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1、Section 6 裸子植物門(mén) Gymnospermae 裸子植物門(mén)的主要特征 裸子植物門(mén)的分類(lèi) 裸子植物的經(jīng)濟(jì)價(jià)值 裸子植物門(mén)的起源與演化 1. Main character 裸子植物：能產(chǎn)生種子，但種子裸露的高等植 物。 1.1孢子體發(fā)達(dá)，具形成層和次生結(jié)構(gòu) 1.2配子體簡(jiǎn)化 1.3具裸露的胚珠和種子 1.4形成花粉管 1.5常具多胚現(xiàn)象（ polyembryony） 花粉管和種子的形成，是植物進(jìn)化過(guò)程 中的一次飛躍，是裸子植物的重要特征。 裸子植物是既保留著 頸卵器 ，又能產(chǎn)生 種子 ，是介于 蕨類(lèi)植物和被子植物之間 的一群維管植物。 單核花粉 單核花粉 小孢子 多核胚囊 胚乳（雌配子體

2、） 雌配子體 多核花粉 多核花粉 雄配子體 單核胚囊 單核胚囊 大孢子 胚珠（珠心） 胚珠（珠心） 大孢子囊 花粉囊 花粉囊 小孢子囊 心皮 珠鱗等 大孢子葉 雄蕊 小孢子葉 小孢子葉 花 球花（孢子葉球） 孢子葉球 被子植物 裸子植物 蕨類(lèi)植物 種子植物 孢子植物 裸子植物繁殖器官與蕨類(lèi)和被子植物的名詞對(duì)照 2. classification 現(xiàn)存裸子植物有 12科 71屬 800余種，我國(guó)有 41屬 236 種。 裸子植物門(mén)通常分為 5綱（鄭萬(wàn)鈞系統(tǒng)）： 蘇鐵綱（ Cycadopsida） 銀杏綱（ Ginkgopsida） 松柏綱（ Coniferopsida）、紅豆杉綱（紫杉綱） （

3、Taxopsida ） 買(mǎi)麻藤綱（ Gnetopsida） 但 Judd等人（ 1999）根據(jù)分子系統(tǒng)學(xué)證據(jù)，將紅豆杉 綱 （紫杉綱）（ Taxopsida ）并入松柏綱，即 4綱系統(tǒng)。 3. Economic value 1）重要的材用樹(shù)種 2）重要的工業(yè)原料 提取樹(shù)脂、栲膠、芳香油等工業(yè)原料。 3）庭園綠化的重要樹(shù)種 4）藥用植物的重要成員 草麻黃的莖、銀杏的種子（白果）是傳統(tǒng)的藥材。 銀杏的葉近年已成為制藥的重要原料。 從紅豆杉的樹(shù)皮中提取的紫杉醇，對(duì)治療癌癥有很好效果。 5）深受歡迎的干果 白果、香榧子、松子（紅松或華山松 的種子）等松脆可口、別具風(fēng)味，是著名的干果。 4 Origin

4、 and evolution 由于裸子植物通常具有頸卵器，現(xiàn)代的蘇鐵和銀杏等裸子植物的原始類(lèi)型， 還具有多數(shù)鞭毛的游動(dòng)精子。一般認(rèn)為 裸子植物是從蕨類(lèi)植物演化而來(lái) 的。 從蘇鐵等具大型葉、厚囊型孢子囊及異型孢子等特征看，裸子植物很可能是 起源于中泥盆紀(jì)地層出現(xiàn)的原始蕨類(lèi)植物 古蕨屬 ，它可能是 裸子植物的遠(yuǎn)祖 。 上泥盆紀(jì)出現(xiàn)的 種子蕨 ，雖還無(wú)真正的種子，但卻 具有胚珠 ，它可能是 向裸 子植物演化的高級(jí)過(guò)渡類(lèi)型 。 種子蕨類(lèi)植物在石炭紀(jì)和二迭紀(jì)時(shí)期，于北半球曾極為繁榮，后演化出擬蘇 鐵植物（本內(nèi)蘇鐵）和苛得狄植物。 擬蘇鐵植物可能直接起源于髓木類(lèi)的種子蕨植物，現(xiàn)存的蘇鐵綱植物與髓木 植物以

