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1、探究經(jīng)濟(jì)全球化與氣候環(huán)境對(duì)生物入侵的影響 摘要：隨著經(jīng)濟(jì)全球化與氣候環(huán)境變化, 生物入侵問(wèn)題日益嚴(yán)重。在生物入侵理論研究框架下整合種面積理論、物種分布理論和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)理論, 可以系統(tǒng)解析生物跨境傳播格局和災(zāi)害影響。概述了種面積理論、物種分布影響因素特別是生態(tài)位保守性, 分析了經(jīng)濟(jì)全球化與氣候變化對(duì)生物入侵的影響。國(guó)際貿(mào)易是生物入侵的重要渠道, 而生物入侵將對(duì)經(jīng)濟(jì)全球化產(chǎn)生一定負(fù)作用?；谖锓N分布模型的適生性分析, 可使用模擬的未來(lái)氣候數(shù)據(jù), 預(yù)測(cè)未來(lái)潛在地理分布;全球氣候變化還可通過(guò)改變生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能, 進(jìn)而影響外來(lái)生物入侵。關(guān)鍵詞：種面積理論; 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù); 物種分布模型; 生態(tài)位保

2、守性;Impacts of economic globalization and climate change on biological invasionPan Xubin Wang Cong Yan Jin Zhu ShuifangChinese Academy of Inspection and QuarantineAbstract：With economic globalization and climate and environmental change, biological invasion is increasingly serious.Theory research fra

3、mework for biological invasion was proposed to understand cross-border spread pattern of species and disaster impact, which was consisted with Species-Area Theory, Species Distribution Theory and Ecosystem Service Theory. This paper described Species-Area Theory, factors affecting species distributi

4、on and niche conservation, and analyzed impacts of economic globalization and climate change on biological invasion. International trade was an important channel for biological invasion. Otherwise, biological invasion had a negative effect on economic globalization. The future potential geographical

5、 distribution prediction of species should use the simulated future climate data, and global climate change can also affect biological invasion through modification of ecosystem structure and function.Keyword：Species-Area Theory; Ecosystem Services; Species Distribution Model; niche conservation;有害生

6、物在自然界受到地理隔離、進(jìn)化歷史等因素的影響, 分布具有一定的區(qū)域性。但隨著經(jīng)濟(jì)全球化進(jìn)程的加快, 人類活動(dòng)正不斷打破有害生物原有的地理分布格局, 加速有害物種的空間擴(kuò)散, 引發(fā)了日益嚴(yán)重的全球性生物入侵問(wèn)題。而我國(guó)國(guó)際貿(mào)易量的增加, 特別是糧谷、木材等原材料的大幅進(jìn)口, 也使得口岸植物疫情 (雜草、昆蟲、真菌等) 的截獲量逐年顯著遞增1。因此, 加強(qiáng)生物入侵研究, 對(duì)保障我國(guó)糧食安全、生物安全等具有重要意義。生物入侵的發(fā)生, 需要滿足3個(gè)條件:入侵物種、傳播路徑、易被入侵生態(tài)系統(tǒng)2。其中入侵物種和易被入侵生態(tài)系統(tǒng)是互相對(duì)應(yīng)的, 判別哪些生物會(huì)在哪些地區(qū)造成潛在危害非常重要, 可為早期預(yù)警提供

7、理論依據(jù)。另一方面, 很多有害生物僅靠自身移動(dòng)能力無(wú)法跨越高山大洋等地理屏障, 如果能有效管控這些跨境傳播途徑, 就可能實(shí)現(xiàn)御有害生物于國(guó)境之外;。圖1 生物入侵理論研究框架 (物種分布ABM圖源自Soberón and Peterson, 2005;A、B、M、G分別代表非生物因素、生物因素、移動(dòng)、地理分布3-4)1 生物入侵理論1.1 生物入侵理論研究框架研究生物入侵, 既要理解生物跨境傳播格局, 又要評(píng)估潛在有害生物的災(zāi)害風(fēng)險(xiǎn) (圖1) 。針對(duì)生物入侵三要素, 可以利用種面積理論分析當(dāng)前有害生物多樣性及其時(shí)空分布規(guī)律, 依據(jù)影響物種地理分布因素理論 (簡(jiǎn)稱物種分布理論, 下

