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1、第二章第二章 第一節(jié)基因與基因組第一節(jié)基因與基因組 1、基因概念的歷史演變基因概念的歷史演變2、割裂基因割裂基因3、重疊基因重疊基因4、基因和基因組大小基因和基因組大小5、真核生物真核生物DNA序列組織序列組織6、細(xì)胞器基因組細(xì)胞器基因組7、基因鑒定基因鑒定8、人類基因組計(jì)劃人類基因組計(jì)劃第一節(jié)第一節(jié) 基因概念的歷史演變基因概念的歷史演變1.早期關(guān)于遺傳物質(zhì)的臆測早期關(guān)于遺傳物質(zhì)的臆測2.基因的前奏基因的前奏遺傳因子遺傳因子3.遺傳的染色體學(xué)說遺傳的染色體學(xué)說4.“基因基因”一詞的創(chuàng)立一詞的創(chuàng)立5.基因存在的證實(shí)基因存在的證實(shí)6.基因化學(xué)本質(zhì)以及功能的認(rèn)識(shí)基因化學(xué)本質(zhì)以及功能的認(rèn)識(shí)7.近代基因

2、的概念近代基因的概念1 早期關(guān)于遺傳物質(zhì)的臆測早期關(guān)于遺傳物質(zhì)的臆測n1864年英國哲學(xué)家斯賓塞年英國哲學(xué)家斯賓塞“生理單位生理單位”；n1868年達(dá)爾文將其稱為年達(dá)爾文將其稱為“微芽微芽”；n1883年德國生物學(xué)家魏斯曼稱之為年德國生物學(xué)家魏斯曼稱之為“種質(zhì)種質(zhì)”n1884年瑞士植物學(xué)家馮內(nèi)格列年瑞士植物學(xué)家馮內(nèi)格列“異胞質(zhì)異胞質(zhì)”；n1889年荷蘭學(xué)者德弗里斯稱為年荷蘭學(xué)者德弗里斯稱為“泛生子泛生子”；2 基因的前奏基因的前奏遺傳因子遺傳因子 1865 1865年年 Mendel,n兩個(gè)基本遺傳規(guī)律兩個(gè)基本遺傳規(guī)律分離分離規(guī)律和自由組合規(guī)律，并提規(guī)律和自由組合規(guī)律，并提出了出了“遺傳因子遺

3、傳因子”的觀點(diǎn)。的觀點(diǎn)。n指出遺傳因子是一種物質(zhì)，指出遺傳因子是一種物質(zhì)，它控制著生物的性狀。它控制著生物的性狀。3 遺傳的染色體學(xué)說遺傳的染色體學(xué)說n1903年，薩頓和鮑威爾年，薩頓和鮑威爾n遺傳的染色體學(xué)說遺傳的染色體學(xué)說n認(rèn)為孟德爾的認(rèn)為孟德爾的“遺傳因子遺傳因子”與配子形成以與配子形成以及受精過程中的染色體傳遞行為具有平行及受精過程中的染色體傳遞行為具有平行性，且孟德爾的遺傳因子位于染色體上，性，且孟德爾的遺傳因子位于染色體上，n第一次把遺傳物質(zhì)和染色體聯(lián)系起來。第一次把遺傳物質(zhì)和染色體聯(lián)系起來。4“基因基因”一詞的創(chuàng)立一詞的創(chuàng)立:n1909年，丹麥遺傳學(xué)家約翰遜年，丹麥遺傳學(xué)家約翰遜

4、。n替代替代 Mendel早年所提出的遺傳因子早年所提出的遺傳因子(genetic factor)一詞，并創(chuàng)立了基因一詞，并創(chuàng)立了基因型型(genotype)和表現(xiàn)型和表現(xiàn)型(phenotype)的概念。的概念。5 基因存在的證實(shí)基因存在的證實(shí)n1926年年 美國美國 摩爾根基因論出版摩爾根基因論出版n認(rèn)為基因是組成染色體的遺傳單位，并且認(rèn)為基因是組成染色體的遺傳單位，并且證明基因在染色體上占有一定位置，而且證明基因在染色體上占有一定位置，而且呈線性排列。呈線性排列。n提出提出“功能、交換、突變功能、交換、突變”三位一體的基三位一體的基因概念。因概念。6 基因化學(xué)本質(zhì)以及功能的認(rèn)識(shí)基因化學(xué)本質(zhì)

5、以及功能的認(rèn)識(shí) n“一個(gè)基因一種酶一個(gè)基因一種酶”和和“一個(gè)基因一條一個(gè)基因一條多肽鏈多肽鏈”n基因的化學(xué)本質(zhì)是基因的化學(xué)本質(zhì)是DNA(有時(shí)是有時(shí)是RNA)n基因順反子的概念基因順反子的概念n基因是一段有功能的基因是一段有功能的DNA序列序列 6.1 從從“一個(gè)基因一個(gè)酶一個(gè)基因一個(gè)酶”到到“一個(gè)基因一條多肽一個(gè)基因一條多肽鏈鏈”n1941年年 G W Beadle 和和 E L Tatum n一個(gè)基因一個(gè)酶一個(gè)基因一個(gè)酶：紅色鏈孢霉各種營養(yǎng)缺陷突紅色鏈孢霉各種營養(yǎng)缺陷突變體與酶缺陷相關(guān)變體與酶缺陷相關(guān)-基因?qū)π誀畹目刂剖腔驅(qū)π誀畹目刂剖峭ㄟ^基因控制酶的合成來實(shí)現(xiàn)的通過基因控制酶的合成來實(shí)現(xiàn)

6、的。n本世紀(jì)本世紀(jì)50年代，年代，Yanofskyn一個(gè)基因一條多肽鏈：一個(gè)基因一條多肽鏈：有些蛋白質(zhì)不只由一種有些蛋白質(zhì)不只由一種肽鏈組成，如血紅蛋白和胰島素，不同肽鏈由肽鏈組成，如血紅蛋白和胰島素，不同肽鏈由不同基因編碼。不同基因編碼。Beadle Tatum 6.2 DNA是遺傳物質(zhì)(有時(shí)是有時(shí)是RNA)n1944年，年，Avery Avery 證實(shí)了證實(shí)了DNA是遺傳物是遺傳物質(zhì)。質(zhì)。n有些病毒只含有有些病毒只含有RNA。6.3 基因順反子（基因順反子（Cistron）的概念）的概念n1955年，美國本茲爾年，美國本茲爾(Benzer)提出提出順反子順反子的概念：的概念：n是指編碼一個(gè)

