蛋白的輔基血紅素被氧化分解為鐵和膽綠素。脫下的鐵幾乎都變?yōu)殍F蛋白而儲存，可重新利用。膽綠素則被還原為膽紅素。 膽紅素進(jìn)入血液后即與血漿清蛋白等結(jié)合成溶解度較大的復(fù)合體而運(yùn)輸。這種與蛋白質(zhì)結(jié)合的膽紅素在臨床上稱之為間接膽紅素。,2. 血紅蛋白的分解代謝,間接膽紅素隨血液運(yùn)輸?shù)礁螘r(shí)，膽紅素即與清蛋白分離而進(jìn)入肝細(xì)胞，主要與UDP-葡萄糖醛酸反應(yīng)生成葡萄糖醛酸膽紅素，此為肝

23、解毒的一種方式。 葡萄糖醛酸膽紅素在臨床上稱為直接膽紅素。 肝細(xì)胞中產(chǎn)生的葡萄糖醛酸膽紅素從肝細(xì)胞排入毛細(xì)血管隨膽汁排出。 隨膽汁進(jìn)入小腸的葡萄糖醛酸膽紅素在腸道細(xì)菌的作用下先脫去葡萄糖醛酸，再經(jīng)過還原過程變?yōu)闊o色的糞膽素原，最后氧化為有色的糞膽素排出體外。 在腸內(nèi)，一部分糞膽素原可被吸收進(jìn)入血液，經(jīng)門靜脈進(jìn)入肝。其大部分可被肝細(xì)胞吸收，再隨膽汁進(jìn)入小腸，此即稱為膽素原的肝腸循環(huán)。一部分沒有被肝細(xì)胞吸收的糞膽素原從肝靜脈流出，隨血液循環(huán)至腎轉(zhuǎn)變?yōu)闊o色的尿膽素原，再氧化為有色的尿膽素而排出。,（2）膽紅素在肝、腸中的轉(zhuǎn)變,黃疸是由于血液中膽紅素含量過多而使可視粘膜被染黃的現(xiàn)象。正常血液中血紅素含量很少。直接血紅素一般不進(jìn)入血內(nèi)，間接膽紅素進(jìn)入血液后很快被肝處理而排入腸道，故血液中含量很低。 如在異常情況下，膽紅素來源增多，或膽紅素去路不暢，或肝處理能力降低，都可引起血中的膽紅素增加使可視粘膜染黃。,（3）黃疸,膽素原的肝腸循環(huán),思考題,1.簡述血漿蛋白質(zhì)的類別及其生理功能。 2.簡述血漿蛋白質(zhì)的代謝與動(dòng)物疾病的關(guān) 系。 3.紅細(xì)胞的代謝有何特點(diǎn)？ 4.試述膽紅素在肝、腸中的轉(zhuǎn)變。,