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1、第六章 園藝植物病害的發(fā)生發(fā)展,,一、病原物的致病性 （一） 植物與相關(guān)微生物之間的相互關(guān)系 1、共生:即植物與微生物共同生活，緊密聯(lián)系，形成了雙方都可以得到好處的互利關(guān)系。例如，豆科植物與其根瘤細菌的共生關(guān)系 2、共棲:有關(guān)雙方雖然共存于同一環(huán)境中，但兩者之間沒有明顯的益、害關(guān)系。 3、寄生(parasitism)：寄生是一種生物依賴另一種生物提供營養(yǎng)物質(zhì)的生活方式，提供營養(yǎng)物質(zhì)的一方稱為寄主(host)，得到營養(yǎng)的一方稱為寄生物(parasite)。植物病害的病原物都是異養(yǎng)生物，自身不能制造營養(yǎng)物質(zhì)，需依賴對植物的寄生而生存。,第一節(jié) 病原物的致病性和寄主的抗病性,（二）寄生性和致病性的概

2、念,寄生性是指病原物在寄主植物活體內(nèi)取得營養(yǎng)物質(zhì)而生存的能力。 致病性是指病原物所具有的破壞寄主和引起病變的能力。,（三）寄生物的營養(yǎng)方式,活體營養(yǎng)：寄生物從活的寄主中獲得養(yǎng)分，并不立即殺傷寄主植物的細胞和組織。營這種生活方式的生物稱作活體寄生物。人們將只能活體寄生的寄生物，稱為專性寄生物(obligate parasite)。 死體營養(yǎng)：寄生物先殺死寄主植物的細胞和組織，然后從中吸取養(yǎng)分，營這種生活方式的生物稱作死體寄生物。而將兼具寄生與腐生能力的，稱為兼性腐生物或兼性寄生物，前者以寄生為主，后者以腐生為主。,（四） 植物病原物的致病機制,病原生物對寄主的影響，除了奪取寄主的營養(yǎng)物質(zhì)和水分外

3、，還對植物施加機械壓力以及產(chǎn)生對寄主的正常生理活動有害的代謝產(chǎn)物，如酶、毒素和生長調(diào)節(jié)物質(zhì)等，誘發(fā)一系列病變，產(chǎn)生病害特有的癥狀。 除病毒外，其它病原物都能產(chǎn)生酶、毒素和生長調(diào)節(jié)物質(zhì)。,1. 奪取寄主的生活物質(zhì),各種病原物都具有寄生性，能夠從寄主上獲得必要的生活物質(zhì)。 寄主體內(nèi)或體表的寄生物越多，消耗的養(yǎng)分也越多，從而造成寄主植物的營養(yǎng)不良、黃化、矮化，甚至枯死等癥狀。 半寄生類對寄主的依賴主要是水分，因此對寄主的影響一般較少，危害較輕； 全寄生植物對寄主的損害極大，很快就使寄主黃化致死。,2. 機械壓力,真菌菌絲(芽管)和高等寄生植物的胚根首先接觸并附著在植物表面，繼而其前端膨大，形成附著胞

4、，由附著胞產(chǎn)生纖細的侵入釘，對植物表皮施加巨大的機械壓力，并分泌相應(yīng)的酶類，軟化并穿透角質(zhì)層和細胞壁而侵入。 線蟲則先利用口針(stylet)反復(fù)穿刺，最后穿透植物表皮細胞壁，頭部或整個蟲體進入植物細胞中。 一些病原真菌在植物表皮下的組織中形成子實體時，亦施加相當(dāng)大的機械壓力，致使細胞壁角質(zhì)層擴張、突起和破裂，子實體外露。,3. 酶,病原物產(chǎn)生的與致病性有關(guān)的酶很多，主要有角質(zhì)酶、細胞壁降解酶、蛋白酶、淀粉酶、脂酶等。 許多病原真菌可以直接穿透植物表皮而侵入。真菌能產(chǎn)生一系列降解表皮角質(zhì)層和細胞壁的酶，直接侵入過程就是部分地或全部地通過這種化學(xué)穿透方式而實現(xiàn)的。,4. 毒 素,毒素(toxin