7、蛋白質(zhì)的全部組成所需信息的最短片是指編碼一個(gè)蛋白質(zhì)的全部組成所需信息的最短片段，即一個(gè)基因。段，即一個(gè)基因。n基因僅是一個(gè)基因僅是一個(gè)功能單位功能單位，基因內(nèi)部的堿基對(duì)才是，基因內(nèi)部的堿基對(duì)才是重重組單位和突變單位組單位和突變單位。n一對(duì)同源染色體上兩突變（一對(duì)同源染色體上兩突變（a和和b）在同一染色體上）在同一染色體上時(shí)，時(shí)，稱為稱為順式構(gòu)型順式構(gòu)型，n兩突變（兩突變（a和和b）在兩條染色體上時(shí)，）在兩條染色體上時(shí)，為為反式構(gòu)型反式構(gòu)型；n順反互補(bǔ)測驗(yàn)順反互補(bǔ)測驗(yàn)（cis-trans test）：比較順式和反）：比較順式和反式構(gòu)型個(gè)體的表型來判斷兩個(gè)突變是否發(fā)生在一個(gè)式構(gòu)型個(gè)體的表型來判斷兩

8、個(gè)突變是否發(fā)生在一個(gè)基因（順反子）內(nèi)的測驗(yàn)。基因（順反子）內(nèi)的測驗(yàn)。n測驗(yàn)時(shí)測驗(yàn)時(shí):兩突變發(fā)生在同一基因上，雜合體就兩突變發(fā)生在同一基因上，雜合體就不存在野生型的基因，因而為突變體表型；不存在野生型的基因，因而為突變體表型；n如果兩突變在兩個(gè)不同的基因上，后代雜合體如果兩突變在兩個(gè)不同的基因上，后代雜合體中將有一個(gè)基因是野生型的，另外一個(gè)基因是中將有一個(gè)基因是野生型的，另外一個(gè)基因是突變型，雜合體的表型成了野生型。這兩個(gè)基突變型，雜合體的表型成了野生型。這兩個(gè)基因的這種關(guān)系稱為因的這種關(guān)系稱為互補(bǔ)互補(bǔ)。基因內(nèi)突變位點(diǎn)突變位點(diǎn)在同一基在同一基因上因上突變位點(diǎn)突變位點(diǎn)在不同的在不同的基因上基因上基

9、因上；的基因上；6.4 6.4 基因是一段有功能的基因是一段有功能的DNADNA序列序列 DNA DNA雙螺旋模型雙螺旋模型 1953 1953年年 Watson Watson和和CrickCrick提出提出 遺傳中心法則遺傳中心法則 1957 1957年年 Crick Crick提出提出 順反互補(bǔ)試驗(yàn)順反互補(bǔ)試驗(yàn) 1955 1955年年 Benzer Benzer提出：順反子提出：順反子 三聯(lián)遺傳密碼的破譯三聯(lián)遺傳密碼的破譯 Nirenberg Nirenberg等等 1961-67 1961-67年：年：70 70年代：可移動(dòng)基因的證實(shí)、隔裂基因和重疊年代：可移動(dòng)基因的證實(shí)、隔裂基因和重疊

10、 基因的發(fā)現(xiàn)等?；虻陌l(fā)現(xiàn)等。7 7 近代基因的概念近代基因的概念：基因是一段有功能的基因是一段有功能的DNADNA序列，序列，基因是遺傳的功能單位，基因是遺傳的功能單位，DNA分子中分子中不同排不同排列順序列順序的的DNA片段構(gòu)成特定的功能單位；片段構(gòu)成特定的功能單位；可轉(zhuǎn)錄、可翻譯的（可轉(zhuǎn)錄、可翻譯的（結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因：能夠編碼多肽能夠編碼多肽鏈的基因鏈的基因)可轉(zhuǎn)錄但不翻譯可轉(zhuǎn)錄但不翻譯(tDNA,rDNA)不轉(zhuǎn)錄、不翻譯不轉(zhuǎn)錄、不翻譯(調(diào)控基因調(diào)控基因：調(diào)控調(diào)控鄰近的結(jié)構(gòu)基因鄰近的結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)，如：的表達(dá)，如：啟動(dòng)基因，操縱基因啟動(dòng)基因，操縱基因)基因的類型基因的類型不是所有的基因都

11、能為蛋白質(zhì)編碼不是所有的基因都能為蛋白質(zhì)編碼基因的新概念基因的新概念n斷裂基因斷裂基因n重疊基因重疊基因n跳躍基因跳躍基因n等等第三章第三章 基因與基因組基因與基因組 第一節(jié)第一節(jié) 基因概念的歷史演變基因概念的歷史演變第二節(jié)第二節(jié) 真核生物的割裂基因真核生物的割裂基因第三節(jié)第三節(jié) 重疊基因重疊基因第四節(jié)第四節(jié) 基因和基因組大小基因和基因組大小第五節(jié)第五節(jié) 真核生物真核生物DNA序列組織序列組織第六節(jié)第六節(jié) 細(xì)胞器基因組細(xì)胞器基因組第七節(jié)第七節(jié) 基因鑒定基因鑒定第八節(jié)第八節(jié) 人類基因組計(jì)劃人類基因組計(jì)劃 1 割裂基因（割裂基因（splitting gene）不連續(xù)基因不連續(xù)基因 斷裂基因斷裂基因

12、n發(fā)現(xiàn)：發(fā)現(xiàn)：1977 美美Sharp&Roberts 同時(shí)同時(shí)發(fā)現(xiàn)了發(fā)現(xiàn)了斷裂基因斷裂基因n 法法 Chambon 失機(jī)失機(jī)n通過成熟通過成熟mRNA（或（或cDNA）與編碼基因與編碼基因的的DNA雜交雜交試驗(yàn)而發(fā)現(xiàn)。試驗(yàn)而發(fā)現(xiàn)。Richard J.Roberts Phillip A.Sharp Nobel Prize 1993雜交（hybridization）n雜交：雜交：親緣關(guān)系很近親緣關(guān)系很近的不同來源的的不同來源的DNA單單鏈或鏈或RNA單鏈與單鏈與DNA單鏈之間通過堿基互單鏈之間通過堿基互補(bǔ)形成雜交分子的過補(bǔ)形成雜交分子的過程。程。圖核酸雜交及其應(yīng)用示意圖圖核酸雜交及其應(yīng)用示意圖1

13、 雜化雙鏈雜化雙鏈.突變體的鑒別突變體的鑒別I 變性、復(fù)性和雜交變性、復(fù)性和雜交.分子探針標(biāo)記分子探針標(biāo)記n 法法 Chambon 失機(jī)失機(jī) 雞的輸卵管分泌卵清蛋白、卵粘蛋白和雞的輸卵管分泌卵清蛋白、卵粘蛋白和伴清蛋白，而其紅細(xì)胞（鳥類的紅細(xì)胞伴清蛋白，而其紅細(xì)胞（鳥類的紅細(xì)胞上有核的）只合成血紅蛋白，那么兩種上有核的）只合成血紅蛋白，那么兩種組織之間組織之間DNA有什么不同呢？有什么不同呢？n southern雜交雜交 b bp p E.colia 9200 E.colib 2350 E.colic 1750 E.colid 1250 紅細(xì)胞 輸卵管 圖10-38雞卵清蛋白cDNA探針和紅細(xì)