5、及擬蘇鐵植物均有許多共同之處，可能是它們的后裔。 銀杏植物和松柏植物，無(wú)疑地也是苛得狄植物的后裔。 買(mǎi)麻藤植物在現(xiàn)代的裸子植物中是比較特殊和孤立的一群，根據(jù)孢子葉球的 特性，被認(rèn)為很可能是強(qiáng)烈退化和特化了的擬蘇鐵植物的后裔。 1.1孢子體發(fā)達(dá)，具形成層和次生結(jié)構(gòu) 木質(zhì)部大多只有管胞，而韌皮部只有篩 胞而無(wú)篩管和伴胞。 葉為針形、條形或鱗形極少數(shù)是扁平的 闊葉，葉表皮有較厚的角質(zhì)層和下陷氣 孔，氣孔排列成淺色的氣孔帶 (stomatal)， 更適應(yīng)陸生環(huán)境。 1.2 配子體簡(jiǎn)化 配子體比蕨類(lèi)植物退化且完全寄生在孢子體上。 小孢子 發(fā)育成雄配子體通常僅經(jīng)過(guò) 5次分裂，產(chǎn)生 6 個(gè)細(xì)胞（包括 2個(gè)原

6、葉細(xì)胞、 1個(gè)管細(xì)胞、 1個(gè)柄細(xì) 胞和 2個(gè)精子）。 大孢子 經(jīng)多次分裂發(fā)育成雌配子體（胚囊）。 近珠孔端產(chǎn)生 2至多個(gè)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)化的 頸卵器 。 頸卵器結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，僅有 2-4個(gè)頸壁細(xì)胞、 1個(gè)腹溝細(xì) 胞和 1個(gè)卵細(xì)胞，無(wú)頸溝細(xì)胞。 1.3 具裸露的胚珠 裸子植物的孢子葉大多數(shù)聚生成球果狀，稱(chēng)孢子葉球 （ strobilus），通常單性； 小孢子葉聚生成小孢子葉球，每個(gè)小孢子葉上著生 2- 多數(shù)小孢子囊； 大孢子葉叢生或聚生成大孢子葉球，大孢子葉形態(tài)各 異： 羽狀分裂 -蘇鐵綱 特化成 珠領(lǐng) -銀杏綱、 珠鱗 -松柏綱、 珠托、套被 -紅豆杉、買(mǎi)麻藤綱類(lèi) 每個(gè)大孢子葉上著生 1-數(shù)枚裸露的胚珠。

7、1.4 形成花粉管 精子大多無(wú)鞭毛?；ǚ垡话阍?4個(gè)細(xì)胞時(shí) 由風(fēng)力傳送，經(jīng)珠孔直達(dá)胚珠，在珠心 上方形成花粉管，直達(dá)胚囊，使其內(nèi)的 精子與卵結(jié)合。 胚珠受精后發(fā)育成種子，種子具翅或無(wú) 翅。種子由胚、胚乳（ N）和種皮組成。 1.5 裸子植物常具多胚現(xiàn)象 （ polyembryony） 多胚的產(chǎn)生有兩個(gè)途徑： 簡(jiǎn)單多胚現(xiàn)象：由一個(gè)雌配子體上的幾個(gè) 頸卵器同時(shí)受精形成多胚； 裂生多胚現(xiàn)象 ：僅一個(gè)卵受精，在發(fā)育過(guò) 程中，原胚分裂成幾個(gè)胚。 2.1 蘇鐵綱（ Cycadopsida） （ 1） main character 常綠木本植物，莖干粗壯常不分枝 ; 營(yíng)養(yǎng)葉大型羽狀深裂，集生于莖頂 ; 孢子