5、)是植物病原真菌和細菌代謝過程中產(chǎn)生的，能在非常低的濃度范圍內(nèi)干擾植物正常生理功能，對植物有毒害的非酶類化合物。 毒素是一種非常高效的致病物質(zhì)，它能在很低濃度下誘發(fā)植物產(chǎn)生病狀。有些化學(xué)物質(zhì)，當(dāng)濃度高到一定程度時，也會對植物的生長產(chǎn)生不利的影響或毒害作用，這些物質(zhì)就不能稱為毒素。,5. 生長調(diào)節(jié)物質(zhì),許多病原菌能合成與植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)相同或類似的物質(zhì)，嚴(yán)重擾亂寄主植物正常的生理過程，誘導(dǎo)產(chǎn)生徒長、矮化、畸形、贅生、落葉、頂端抑制和根尖鈍化等多種形態(tài)病變。 病原物還可通過影響植物體內(nèi)生長調(diào)節(jié)系統(tǒng)的正常功能而引起病變。,二、植物的抗病性,（一）植物抗病性的概念和類別 植物的抗病性是指植物避免、中止

6、或阻滯病原物侵入與擴展，減輕發(fā)病和損失程度的一類特性。,按照遺傳方式的不同區(qū)分：,1、主效基因抗病性（major gene resistance），由單個或少數(shù)幾個主效基因控制，按孟德爾法則遺傳，抗病性表現(xiàn)為質(zhì)量性狀； 2、微效基因抗病性（minor gene resistance），由多數(shù)微效基因控制，抗病性表現(xiàn)為數(shù)量性狀。,按照小種?；詤^(qū)分:,1、小種?；共⌒裕杭闹鞯目共⌒钥梢詢H僅針對病原物群體中的少數(shù)幾個特定小種，具有該種抗病性的寄主品種與病原物小種間有特異性的相互作用。 2、非小種?；共⌒裕?具有該種抗病性的寄主品種與病原物小種間沒有明顯特異性相互作用，是由微效基因控制的，針對病

7、原物整個群體的一類抗病性。,1、抗接觸，2、抗侵入，3、抗擴展，4、抗損害，5、抗再侵染。 其中，抗接觸又稱為避病(disease escaping)，抗損害又稱為耐病(diseaea tolerance)，而植物的抗再侵染特性則通稱為誘導(dǎo)抗病性(induced resistance)。 植物抗病反應(yīng)是多種抗病因素共同作用、順序表達的動態(tài)過程。,根據(jù)表達的病程階段不同區(qū)分：,按照寄主植物的抗病機制劃分,1、被動抗病性(passive resistance) ：植物與病原物接觸前即已具有的性狀所決定的抗病性。 2、主動抗病性(active resistance)：受病原物侵染所誘導(dǎo)的寄主

8、保衛(wèi)反應(yīng)。,（二） 植物的抗病機制,植物在與病原物長期的共同演化過程中，針對病原物的多種致病手段，發(fā)展了復(fù)雜的抗病機制。 植物的抗病機制是多因素的，有先天具有的被動抗病性因素，也有病原物侵染引發(fā)的主動抗病性因素。 按照抗病因素的性質(zhì)則可劃分為形態(tài)的、機能的和組織結(jié)構(gòu)的抗病因素，即物理抗病性因素(physical defense)，以及生理的和生物化學(xué)的因素，即化學(xué)抗病性因素(chemical defense)。,1. 被動抗病性因素,（1）植物固有的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征，它們主要以其機械堅韌性和對病原物酶作用的穩(wěn)定性而抵抗病原物的侵入和擴展。 （2） 植物普遍具有化學(xué)的被動抗病性因素，抗病植物可能含有

9、天然抗菌物質(zhì)或抑制病原菌某些酶的物質(zhì)，也可能缺乏病原物寄生和致病所必需的重要成分。,2. 物理的主動抗病性因素,病原物侵染引起的植物代謝變化，導(dǎo)致亞細胞、細胞或組織水平的形態(tài)和結(jié)構(gòu)改變，產(chǎn)生了物理的主動抗病性因素。物理抗病因素可能將病原物的侵染局限在細胞壁、單個細胞或局部組織中。 病原菌侵染和傷害導(dǎo)致植物細胞壁木質(zhì)化、木栓化、酚類物質(zhì)和鈣離子沉積等多種保衛(wèi)反應(yīng)。,3、化學(xué)的主動抗病性因素,化學(xué)的主動抗病性因素主要有過敏性壞死反應(yīng)、植物保衛(wèi)素形成和植物對毒素的降解作用等，研究這些因素不論在植物病理學(xué)理論上或抗病育種的實踐中都有重要意義。,過敏性壞死反應(yīng),過敏性壞死反應(yīng)是植物對非親和性病原物侵染表