14、胞及 輸卵管DNA Southern雜交的結(jié)果 EcoR1 HindIII Berget,Sharp小組和小組和Roberts小組用小組用R環(huán)法環(huán)法雞卵清蛋白基雞卵清蛋白基因因DNA與其與其mRNA雜交圖雜交圖n割裂基因：割裂基因：基因的編碼序列在基因的編碼序列在DNA上不是連續(xù)上不是連續(xù)的，而是被不編碼的序列隔開。的，而是被不編碼的序列隔開。n外顯子外顯子Exon：基因中編碼的序列，與：基因中編碼的序列，與mRNA的序列相對(duì)應(yīng)。的序列相對(duì)應(yīng)。n內(nèi)含子內(nèi)含子Intron：基因中不編碼的序列。：基因中不編碼的序列。Precursor mRNA(pre-mRNA)Heterogeneous nuc

15、lear RNA(HnRNA)真核生物基因的轉(zhuǎn)錄物又稱為真核生物基因的轉(zhuǎn)錄物又稱為 所以真核生物基因又稱為所以真核生物基因又稱為 Splitting gene Interrupted gene間隔基因，斷裂基因間隔基因，斷裂基因前體前體mRNA,核內(nèi)不均一核內(nèi)不均一 RNA由于真核生物的絕大多數(shù)結(jié)構(gòu)基因都含有內(nèi)含子由于真核生物的絕大多數(shù)結(jié)構(gòu)基因都含有內(nèi)含子剪接剪接:前體前體RNA中由內(nèi)含子轉(zhuǎn)錄下來的序列去除，并中由內(nèi)含子轉(zhuǎn)錄下來的序列去除，并把由外顯子轉(zhuǎn)錄的把由外顯子轉(zhuǎn)錄的RNA序列連接起來的過程。序列連接起來的過程。割裂基因割裂基因前體前體mRNAIntrons 去除去除Exons 連接連接

16、剪接剪接2 割裂基因割裂基因的分布的分布a)a)真核生物中：真核生物中：絕大部分結(jié)構(gòu)基因絕大部分結(jié)構(gòu)基因 tDNA,rDNAtDNA,rDNA mtDNA,cpDNAmtDNA,cpDNAb)b)原核生物中：原核生物中：SV40 SV40 大大T T 抗原抗原gene gene 小小t t 抗原抗原 gene gene T4 T4 噬菌體的胸苷合成酶噬菌體的胸苷合成酶 gene gene1017 bp intron 1017 bp intron Splitting gene Splitting gene 并非真核生物所特有并非真核生物所特有c)并非真核生物所有的結(jié)構(gòu)基因均為并非真核生物所有的結(jié)

17、構(gòu)基因均為splitting genesplitting gene 不是不是splitting splitting genegene組蛋白基因家族組蛋白基因家族 干擾素干擾素酵母酵母中多數(shù)基因中多數(shù)基因成熟酶成熟酶合成受合成受 intron II intron II 的調(diào)控的調(diào)控 a)IntronIntron 并非并非“含而不露含而不露”酵母酵母細(xì)胞色素細(xì)胞色素b b基因基因 Intron II Intron II 編碼成熟酶編碼成熟酶3 割裂基因割裂基因概念的相對(duì)性概念的相對(duì)性 b)ExonExon 并非并非“表里如表里如一一”人類尿激酶原基因人類尿激酶原基因 Exon I I 不編碼不編碼

18、 氨基酸序列氨基酸序列4 割裂基因的性質(zhì)：割裂基因的性質(zhì)：1）外顯子在基因中的排列順序和它在成熟）外顯子在基因中的排列順序和它在成熟mRNA產(chǎn)物中的排列順序是相同的，產(chǎn)物中的排列順序是相同的，2）某種割裂基因在所有組織中都有）某種割裂基因在所有組織中都有相同的內(nèi)含子相同的內(nèi)含子成分，成分，3）核基因的內(nèi)含子的可讀框）核基因的內(nèi)含子的可讀框通常通常含無義含無義密碼子，沒有編碼功能。密碼子，沒有編碼功能。4）通常內(nèi)含子上發(fā)生的突變不能影響蛋）通常內(nèi)含子上發(fā)生的突變不能影響蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)，其突變對(duì)生物體沒有影響；白質(zhì)的結(jié)構(gòu)，其突變對(duì)生物體沒有影響；但也有例外。但也有例外。第三章第三章 基因與基因組基因

19、與基因組 第一節(jié)第一節(jié) 基因概念的歷史演變基因概念的歷史演變第二節(jié)第二節(jié) 真核生物的割裂基因真核生物的割裂基因第三節(jié)第三節(jié) 重疊基因重疊基因第四節(jié)第四節(jié) 基因和基因組大小基因和基因組大小第五節(jié)第五節(jié) 真核生物真核生物DNA序列組織序列組織第六節(jié)第六節(jié) 細(xì)胞器基因組細(xì)胞器基因組第七節(jié)第七節(jié) 基因鑒定基因鑒定第八節(jié)第八節(jié) 人類基因組計(jì)劃人類基因組計(jì)劃1 1 重疊基因重疊基因1.1 1.1 重疊基因的概念重疊基因的概念 重疊基因重疊基因：是指兩個(gè)或兩個(gè)以上的基因共有：是指兩個(gè)或兩個(gè)以上的基因共有 一段一段DNADNA序列。序列。1.2 1.2 重疊基因的發(fā)現(xiàn)重疊基因的發(fā)現(xiàn)：19781978年，年，S

20、angerSanger，F(xiàn)eir X174DNAX174DNA全長：全長：53865386核苷酸核苷酸 編碼的編碼的9 9種蛋白全長：種蛋白全長：20002000個(gè)氨基酸；個(gè)氨基酸；3X2000=6000 3X2000=6000核苷酸核苷酸n噬菌體噬菌體G4、MS2和和SV40中都發(fā)現(xiàn)了重疊基因中都發(fā)現(xiàn)了重疊基因 原核生物的重疊基因原核生物的重疊基因 1.3 基因重疊的方式基因重疊的方式 1）大基因內(nèi)包含小基因大基因內(nèi)包含小基因：如：如：B基因包含在基因包含在A基因內(nèi)，基因內(nèi)，E基因完全包含在基因完全包含在D基因內(nèi)?；騼?nèi)。2）前后兩基因首尾重疊：前后兩基因首尾重疊：例例1：如：基因如：基因D

21、 終止終止 X174DNA序列：序列：5TAATG3 重疊一個(gè)堿基重疊一個(gè)堿基 基因基因J 起始起始 例例2：如：基因如：基因A 終止終止 X174DNA序列序列 5ATGA3 重疊重疊4個(gè)堿基個(gè)堿基 基因基因C 起始起始n根據(jù)密碼子的起始位置，一個(gè)根據(jù)密碼子的起始位置，一個(gè)DNA順序可能有順序可能有3種種閱讀框閱讀框n例如，序列例如，序列ATTCGATCGCAACAA A ATT CGA TCGA TTC GAT CGC AAAT TCG ATC GCA（1）（3）（2）n但只有一種具有編碼的作用，稱為但只有一種具有編碼的作用，稱為開放閱讀框開放閱讀框（open reading frame，