8、同) 3-4, 按照進(jìn)入、定殖和擴(kuò)散可能性判定有害生物在關(guān)注國(guó)家或地區(qū)的入侵風(fēng)險(xiǎn)程度。擴(kuò)散可視為另一階段的進(jìn)入和定殖, 生物入侵過(guò)程也可進(jìn)一步簡(jiǎn)化為進(jìn)入-定殖迭代過(guò)程。有害生物災(zāi)害影響分析可借助生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)理論, 細(xì)化入侵生物引起的被入侵生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的改變, 討論其對(duì)生態(tài)環(huán)境和社會(huì)經(jīng)濟(jì)的影響。1.2 種面積理論種面積關(guān)系是生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)理論之一, 可用于分析入侵生物空間分布。自Arrhenius提出種面積的冪律模型5, 圍繞種面積關(guān)系的研究一直持續(xù)到今天。特別是2011年何芳良和Hubbell發(fā)表在Nature上的文章, 推動(dòng)了學(xué)術(shù)界新一輪的種面積關(guān)系研究。從Species-Area這兩大基

9、本概念出發(fā), 通過(guò)邏輯推理方法構(gòu)建了種面積研究中的SAR、EAR、OAR之間的公式6, 并使用集合論實(shí)現(xiàn)了種面積理論的重建, 完成了種面積關(guān)系 (Species-area relationship) 、特有種面積關(guān)系 (Endemic-area relationship) 、共有種面積關(guān)系 (Overlap-area relationship) 、α多樣性 (Alpha diversity) 、β多樣性 (Beta diversity) 、γ多樣性 (Gamma diversity) 、物種相對(duì)多度 (Relative Species Abundance) 等

10、諸多生物多樣性基本概念在新框架下的定量關(guān)系7, 這將為生物多樣性的公理化提供一種可能8。將上述理論框架和模型結(jié)果運(yùn)用到口岸一線的有害生物截獲數(shù)據(jù)上, 通過(guò)這些定量關(guān)系 (SpeciesVolume Relationship) 和參數(shù)求解為入侵生物跨境防控提供早期預(yù)警, 有助于加深對(duì)全球有害生物跨境傳播格局的理解。還可與種群統(tǒng)計(jì)學(xué) (biodemography) 結(jié)合, 進(jìn)一步辨析生物入侵前沿的繁殖體壓力。1.3 物種分布影響因素物種分布理論可用于研究入侵物種和易被入侵生態(tài)系統(tǒng)的相互關(guān)系, 還可用于分析物種跨境傳播路徑。生物入侵對(duì)入侵地區(qū)的生態(tài)環(huán)境和社會(huì)經(jīng)濟(jì)造成了嚴(yán)重危害9。為了有效防控外來(lái)有害

11、生物跨境傳播, 需要判別哪些自然擴(kuò)散或是因?yàn)槿祟惢顒?dòng)引起的跨境生物是有害的可定殖的;, 即通常所說(shuō)的適生性分析, 從而為入侵生物防控提供早期預(yù)警, 并有針對(duì)性地準(zhǔn)備應(yīng)對(duì)方案。這就要求對(duì)數(shù)以萬(wàn)計(jì)的外來(lái)物種進(jìn)行風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估, 從而篩選出可以擴(kuò)散到某地區(qū)并定殖的潛在入侵生物10。因此, 在愛(ài)知生物多樣性目標(biāo)第9條生物入侵中, 特別強(qiáng)調(diào)列出重點(diǎn)關(guān)注入侵物種11。同時(shí), 在制修訂檢疫性有害生物名錄過(guò)程中, 也需要對(duì)擬入選名錄物種進(jìn)行適生性分析?，F(xiàn)在常用的適生性分析工具有各種物種分布模型 (Species Distribution Model, SDM) , 如CLIMEX、MAXENT、GARP等, 以及基

12、于入侵生物集群 (Invasive Pest Assemblage, IPA) 概念的聚類分析等。其中, SDM模型應(yīng)用最為廣泛, 特別是基于生態(tài)位的SDM模型, 基本原理是默認(rèn)物種在擴(kuò)散過(guò)程中的生態(tài)位是保守的 (niche conservation) , 這樣將物種已知分布點(diǎn)的氣候環(huán)境等數(shù)據(jù)特征提取出來(lái), 并將這些特征應(yīng)用到全球氣候環(huán)境網(wǎng)格 (點(diǎn)) 中, 經(jīng)過(guò)匹配從而預(yù)測(cè)該物種在全球的潛在地理分布4,12。IPA可以看作是有害生物面積關(guān)系 (Pest-Area relationship) 的一種表現(xiàn)形式, 通過(guò)物種共存關(guān)系確定某種入侵生物在關(guān)注國(guó)家或地區(qū)的適生程度。根據(jù)生態(tài)位理論, 現(xiàn)有分布