10、現(xiàn)高度敏感的現(xiàn)象，此時受侵細胞及其鄰近細胞迅速壞死，病原物受到遏制或被殺死，或被封鎖在枯死組織中。,植物保衛(wèi)素,植物保衛(wèi)素是植物受到病原物侵染后或受到多種生理的、物理的刺激后所產(chǎn)生或積累的一類低分子量抗菌性次生代謝產(chǎn)物。 植物保衛(wèi)素是誘導(dǎo)產(chǎn)物，除真菌外，細菌、病毒、線蟲等生物因素以及金屬粒子、疊氮化鈉和放線菌酮等化學(xué)物質(zhì)、機械刺激等非生物因子都能激發(fā)植物保衛(wèi)素產(chǎn)生。,寄主植物受到病原菌侵染后，其防御酶系會被激活。如： 過氧化物歧化酶（SOD酶）保護細胞膜免受氧自由基的破壞，提高抗病性。 苯丙氨酸裂解酶（PAL）是產(chǎn)生大部分酚類物質(zhì)，包括植物保衛(wèi)素和木質(zhì)素生物合成的基本分子。 多酚氧

11、化酶和過氧化物酶等，多種酶類共同作用催化木質(zhì)素、植物保衛(wèi)素的生物合成，在植物的抗病反應(yīng)中起作用。,解毒酶,（三）植物的誘發(fā)抗病性及其機制,誘發(fā)抗病性(誘導(dǎo)抗病性)是植物經(jīng)各種生物預(yù)先接種后或受到化學(xué)因子、物理因子處理后所產(chǎn)生的抗病性，也稱為獲得抗病性。 交互保護作用:當(dāng)寄主植物接種弱毒株系后，再第二次接種同一種病原物的強毒株系，則寄主抵抗強毒株系，癥狀減輕。,第二節(jié) 植物病害的發(fā)展,病原物侵染過程：就是病原物與寄主植物可侵染部位接觸，并侵入寄主植物，在植物內(nèi)繁殖和擴展，然后發(fā)生致病作用，顯示病害癥狀的過程。也是植物個體遭受病原物侵染后的發(fā)病過程。 侵染過程一般分為四個時期：接觸期、侵入期、潛育

12、期、發(fā)病期。,一、侵染過程,1. 接觸期,（1） 接觸期的概念 接觸期是指從病原物與寄主植物接觸或達到能夠受到寄主外滲物質(zhì)影響的根圍或葉圍后，開始向侵入的部位生長或運動，并形成某種侵入結(jié)構(gòu)的一段時間。,根、葉部分泌物可在植物根系周圍積聚許多病原物，也可刺激或誘發(fā)土壤中的有些病原真菌、細菌和線蟲等或其休眠體的萌發(fā)，有利于產(chǎn)生侵染結(jié)構(gòu)和進一步侵入。 病原物生長階段。 有些根圍、葉圍微生物能產(chǎn)生抗菌物質(zhì)，可抑制或殺死病原物；有些腐生菌或不致病的病原物變異菌株占據(jù)了病原物的侵染位點，使病原物不能侵入。,（2）接觸期的活動,2. 侵入期,（1）侵入期的概念 從病原物侵入寄主到建立寄生關(guān)系的這段時間，稱

13、為病原物的侵入期。,（2）病原物的侵入途徑,直接（穿透）侵入：病原物直接穿透寄主的角質(zhì)層和細胞壁侵入。除線蟲和寄生性種子植物外，有些真菌也可直接侵入，如白粉菌屬、刺盤孢屬、黑星菌屬等。 自然孔口侵入：自然孔口包括氣孔、水孔、皮孔、柱頭、蜜腺等。許多真菌和細菌都是從自然孔口侵入的。 傷口侵入：植物表面的各種各種損傷的傷口，都可能是病原物的侵入途徑。病毒只能從微傷口侵入。,（3）侵入所需要的時間和病原物接種體的數(shù)量,病原物侵入所需要的時間可以是很短的。病毒和病原細菌一旦接觸隨即侵入。病原真菌要經(jīng)過萌發(fā)和形成芽管才侵入，所以需要時間稍長些，但也很少超過24小時。時間長一些侵入的百分率要更高些。 病原