22、ORF）。）。n開放閱讀框：開放閱讀框：基因序列的一部分，包含一段可以基因序列的一部分，包含一段可以編碼蛋白的堿基序列，不能被終止子打斷。編碼蛋白的堿基序列，不能被終止子打斷。n果蠅蛹上皮蛋白質(zhì)基因果蠅蛹上皮蛋白質(zhì)基因位于另一個(gè)基因的內(nèi)含子之中位于另一個(gè)基因的內(nèi)含子之中 n人人I型神經(jīng)纖維瘤型神經(jīng)纖維瘤(NF1)基因基因的第一個(gè)內(nèi)含子中有三個(gè)編的第一個(gè)內(nèi)含子中有三個(gè)編碼蛋白質(zhì)的基因，碼蛋白質(zhì)的基因，其轉(zhuǎn)錄方向與其轉(zhuǎn)錄方向與NF1的相反。的相反。n線蟲基因組中每個(gè)基因平均有線蟲基因組中每個(gè)基因平均有5個(gè)內(nèi)含子，有的內(nèi)含子個(gè)內(nèi)含子，有的內(nèi)含子中包含中包含tRNA基因，其轉(zhuǎn)錄方向不一定與基因，其轉(zhuǎn)錄

23、方向不一定與包含它的基因包含它的基因的轉(zhuǎn)錄方向一致。的轉(zhuǎn)錄方向一致。n可見，兩個(gè)重疊基因的轉(zhuǎn)錄是各自獨(dú)立、互不依賴可見，兩個(gè)重疊基因的轉(zhuǎn)錄是各自獨(dú)立、互不依賴。2 真核生物的重疊基因真核生物的重疊基因真核生物的重疊基因真核生物的重疊基因第三章第三章 基因與基因組基因與基因組 第一節(jié)第一節(jié) 基因概念的歷史演變基因概念的歷史演變第二節(jié)第二節(jié) 真核生物的割裂基因真核生物的割裂基因第三節(jié)第三節(jié) 重疊基因重疊基因第四節(jié)第四節(jié) 基因和基因組大小基因和基因組大小第五節(jié)第五節(jié) 真核生物真核生物DNA序列組織序列組織第六節(jié)第六節(jié) 細(xì)胞器基因組細(xì)胞器基因組第七節(jié)第七節(jié) 基因鑒定基因鑒定第八節(jié)第八節(jié) 人類基因組計(jì)劃

24、人類基因組計(jì)劃1.1 取決于它所包含的內(nèi)含子的長度取決于它所包含的內(nèi)含子的長度n例如：例如：31Kb的的二氫葉酸還原酶基因二氫葉酸還原酶基因含含6個(gè)外顯個(gè)外顯子，子，mRNA長度為長度為2Kb，內(nèi)含子長，內(nèi)含子長29Kb，內(nèi)含，內(nèi)含子比外顯子大很多。子比外顯子大很多。n在進(jìn)化相關(guān)的相似組織的基因，其外顯子基本在進(jìn)化相關(guān)的相似組織的基因，其外顯子基本一致，內(nèi)含子的位置也是保守的，只是長度有一致，內(nèi)含子的位置也是保守的，只是長度有變化。變化。n如小鼠的如小鼠的a-珠蛋白基因長度珠蛋白基因長度850bp，b-珠蛋白珠蛋白1382bp，兩個(gè)的，兩個(gè)的mRNA卻大小差不多。卻大小差不多。1 基因的大小基

25、因的大小1.2 取決于所包含的內(nèi)含子的數(shù)目取決于所包含的內(nèi)含子的數(shù)目n不同生物的外顯子數(shù)目隨著進(jìn)化增加，不同生物的外顯子數(shù)目隨著進(jìn)化增加，基因平均長度也在增加?；蚱骄L度也在增加。n基因組（基因組（genome）：指一個(gè)物種單倍體的染色：指一個(gè)物種單倍體的染色體所攜帶的一整套基因。體所攜帶的一整套基因。2 基因組：基因組：例：人類與例：人類與E.coli編碼基因數(shù)目的比較編碼基因數(shù)目的比較 E.coli.4.2 X 106bp 編碼約編碼約3000種基因種基因 人類人類 3.3 X 109 bp 大腸桿菌的大腸桿菌的700多倍多倍 有上百萬個(gè)基因？有上百萬個(gè)基因？根據(jù)不同細(xì)胞中的根據(jù)不同細(xì)胞

26、中的 mRNA數(shù)目估算表達(dá)基因數(shù)目估算表達(dá)基因 人類編碼基因約為人類編碼基因約為3-4 萬個(gè)萬個(gè) 約為大腸桿菌的約為大腸桿菌的30倍，那么倍，那么90以上的以上的DNA功能何在？功能何在？果蠅基因組的基因果蠅基因組的基因 與預(yù)期的編碼蛋白質(zhì)的基因的數(shù)量相比，基因組的與預(yù)期的編碼蛋白質(zhì)的基因的數(shù)量相比，基因組的DNADNA含量過多含量過多真核生物與原核生物基因組的比較：真核生物與原核生物基因組的比較：1）真核生物基因分布在多個(gè)染色體上，而原核生物只一個(gè)染）真核生物基因分布在多個(gè)染色體上，而原核生物只一個(gè)染色體。色體。2）真核生物在基因組轉(zhuǎn)錄后的絕大部分前體）真核生物在基因組轉(zhuǎn)錄后的絕大部分前體R

27、NA必須經(jīng)過剪必須經(jīng)過剪接過程才能形成成熟的接過程才能形成成熟的mRNA，而原核生物的基因幾乎不，而原核生物的基因幾乎不需要轉(zhuǎn)錄后加工。需要轉(zhuǎn)錄后加工。3）真核生物細(xì)胞中）真核生物細(xì)胞中DNA與組蛋白和大量非組蛋白結(jié)合，并有與組蛋白和大量非組蛋白結(jié)合，并有核膜將其與細(xì)胞質(zhì)隔離，結(jié)果真核細(xì)胞的轉(zhuǎn)錄和翻譯在時(shí)核膜將其與細(xì)胞質(zhì)隔離，結(jié)果真核細(xì)胞的轉(zhuǎn)錄和翻譯在時(shí)間上和空間上都是分離的，而原核細(xì)胞的基因轉(zhuǎn)錄和翻譯間上和空間上都是分離的，而原核細(xì)胞的基因轉(zhuǎn)錄和翻譯是同步的。是同步的。4）真核生物的基因是不連續(xù)的，中間存在不被翻譯的內(nèi)含子）真核生物的基因是不連續(xù)的，中間存在不被翻譯的內(nèi)含子序列，而原核生物幾