8、葉球頂生，雌雄異株。 精子具有鞭毛 (2)Classification and representative plant 1目、 1科、 9屬，近 200種，我國(guó)僅 1屬（鐵樹(shù)屬） 15種。 代表植物：鐵樹(shù)（ Cycas revoluta Thunb. ） 小孢子葉球 小孢子葉 生物界中最 大的精子 小孢子的發(fā)育 大孢子葉球 大孢子葉 蘇鐵的胚珠及雌配子體 A. 胚珠縱切面； B. 胚珠珠孔端部分放大； C. 珠心及雌配 子體的部分放大； D. 受精前的珠心及雌配子體部分放大 蘇鐵生活史 孢子體 小孢子葉球 小孢子葉 花粉囊 大孢子葉球 大孢子葉 胚珠 珠被 雌配子體 卵 精子 受精卵 胚乳

9、種皮 胚 種子 （葉狀） 2.2銀杏綱（ Ginkgopsida） （ 1） main character 喬木、多分枝； 有長(zhǎng)短枝之分； 葉扇形，二裂，叉狀脈序； 孢子葉單性異株； 精子多鞭毛（ 原始性狀 ）； 種子 核果狀 。 (2) classification 1目 1科 1屬 1種： 銀杏 (Ginkgo biloba L.) 金黃色果實(shí) 二裂的 外種皮有劇毒，注意安全！ 種仁（白果）供食用及藥用。 2.3松柏綱（ Coniferopsida) (1)main character 常綠或落葉喬木； 莖多分枝，常有長(zhǎng)短、枝之分，具樹(shù)脂道。 葉針形、鱗狀、條形，少鉆形、刺狀或披針形， 葉

10、單生或成束，螺旋狀著生或交互對(duì)生，稀輪生。 孢子葉球單性 (常稱(chēng)雌球花和雄球花），常呈球果狀， 雌雄同株或異株。 精子無(wú)鞭毛。 大孢子葉常寬厚，稱(chēng)珠鱗（活種鱗 )； 或?yàn)槟覡?、盤(pán)狀，稱(chēng)套被或珠托。 每 1珠鱗的下面有 1苞鱗， 苞鱗是失去生殖能力的大孢子葉。 珠鱗和苞鱗離生、半合生或完全合生。 種子有翅或無(wú)翅，有的具肉質(zhì)假種皮或外種皮， 胚乳豐富，子葉 210枚。 (2)Life history(以松科 Pinaceae 松屬 Pinus 為例 ) 松屬的孢子體 高大多年生常綠喬木，單軸分枝，主干直立， 旁枝輪 生，具長(zhǎng)枝和短枝。 長(zhǎng)枝上生鱗葉，腋內(nèi)生短枝，短枝極短，頂 生 1束針形葉，每束通

11、常 2、 3、 5個(gè)葉，基部 常有薄膜狀的葉鞘 8 12枚（由芽鱗變成）包 圍，葉內(nèi)有 1或 2條維管束和幾個(gè)樹(shù)脂道。 孢子葉球單性，同株 小孢子葉球（雄球花） 常聚生于每年新生的長(zhǎng) 枝基部； 排列如穗狀 大孢子葉球（雌球花） 常 1數(shù)個(gè)著生于新枝 的近基部。 雄配子體的發(fā)育： 第一階段：小孢子在小孢子囊內(nèi)萌發(fā)，經(jīng)過(guò) 3 次分裂，形成具 4個(gè)細(xì)胞的幼雄配子體。 包括： 2個(gè)退化原葉體細(xì)胞， 1個(gè)管細(xì)胞 , 1個(gè)生 殖細(xì)胞。 第二階段：傳粉后，花粉粒在胚珠的珠孔處長(zhǎng) 出花粉管。 生殖細(xì)胞經(jīng) 2次分裂： 生殖細(xì)胞分裂形成 1個(gè)柄細(xì)胞和 1個(gè)體細(xì)胞； 體細(xì)胞分裂形成 2個(gè)不具鞭毛的精子。 此時(shí)花粉管