14、物的侵入要有一定的數(shù)量，才能引起侵染和發(fā)病。侵入所需的最低數(shù)量稱為侵染劑量（infection dosage）。,（4）侵入與環(huán)境條件的關(guān)系,濕度決定孢子能否萌發(fā)和侵入。 溫度影響孢子萌發(fā)和侵入的速度。 光照可以決定氣孔的開閉，對于氣孔侵入的病原物有影響。,3. 潛育期,（1）潛育期的概念 病原物從與寄主建立寄生關(guān)系，到表現(xiàn)明顯的癥狀為止，這一時期就是病害的潛育期（incubation period）。 植物病害潛育期的長短是不一樣的，一般10天左右。 潛育期的長短亦受環(huán)境影響，其中以溫度的影響最大，濕度并不太重要。,4. 發(fā)病期,植物受到侵染后，經(jīng)過一定的潛育期即表現(xiàn)癥狀而發(fā)病。 發(fā)病期是病

15、原物擴大危害、許多病原物大量產(chǎn)生繁殖體的時期。 大多數(shù)的真菌是在發(fā)病后期或在死亡的組織上產(chǎn)生孢子，有性孢子的產(chǎn)生更遲一些，有時要經(jīng)過休眠期才產(chǎn)生或成熟。 孢子的形成與溫度和濕度關(guān)系密切。 新產(chǎn)生的孢子往往成為病害再侵染的來源。,二、病害循環(huán),病害循環(huán)：是指病害從前一生長季節(jié)開始發(fā)病，到下一生長季節(jié)再度發(fā)病的過程，包括病原物的越冬/越夏、傳播、初侵染和再侵染。也稱作侵染循環(huán)（infection cycle）。,活動期,休止期,侵染,越冬/越夏,病害循環(huán)示意圖,,,,,,接種體,繁殖體,,（一）病原物的越冬和越夏,（1）病原物的越冬和越夏的存活方式 ---腐生：在病株殘體和土壤以腐生方式生活。 -

16、--休眠：以休眠體在植株內(nèi)外存活。 ---寄生：有的病原菌可以菌絲在受侵染的病株內(nèi)越冬或越夏，專性寄生的真菌不能營腐生活，因此這類病原物大都在寄主體內(nèi)越冬越夏，或以休眠的卵孢子在土壤或病殘體越冬或越夏。,（2）病原物越冬和越夏的場所,田間病株 種子、苗木和其它繁殖材料 c. 土壤 d. 病株殘體 e. 糞肥 f .介體昆蟲,（二） 病原物的傳播,病原物的傳播主要是依賴外界因素，其中有自然因素和人為因素。 自然因素中以風(fēng)、雨、水、昆蟲和其它動物傳播的作用最大。 人為因素中以種苗或種子的調(diào)運、農(nóng)事操作和農(nóng)業(yè)機械的傳播最為重要。,1、病原物的自然傳播方式,（1）風(fēng)傳播 孢子是真菌繁殖體的主要形

17、式，真菌產(chǎn)生孢子的數(shù)量很大，而且孢子小而輕，很容易隨氣流傳播。某些細菌可以隨風(fēng)傳播，土壤中的細菌和線蟲也可被風(fēng)吹走。,(2)雨水傳播,植物的病原細菌和真菌的黑盤孢目和球殼孢目的分生孢子（膠質(zhì)）多半都是由雨水傳播的。鞭毛菌的游動孢子是由雨水傳播的。 雨水傳播的距離一般都比較近，只有幾十米遠。,(3)生物介體,昆蟲、螨和某些線蟲是植物病毒病害的主要生物傳播介體，其中昆蟲或螨的傳播與病毒病害的關(guān)系最大。 鳥類除了傳播桑寄生和槲寄生的種子以外，還能傳播梨火疫病菌等細菌。,(4)土壤傳播和糞肥傳播,土壤和糞肥傳播病原物，實際上是土壤和糞肥被動地被攜帶到異地而傳播病原物。土壤能傳播在土壤中越冬或越夏的病原

18、物；帶土的塊莖、苗木等可遠距離傳播病原物；農(nóng)具，鞋靴等可作近距離傳播。 病原物混入糞肥中，如未充分腐熟，其中的病原物接種體可以長期存活，可以由糞肥傳播病害。,(5)人為因素傳播,人為的傳播因素中，以帶病的種子、苗木和其它繁殖材料的調(diào)運最重要。農(nóng)產(chǎn)品和包裝材料的流動與病原生物傳播的關(guān)系也很大。 人為傳播往往都是遠距離傳播，不受自然條件和地理條件的限制。 植物檢疫的作用就是限制這種人為的傳播，避免將危害嚴(yán)重的病害帶到無病的地區(qū)。,2、不同病原物的傳播方式,真菌主要以氣流和雨水傳播； 細菌多半是雨水和昆蟲傳播； 病毒主要靠生物介體傳播； 寄生性種子植物可以由鳥類和氣流傳播； 線蟲主要由土壤、灌溉水傳