28、乎每一個(gè)基因都是完整的連續(xù)的序列，而原核生物幾乎每一個(gè)基因都是完整的連續(xù)的DNA片段。片段。3 基因組大小和基因組大小和C值值nC值值(C Value)：在每一種生物中其單倍體基在每一種生物中其單倍體基因組的因組的DNA總量是特異的?？偭渴翘禺惖摹DNA的長度是根據(jù)堿基對(duì)的多少推算出來的。的長度是根據(jù)堿基對(duì)的多少推算出來的。nC值是每種生物的一個(gè)特征，不同生物之間差值是每種生物的一個(gè)特征，不同生物之間差別很大別很大顯花植物鳥類哺乳類爬行類兩棲類骨魚類軟骨魚類棘皮類甲殼類昆蟲類軟體動(dòng)物蠕蟲類酶菌藻類真菌革蘭氏陽性菌革蘭氏陰性菌枝原體 106 107 108 109 1010 1011圖 10-

29、37 不同門類生物的 C 值分布(仿 B.Lewin:GENES,1997,Fig 21.1)低等真核生物中與形態(tài)學(xué)復(fù)雜程度相關(guān)，但低等真核生物中與形態(tài)學(xué)復(fù)雜程度相關(guān)，但高等真核生物中變化很大高等真核生物中變化很大n生物體進(jìn)化程度高低與生物體進(jìn)化程度高低與C值值不成明顯線性相關(guān)不成明顯線性相關(guān)n親緣關(guān)系相近的生物親緣關(guān)系相近的生物C值相值相差較大。差較大。n高等生物的高等生物的C值不一定就意值不一定就意味著它的味著它的C值高于比它低等值高于比它低等的生物。的生物。nC值矛盾值矛盾/C值悖論：值悖論：C值和值和生物結(jié)構(gòu)或組成的復(fù)雜性不生物結(jié)構(gòu)或組成的復(fù)雜性不一致的現(xiàn)象。一致的現(xiàn)象。nC值變化范圍

30、寬意味著在某值變化范圍寬意味著在某些生物中有些生物中有DNA是不編碼的。是不編碼的。顯 花 植 物鳥 類哺 乳 類爬 行 類兩 棲 類骨 魚 類軟 骨 魚 類棘 皮 類甲 殼 類昆 蟲 類軟 體 動(dòng) 物蠕 蟲 類酶 菌藻 類真 菌革 蘭 氏 陽 性 菌革 蘭 氏 陰 性 菌枝 原 體 106 107 108 109 1010 1011圖10-37 不 同 門 類 生 物 的C值 分 布(仿B.Lewin:GENES ,1997,Fig 21.1)某些生物的基因組數(shù)據(jù) 物種 基因組大小 基因數(shù)目 基因長度 X174 0.7kb 10噬菌體 45Kb 100大腸桿菌 4.2Mb 4200 1.2k

31、b釀酒酵母 13.5Mb 6300 1.4kb果蠅 14 Mb 12000 11.3kb人 3.3Gb 35000 16.3kb擬南芥 70Gb 250004 基因組的基因數(shù)目基因組的基因數(shù)目第三章第三章 基因與基因組基因與基因組 第一節(jié)第一節(jié) 基因概念的歷史演變基因概念的歷史演變第二節(jié)第二節(jié) 真核生物的割裂基因真核生物的割裂基因第三節(jié)第三節(jié) 重疊基因重疊基因第四節(jié)第四節(jié) 基因和基因組大小基因和基因組大小第五節(jié)第五節(jié) 真核生物真核生物DNA序列組織序列組織第六節(jié)第六節(jié) 細(xì)胞器基因組細(xì)胞器基因組第七節(jié)第七節(jié) 基因鑒定基因鑒定第八節(jié)第八節(jié) 人類基因組計(jì)劃人類基因組計(jì)劃1 DNA的復(fù)性動(dòng)力學(xué)的復(fù)性動(dòng)

32、力學(xué)2 重復(fù)序列重復(fù)序列3 真核生物的真核生物的DNA序列序列第五節(jié)第五節(jié) 真核生物真核生物DNA序列組織序列組織nDNA復(fù)性過程遵循二級(jí)反應(yīng)動(dòng)力學(xué)復(fù)性過程遵循二級(jí)反應(yīng)動(dòng)力學(xué)nDNA復(fù)性過程中單鏈消失的速度用公式表示：復(fù)性過程中單鏈消失的速度用公式表示：-dC/dt=kC21 DNA的復(fù)性動(dòng)力學(xué)的復(fù)性動(dòng)力學(xué)其中，其中，C是單位時(shí)間的單鏈?zhǔn)菃挝粫r(shí)間的單鏈DNA的濃度的濃度K復(fù)性速度常數(shù)復(fù)性速度常數(shù)DNA復(fù)性的影響因素：復(fù)性的影響因素：nDNA序列的復(fù)雜性、初始濃度、片段大小、溫度、序列的復(fù)雜性、初始濃度、片段大小、溫度、離子強(qiáng)度離子強(qiáng)度1 DNA的復(fù)性動(dòng)力學(xué)的復(fù)性動(dòng)力學(xué)2 重復(fù)序列重復(fù)序列3 真

33、核生物的真核生物的DNA序列序列第五節(jié)第五節(jié) 真核生物真核生物DNA序列組織序列組織2 重復(fù)序列重復(fù)序列(repetitive sequences)根據(jù)復(fù)性動(dòng)力學(xué)研究將真核生物根據(jù)復(fù)性動(dòng)力學(xué)研究將真核生物DNA序列歸類：序列歸類：p 單拷貝序列單拷貝序列p 輕度重復(fù)序列輕度重復(fù)序列p 中度重復(fù)序列中度重復(fù)序列p 高度重復(fù)序列高度重復(fù)序列n1）單拷貝序列）單拷貝序列(single copy sequences)n 又稱非重復(fù)序列：又稱非重復(fù)序列：n一個(gè)基因組中只有一個(gè)拷貝。一個(gè)基因組中只有一個(gè)拷貝。n慢復(fù)性速度慢復(fù)性速度n單一序列的復(fù)性曲線常只有一個(gè)拐點(diǎn)，而重復(fù)序單一序列的復(fù)性曲線常只有一個(gè)拐點(diǎn)

34、，而重復(fù)序列常有多個(gè)拐點(diǎn)。列常有多個(gè)拐點(diǎn)。n 結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因(蛋白質(zhì)基因蛋白質(zhì)基因)大多是單拷貝序列。大多是單拷貝序列。大部分結(jié)構(gòu)基因大部分結(jié)構(gòu)基因位于非重復(fù)的位于非重復(fù)的DNA序列內(nèi)序列內(nèi)2）輕度重復(fù)序列）輕度重復(fù)序列(light repetitive sequences)n在基因組中重復(fù)數(shù)在基因組中重復(fù)數(shù)2-10的重復(fù)順序，的重復(fù)順序，n為慢復(fù)性速度。為慢復(fù)性速度。n少數(shù)在基因組中成串排列在一個(gè)區(qū)域，大多數(shù)少數(shù)在基因組中成串排列在一個(gè)區(qū)域，大多數(shù)與單拷貝基因間隔排列。與單拷貝基因間隔排列。n多為多為編碼功能的序列編碼功能的序列3）中度重復(fù)序列）中度重復(fù)序列(moderate repeti