12、為成熟的雄配子體。 大孢子葉球 大孢子葉球是由 大孢子葉 構(gòu)成的 ; 大孢子葉由兩部分組成：下面較小的薄片稱(chēng)為 苞鱗 ；上面 較大而頂部肥厚的部分稱(chēng)為 珠鱗 也叫果鱗或種鱗。一般認(rèn) 為 珠鱗是大孢子葉 ， 苞鱗是失去生殖能力的大孢子葉 。 每 1珠鱗的基部近軸面著生 2個(gè)胚珠 ，胚珠由 1層珠被和珠 心組成，珠被包圍著珠心，形成珠孔。 珠心即 大孢子囊 ， 中間有 1個(gè)細(xì)胞發(fā)育成大孢子母細(xì)胞，經(jīng)過(guò)兩次連續(xù)分裂 （其中一次是減數(shù)分裂），形成 4個(gè) 大孢子 ，排列成 1列稱(chēng) 為 “ 鏈狀四分體 ” 。 通常只有合點(diǎn)端的 1個(gè)大孢子發(fā)育成雌配子體，其余 3個(gè)退 化。 合點(diǎn)端大孢子進(jìn)一步分裂發(fā)育，珠孔

13、端有些細(xì)胞膨大發(fā)育 成 2 7個(gè)無(wú)頸部的頸卵器。頸卵器具 1個(gè)大形的卵細(xì)胞。 其余部分發(fā)育成單倍的胚乳。 傳粉與受精 傳粉后，至第二年夏季，約經(jīng) 13個(gè)月， 花粉管和頸卵器才發(fā)育完成并進(jìn)行受精 作用。受精時(shí)花粉管內(nèi)的管細(xì)胞、柄細(xì) 胞及 2個(gè)精子都一起流入卵細(xì)胞中，但僅 1個(gè)精子核與卵核結(jié)合形成受精卵。 （ 3） 分類(lèi)及代表植物 全世界 7科 51屬 600余種； 我國(guó)產(chǎn) 6科 23屬 180余種，引種 1科 7屬 50余種； 我國(guó)是松柏綱植物最古老的起源地、最豐富的國(guó)家、 富含特有屬和特有種以及第三紀(jì)孑遺植物； 多為庭園綠化樹(shù)種和造林樹(shù)種。 銀杉（ Cathaya argyrophylla C

14、hun et Kuang） 一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物； 百山祖冷杉 (A. beshanzuensis M.H.Wu) 產(chǎn)浙江慶元百山祖，現(xiàn)存僅 3 株母樹(shù)，處于極瀕危狀態(tài)， 被列為國(guó)家一級(jí)保護(hù)植物。 世界五大觀賞裸子植物 金錢(qián)松 ， 雪松 （松科）， 金松 ， 北美紅杉 （杉科）， 南洋杉 （南 洋杉科 ) 水杉（ Metasequoia glyptostroboides Hu et Cheng） 2.4買(mǎi)麻藤綱（倪藤綱） (Gnetopsida) （ 1） main character 次生木質(zhì)部有導(dǎo)管，無(wú)樹(shù)脂道。 葉對(duì)生或輪生。 孢子葉球有 類(lèi)似花被的蓋被 ，或有 兩性的痕跡 。 胚珠具珠孔管。 精子無(wú)鞭毛，頸卵器極其退化或無(wú) 。 種子包于由蓋被發(fā)育的假種皮中，胚乳豐富。 (2)classification 麻黃科 Ephedraceae 買(mǎi)麻藤科 Gnetaceae 百歲蘭科 Welwitschiaceae 麻黃屬（ Ephedra） 買(mǎi)麻藤屬 Gnetum 百歲蘭 百歲蘭科 典型旱生植物，分布非洲 西南部，靠近海岸的沙漠 地帶。 珠鱗： 松柏類(lèi) 珠領(lǐng)： 銀杏 珠托： 紅豆杉 套被： 羅漢松 羽狀大孢子葉： 蘇鐵 大孢子葉的變態(tài)