19、播。,（三）初次侵染和再次侵染,初侵染,再侵染,1. 初次侵染,越冬或越夏的病原物，在植物的新一代植株開始生長以后引起最初的侵染稱為初次侵染。 初次侵染的作用是引起植物生長季最初的侵染。 全株性感染的病害，除少數(shù)例外，只有初次侵染而沒有再次侵染。 只有初次侵染的病害，只要防止初次侵染，這些病害幾乎就能得到完全控制。如黑穗病類可以采用種子處理的方法防治。,2. 再次侵染,受到初次侵染的植物發(fā)病以后，有的可以產(chǎn)生孢子和其它繁殖體，傳播后引起的侵染稱為再次侵染。 病害在生長季節(jié)中的蔓延，必須通過不斷的再次侵染，許多植物病害在一個生長季節(jié)中可能發(fā)生若干次再次侵染。 潛育期短的再次侵染可重復(fù)發(fā)生，造成病

20、害流行。,植物病害的流行：植物病害在較短時間內(nèi)突然大面積嚴(yán)重發(fā)生從而造成重大損失的過程稱為病害的流行；在定量流行學(xué)中把植物群體的病害數(shù)量在時間和空間中的增長都泛稱為流行。 植物病害的預(yù)測是依據(jù)流行學(xué)原理和方法估計病害發(fā)生時期和數(shù)量，指導(dǎo)病害防治或病害管理。 在群體水平研究植物病害發(fā)生規(guī)律、病害預(yù)測和病害管理的綜合性學(xué)科則稱為植物病害流行學(xué)，它是植物病理學(xué)的分支學(xué)科。,第三節(jié) 植物病害的流行與預(yù)測,（一）病害流行的因素,在諸多流行因素中最主要的有以下幾方面： 1感病寄主大面積集中栽培 2強致病性的病原物的大量存在 3長時間有利的環(huán)境條件,（二）預(yù)測方式,病害的預(yù)測可以利用經(jīng)驗預(yù)測模型

21、或者系統(tǒng)模擬模型。 目前所廣泛利用的是經(jīng)驗式預(yù)測。這需要搜集有關(guān)病情和流行因素的多年多點的歷史資料，經(jīng)過綜合分析或統(tǒng)計計算建立經(jīng)驗預(yù)測模型用于預(yù)測。,1. 綜合分析預(yù)測法,綜合分析預(yù)測法是一種經(jīng)驗推理方法，多用于中、長期預(yù)測。 預(yù)測人員調(diào)查和收集有關(guān)品種、菌量、氣象因素和栽培管理諸方面的資料，與歷史資料進行比較，經(jīng)過全面權(quán)衡和綜合分析后，依據(jù)主要預(yù)測因子的狀態(tài)和變化趨勢估計病害發(fā)生期和流行程度。,2. 數(shù)理統(tǒng)計預(yù)測法,數(shù)理統(tǒng)計預(yù)測法是運用統(tǒng)計學(xué)方法利用多年多點歷史資料建立數(shù)字模型預(yù)測病害的方法。 當(dāng)前主要用回歸分析、判別分析以及其它多變量統(tǒng)計方法選取預(yù)測因子，建立預(yù)測式。 此外，一些簡易概率統(tǒng)計方法，如多因子綜合相關(guān)法、列聯(lián)表法、相關(guān)點距圖法、分檔統(tǒng)計法等也被用于加工分析歷史資料和觀測數(shù)據(jù)，用于預(yù)測。,3. 系統(tǒng)模擬預(yù)測模型,系統(tǒng)模擬預(yù)測模型是一種機理模型。 建立模擬模型的第一步是把從文獻、實驗室和田間收集的有關(guān)信息進行邏輯匯總、形成概念模型，概念模型通過實驗加以改進，并用數(shù)學(xué)語言表達即為數(shù)學(xué)模型，再用計算機語言譯為計算機程序，經(jīng)過檢驗和有效性、靈敏度測定后即可付諸使用。,