35、tive sequences)n基因組中重復(fù)數(shù)十至數(shù)萬（基因組中重復(fù)數(shù)十至數(shù)萬（105）次的重復(fù)順序，）次的重復(fù)順序，n復(fù)性速度快于單拷貝順序，慢于高度重復(fù)順序。復(fù)性速度快于單拷貝順序，慢于高度重復(fù)順序。n多與單拷貝基因間隔排列。多與單拷貝基因間隔排列。n多為非編碼序列多為非編碼序列，如，如Alu序列序列n也有編碼基因也有編碼基因產(chǎn)物的，如產(chǎn)物的，如rDNA、tDNA、組蛋白、組蛋白基因基因家族家族,一般往往以基因家族的形式組織。一般往往以基因家族的形式組織。rDNA gene familyrDNA gene family海膽海膽450copies煙草煙草750 copies果蠅果蠅100 c

36、opiesHistone gene familyHistone gene family 組蛋白基因家族組蛋白基因家族TS:可轉(zhuǎn)錄的間隔序列可轉(zhuǎn)錄的間隔序列NTS:不轉(zhuǎn)錄的間隔序列不轉(zhuǎn)錄的間隔序列 NTS NTS TS 18s TS 5.8s TS 28s TS 圖10.29 非洲爪蟾rRNA基因的串聯(lián)重復(fù)排列 TS：可轉(zhuǎn)錄的間隔(spacer)順序 NTS：不可轉(zhuǎn)錄的間隔順序 NTSNTS H1 H4 H2B H3 H2A海膽(R)6000bp海膽(S)6540bp海膽(L)7240bp H1 H3 H4 H2A H2B果蠅 4800bp H1 H3 H2B H2A H4蠑螈 9000bp 圖

37、 10-31 組蛋白基因簇的重復(fù)單位 圖例：基因；間隔區(qū)；轉(zhuǎn)錄方向 真核生物的真核生物的 Alu familyAlu family300,000 copies 廣泛分布于非重復(fù)序列間廣泛分布于非重復(fù)序列間300bp300bp300bp6000bp6000bp6000bp6000bp4）高度重復(fù)序列）高度重復(fù)序列(highly repetitive sequences)n在基因組中重復(fù)頻率高，可達(dá)百萬在基因組中重復(fù)頻率高，可達(dá)百萬(106)以上，以上，n復(fù)性速度很快。復(fù)性速度很快。n序列一般較短，長序列一般較短，長10-300bp，n如真核生物的如真核生物的衛(wèi)星衛(wèi)星DNA。衛(wèi)星 DNA序列螃蟹螃

38、蟹2ATATAT.果蠅果蠅5ATAATATAAT.老鼠老鼠9GAAAAATGAGAAAAATGA重復(fù)堿基數(shù)重復(fù)堿基數(shù) 序列序列 不同生物的非重復(fù)基因占基因組的比例差不同生物的非重復(fù)基因占基因組的比例差別很大；別很大；原核生物無重復(fù)序列原核生物無重復(fù)序列 低等真核生物低等真核生物 10-20%repetitive sequence 高等植物高等植物 80%高等動(dòng)物高等動(dòng)物 50%、1 DNA的復(fù)性動(dòng)力學(xué)的復(fù)性動(dòng)力學(xué)2 重復(fù)序列重復(fù)序列3 真核生物的真核生物的DNA序列序列3.1真核生物的單一序列真核生物的單一序列3.2 真核生物的重復(fù)序列真核生物的重復(fù)序列第五節(jié)第五節(jié) 真核生物真核生物DNA序列

39、組織序列組織3.1 真核生物的單一序列真核生物的單一序列n單拷貝順序在基因組占單拷貝順序在基因組占50-80，n平均長度為平均長度為13000bpn單拷貝順序儲(chǔ)存了巨大的遺傳信息。單拷貝順序儲(chǔ)存了巨大的遺傳信息。n只有一小部分單拷貝序列編碼蛋白質(zhì)。只有一小部分單拷貝序列編碼蛋白質(zhì)。3.2 真核生物的重復(fù)序列真核生物的重復(fù)序列n基因家族基因家族(有編碼功能有編碼功能)n基因外的重復(fù)基因外的重復(fù)DNA序列序列(無編碼功能無編碼功能)3.2.1 基因家族基因家族1）基因家族（基因家族（gene family）：真核生物基因組中來：真核生物基因組中來源相同，結(jié)構(gòu)和功能相關(guān)的基因聚集在一起形成源相同，結(jié)

40、構(gòu)和功能相關(guān)的基因聚集在一起形成基因家族?；蚣易濉８鶕?jù)分布形式分根據(jù)分布形式分基因簇和散布的基因家族：基因簇和散布的基因家族：A 基因簇（基因簇（gene cluster）n基因家族的各個(gè)成員基因家族的各個(gè)成員緊密成簇排列緊密成簇排列成大段的成大段的串聯(lián)串聯(lián)重復(fù)重復(fù)單位，分布在某一條染色體的特殊區(qū)域；單位，分布在某一條染色體的特殊區(qū)域；n它們可同時(shí)發(fā)揮作用，合成某些蛋白質(zhì)。它們可同時(shí)發(fā)揮作用，合成某些蛋白質(zhì)。n如如 組蛋白基因家族聚集在第組蛋白基因家族聚集在第7號(hào)染色體長臂號(hào)染色體長臂3區(qū)內(nèi)。區(qū)內(nèi)。Histone gene familyHistone gene family 組蛋白基因家族組

41、蛋白基因家族n假基因（假基因（pseudo gene）：）：具有與功能基因具有與功能基因相似的序列，但由于有許多突變以致失去相似的序列，但由于有許多突變以致失去了原有的功能，所以假基因是沒有功能的了原有的功能，所以假基因是沒有功能的基因，用基因，用表示。表示。n來源：來源：一般認(rèn)為是由一般認(rèn)為是由mRNA反轉(zhuǎn)錄成反轉(zhuǎn)錄成cDNA，然后整合在基因組中，然后整合在基因組中，n假基因不含內(nèi)含子。假基因不含內(nèi)含子。2 1 G A 圖 10-30 人 類 血 紅 蛋 白 的 和 基 因 簇 B 散布的基因家族（散布的基因家族（interspersed gene family）n概念：概念：一個(gè)基因家族的

42、不同成員成簇地一個(gè)基因家族的不同成員成簇地分布不同染色體上，各成員在序列上有分布不同染色體上，各成員在序列上有明顯差異。明顯差異。n這些不同成員編碼一組這些不同成員編碼一組功能上緊密相關(guān)功能上緊密相關(guān)的蛋白質(zhì)，如的蛋白質(zhì)，如珠蛋白基因家族。珠蛋白基因家族。兩種亞基的編碼基因分別形成兩個(gè)不同的基兩種亞基的編碼基因分別形成兩個(gè)不同的基因簇，并存在于不同的染色體上因簇，并存在于不同的染色體上.人類珠蛋白基因家族典型的人類珠蛋白基因家族典型的血紅蛋白血紅蛋白珠蛋白珠蛋白血紅素血紅素 2 2 2 2 不同的亞基由各自不同的亞基由各自 的基因編碼的基因編碼 2 1 G A 圖 10-30 人 類 血 紅

43、蛋 白 的 和 基 因 簇 2)廣義的基因家族廣義的基因家族 根據(jù)基因家族成員序列的相似程度分類：根據(jù)基因家族成員序列的相似程度分類：A 經(jīng)典的基因家族經(jīng)典的基因家族，家族成員序列有高度的同源性，家族成員序列有高度的同源性，序列一致，拷貝數(shù)高，非轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)短而一致。序列一致，拷貝數(shù)高，非轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)短而一致。B 基因家族各成員的編碼產(chǎn)物保守（基因家族各成員的編碼產(chǎn)物保守（大段的高度保大段的高度保守守氨基酸序列）；只是氨基酸序列）；只是DNA序列的相似性低。序列的相似性低。C 基因家族各成員的編碼產(chǎn)物之間只有基因家族各成員的編碼產(chǎn)物之間只有很短的保守氨很短的保守氨基酸基酸序列，序列，DNA序列的相

44、似性更低。序列的相似性更低。D 超基因家族超基因家族，各基因序列之間，各基因序列之間無同源性無同源性，但其基，但其基因產(chǎn)物的功能相似。編碼產(chǎn)物之間也無明顯的保因產(chǎn)物的功能相似。編碼產(chǎn)物之間也無明顯的保守氨基酸序列，但也有一些共同特征。守氨基酸序列，但也有一些共同特征。1 DNA的復(fù)性動(dòng)力學(xué)的復(fù)性動(dòng)力學(xué)2 重復(fù)序列重復(fù)序列3 真核生物的真核生物的DNA序列序列3.1真核生物的單一序列真核生物的單一序列3.2 真核生物的重復(fù)序列真核生物的重復(fù)序列3.2.1 基因家族基因家族(有編碼功能有編碼功能)3.2.2 基因外的重復(fù)基因外的重復(fù)DNA序列序列(無編碼功能無編碼功能)第五節(jié)第五節(jié) 真核生物真核生

45、物DNA序列組織序列組織3.3.2 基因外的重復(fù)序列基因外的重復(fù)序列n即為無編碼功能的重復(fù)序列即為無編碼功能的重復(fù)序列1)串聯(lián)重復(fù)串聯(lián)重復(fù)DNA-衛(wèi)星衛(wèi)星DNA(高度重復(fù)序列高度重復(fù)序列)2)散布的重復(fù)散布的重復(fù)DNA1)衛(wèi)星衛(wèi)星DNA(satellite DNA)特點(diǎn)：特點(diǎn)：n高度重復(fù)序列高度重復(fù)序列，n重復(fù)單位由重復(fù)單位由2-10bp組成，組成，n成串排列，成串排列，重復(fù)數(shù)以百萬次重復(fù)數(shù)以百萬次 106。衛(wèi)星 DNA序列螃蟹螃蟹2ATATAT.果蠅果蠅5ATAATATAAT.老鼠老鼠9GAAAAATGAGAAAAATGA重復(fù)堿基數(shù)重復(fù)堿基數(shù) 序列序列 衛(wèi)星衛(wèi)星DNA：這類高度重復(fù)序列的堿基

46、組成不同與其他部這類高度重復(fù)序列的堿基組成不同與其他部分，浮力密度也不同，用等密度梯度離心法分，浮力密度也不同，用等密度梯度離心法可將其與主體可將其與主體DNA分開分開。等密度梯度離心法等密度梯度離心法 浮力密度浮力密度 衛(wèi)星衛(wèi)星DNA的分類的分類(1)衛(wèi)星衛(wèi)星DNA：長串聯(lián)重復(fù)序列，位于染色體上的異長串聯(lián)重復(fù)序列，位于染色體上的異染色區(qū)域。染色區(qū)域。(2)小衛(wèi)星小衛(wèi)星DNA重復(fù)序列重復(fù)序列(minisatellite)：中等大小的：中等大小的串聯(lián)重復(fù)序列，位于染色體末端，或其他部位。串聯(lián)重復(fù)序列，位于染色體末端，或其他部位。n 高變小衛(wèi)星高變小衛(wèi)星DNA：重復(fù)單位之間的序列差異大，但重復(fù)單位

47、之間的序列差異大，但是有一個(gè)核心序列是有一個(gè)核心序列GGGCAGGAXG,近端粒部位；近端粒部位；n 端粒端粒DNA：主要有六個(gè)串聯(lián)重復(fù)單位組成主要有六個(gè)串聯(lián)重復(fù)單位組成 TTAGGG衛(wèi)星衛(wèi)星DNA的分類的分類(3)微衛(wèi)星微衛(wèi)星(microsatellite,MS)或?yàn)楹喍檀?lián)重復(fù)或?yàn)楹喍檀?lián)重復(fù)(STR,short tandem repeats):n由更簡單的重復(fù)單位組成的小序列，一般為由更簡單的重復(fù)單位組成的小序列，一般為26個(gè)堿基重復(fù)，如個(gè)堿基重復(fù)，如(CA)n,(GT)n,(CAG)n等，等，(CA)n最為常見。最為常見。n在染色體在染色體DNA中散在分布，中散在分布，n其數(shù)量可達(dá)五到

48、十萬其數(shù)量可達(dá)五到十萬,n是目前最有用的遺傳標(biāo)記。是目前最有用的遺傳標(biāo)記。3.3.2 基因外的重復(fù)序列基因外的重復(fù)序列n即為無編碼功能的重復(fù)序列即為無編碼功能的重復(fù)序列1)串聯(lián)重復(fù)串聯(lián)重復(fù)DNA-衛(wèi)星衛(wèi)星DNA(高度重復(fù)序列高度重復(fù)序列)2)散布的重復(fù)散布的重復(fù)DNA2)散布的重復(fù)散布的重復(fù)DNA重復(fù)單位不成簇重復(fù)單位不成簇，分散在染色體的各個(gè)位點(diǎn)上。，分散在染色體的各個(gè)位點(diǎn)上。A 短分散片段短分散片段B 長分散片段長分散片段A 短分散片段（短分散片段（short interspersed repeated segments,SINES）特點(diǎn)：特點(diǎn)：n長度約為長度約為300bp，n與長度約與長

49、度約1000bp的單拷貝順序間隔排列。的單拷貝順序間隔排列。n拷貝數(shù)可達(dá)拷貝數(shù)可達(dá)10萬左右。萬左右。n如人的如人的Alu家族。家族。有有Alu酶切位點(diǎn)（酶切位點(diǎn)（AG/CT）而得名。）而得名。Alu家族：家族：重復(fù)單位約重復(fù)單位約300bp，由兩個(gè)，由兩個(gè)130bp重復(fù)序列及重復(fù)序列及31bp間隔序列組成；重復(fù)間隔序列組成；重復(fù)30-50萬萬次，分散存在；靈長類特有。次，分散存在；靈長類特有。約占人基因組約占人基因組的的3-6。n功能：功能：n可能參與可能參與hnRNA的加工與成熟。的加工與成熟。n與遺傳重組及染色體不穩(wěn)定性有關(guān)。與遺傳重組及染色體不穩(wěn)定性有關(guān)。n有形成有形成Z-DNA的能力

50、。的能力。n可能具有轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)作用。可能具有轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)作用。還有許多其它家族如：還有許多其它家族如：nKpn家族、家族、nHinf家族、家族、n多聚多聚d-d家族等。家族等。B 長分散片段（長分散片段（long interspersed repeated segments,LINES）n重復(fù)順序的長度大于重復(fù)順序的長度大于1000bp，平均長度為，平均長度為3500-5000bp，n與平均長度為與平均長度為13000bp（個(gè)別長幾萬（個(gè)別長幾萬bp）的單）的單拷貝順序間隔排列?？截愴樞蜷g隔排列。n在基因組中的比例隨不同種屬差異大，為在基因組中的比例隨不同種屬差異大，為10-40。，內(nèi)含子、啟動(dòng)子，

51、內(nèi)含子、啟動(dòng)子第六節(jié)第六節(jié) 細(xì)胞器基因組細(xì)胞器基因組1 真核細(xì)胞中的線粒體和葉綠體基因組真核細(xì)胞中的線粒體和葉綠體基因組n大多數(shù)細(xì)胞器大多數(shù)細(xì)胞器DNA是是閉合環(huán)狀閉合環(huán)狀的。的。n通常在一個(gè)細(xì)胞中有許多細(xì)胞器，每一個(gè)細(xì)胞器通常在一個(gè)細(xì)胞中有許多細(xì)胞器，每一個(gè)細(xì)胞器中有其基因組的許多拷貝。中有其基因組的許多拷貝。1）線粒體的基因組線粒體的基因組mtDNA：n脯乳動(dòng)物的脯乳動(dòng)物的mtDNA為為16.5Kbn為核為核DNA的的1%。2）葉綠體的基因組）葉綠體的基因組cpDNAn植物的植物的cpDNA是動(dòng)物的是動(dòng)物的8-9倍倍n一般為一般為121-155Kb；2 細(xì)胞器的蛋白合成系統(tǒng)細(xì)胞器的蛋白合成

52、系統(tǒng)n細(xì)胞器基因組只編碼其中的一部分蛋白質(zhì)，其余細(xì)胞器基因組只編碼其中的一部分蛋白質(zhì)，其余所需的蛋白質(zhì)和酶均由核基因編碼。所需的蛋白質(zhì)和酶均由核基因編碼。n線粒體和葉綠體基因表達(dá)所需要的線粒體和葉綠體基因表達(dá)所需要的RNA均由自身均由自身提供提供(tRNA和和rRNA)。n而而RNA聚合酶、氨酰聚合酶、氨酰tRNA合成酶和核糖體蛋合成酶和核糖體蛋白均由核基因編碼。白均由核基因編碼。n還有一些基因在某些生物中是自我合成的，在別還有一些基因在某些生物中是自我合成的，在別的生物中由核基因組編碼，如的生物中由核基因組編碼，如ATP合成酶基因；合成酶基因；END9、靜夜四無鄰，荒居舊業(yè)貧。22.8.12

53、22.8.12Friday,August 12,202210、雨中黃葉樹，燈下白頭人。23:27:2423:27:2423:278/12/2022 11:27:24 PM11、以我獨(dú)沈久，愧君相見頻。22.8.1223:27:2423:27Aug-2212-Aug-2212、故人江海別，幾度隔山川。23:27:2423:27:2423:27Friday,August 12,202213、乍見翻疑夢，相悲各問年。22.8.1222.8.1223:27:2423:27:24August 12,202214、他鄉(xiāng)生白發(fā)，舊國見青山。2022年8月12日星期五下午11時(shí)27分24秒23:27:2422

54、.8.1215、比不了得就不比，得不到的就不要。2022年8月下午11時(shí)27分22.8.1223:27August 12,202216、行動(dòng)出成果，工作出財(cái)富。2022年8月12日星期五23時(shí)27分24秒23:27:2412 August 202217、做前，能夠環(huán)視四周；做時(shí)，你只能或者最好沿著以腳為起點(diǎn)的射線向前。下午11時(shí)27分24秒下午11時(shí)27分23:27:2422.8.129、沒有失敗，只有暫時(shí)停止成功！。22.8.1222.8.12Friday,August 12,202210、很多事情努力了未必有結(jié)果，但是不努力卻什么改變也沒有。23:27:2423:27:2423:278/1

55、2/2022 11:27:24 PM11、成功就是日復(fù)一日那一點(diǎn)點(diǎn)小小努力的積累。22.8.1223:27:2423:27Aug-2212-Aug-2212、世間成事，不求其絕對(duì)圓滿，留一份不足，可得無限完美。23:27:2423:27:2423:27Friday,August 12,202213、不知香積寺，數(shù)里入云峰。22.8.1222.8.1223:27:2423:27:24August 12,202214、意志堅(jiān)強(qiáng)的人能把世界放在手中像泥塊一樣任意揉捏。2022年8月12日星期五下午11時(shí)27分24秒23:27:2422.8.1215、楚塞三湘接，荊門九派通。2022年8月下午11時(shí)2

56、7分22.8.1223:27August 12,202216、少年十五二十時(shí)，步行奪得胡馬騎。2022年8月12日星期五23時(shí)27分24秒23:27:2412 August 202217、空山新雨后，天氣晚來秋。下午11時(shí)27分24秒下午11時(shí)27分23:27:2422.8.129、楊柳散和風(fēng)，青山澹吾慮。22.8.1222.8.12Friday,August 12,202210、閱讀一切好書如同和過去最杰出的人談話。23:27:2423:27:2423:278/12/2022 11:27:24 PM11、越是沒有本領(lǐng)的就越加自命不凡。22.8.1223:27:2423:27Aug-2212-

57、Aug-2212、越是無能的人，越喜歡挑剔別人的錯(cuò)兒。23:27:2423:27:2423:27Friday,August 12,202213、知人者智，自知者明。勝人者有力，自勝者強(qiáng)。22.8.1222.8.1223:27:2423:27:24August 12,202214、意志堅(jiān)強(qiáng)的人能把世界放在手中像泥塊一樣任意揉捏。2022年8月12日星期五下午11時(shí)27分24秒23:27:2422.8.1215、最具挑戰(zhàn)性的挑戰(zhàn)莫過于提升自我。2022年8月下午11時(shí)27分22.8.1223:27August 12,202216、業(yè)余生活要有意義，不要越軌。2022年8月12日星期五23時(shí)27分24秒23:27:2412 August 202217、一個(gè)人即使已登上頂峰，也仍要自強(qiáng)不息。下午11時(shí)27分24秒下午11時(shí)27分23:27:2422.8.12MOMODA POWERPOINTLorem ipsum dolor sit amet,consectetur adipiscing elit.Fusce id urna blandit,eleifend nulla ac,fringilla purus.Nulla iaculis tempor felis ut cursus.感 謝 您 的 下 載 觀 看感 謝 您 的 下 載 觀 看專家告訴