13、 (實(shí)際生態(tài)位, realized niche) 不一定完全涵蓋物種分布的所有氣候環(huán)境特征 (基礎(chǔ)生態(tài)位, fundamental niche) 3。另外, 外來(lái)生物在入侵過(guò)程中對(duì)氣候環(huán)境特征的適應(yīng)性是否發(fā)生漂移, 均對(duì)物種分布模型的適生性分析結(jié)果產(chǎn)生影響14。因此, 圍繞生物入侵過(guò)程中的生態(tài)位時(shí)空保守性檢驗(yàn), 成為進(jìn)化、生態(tài)及保護(hù)生物學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)15。在入侵植物里, 生態(tài)位保守性檢驗(yàn)研究相對(duì)較多, 但是結(jié)論并未統(tǒng)一。通過(guò)歐洲和北美西部的矢車菊氣候生態(tài)位分析, 首次證實(shí)入侵植物可以擴(kuò)散到氣候顯著不同的生態(tài)位空間16。對(duì)引入澳大利亞的26種入侵植物分析顯示, 不同的氣候場(chǎng)景不能成為阻止植物入

14、侵的障礙17。在入侵植物洲際擴(kuò)散過(guò)程中, 蔥芥、莫邪菊、豬屎豆、飛機(jī)草、大葉醉魚草保持了生態(tài)位穩(wěn)定, 而斑點(diǎn)矢車菊和3種山柳菊屬植物則發(fā)生了生態(tài)位偏移18。對(duì)歐亞、北美和澳大利亞三地互相擴(kuò)散的50種陸地入侵植物綜合分析得出:只有不到15%的物種存在超過(guò)原產(chǎn)地氣候生態(tài)位10%的入侵分布區(qū)19。在入侵昆蟲中也有生態(tài)位保守性檢驗(yàn)研究。亞洲虎蚊從原產(chǎn)地東南亞擴(kuò)散到南北美洲和歐洲, 生態(tài)位同樣發(fā)生了改變20。與紅火蟻在原產(chǎn)地南美和入侵地北美的生態(tài)位比較說(shuō)明, 紅火蟻在入侵地有更大的氣候生態(tài)位空間21。但是系統(tǒng)研究入侵昆蟲生態(tài)位的穩(wěn)定或漂移還是空白。2 經(jīng)濟(jì)全球化與氣候變化的影響2.1 經(jīng)濟(jì)全球化貿(mào)易是物

15、種跨區(qū)域擴(kuò)散的重要傳播途徑。經(jīng)濟(jì)貿(mào)易全球化進(jìn)程促使物種在全球范圍內(nèi)進(jìn)行著前所未有的轉(zhuǎn)移和遷徙, 從而影響了有害生物在世界范圍內(nèi)的分布。外來(lái)有害生物入侵破壞生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)平衡已是全球化的重要現(xiàn)象之一, 帶來(lái)了難以確切估計(jì)的負(fù)面影響22。外來(lái)生物入侵會(huì)對(duì)生物資源乃至國(guó)家生物安全諸多方面造成嚴(yán)重后果, 且在全球經(jīng)濟(jì)一體化的背景下將對(duì)多個(gè)國(guó)家造成影響23。國(guó)內(nèi)外相關(guān)學(xué)者、研究人員高度關(guān)注這一現(xiàn)象, 并將其與其他全球變化因素一同進(jìn)行分析22,24-26。很多入侵種是由人類活動(dòng)的攜帶、貨運(yùn)等在不同地區(qū)間擴(kuò)散傳播的。對(duì)進(jìn)口貿(mào)易和生物入侵的關(guān)系來(lái)說(shuō), 有學(xué)者認(rèn)為, 人類的貿(mào)易活動(dòng)會(huì)引起能夠?qū)е律鷳B(tài)和經(jīng)濟(jì)

16、成本不斷增長(zhǎng)的生物入侵問(wèn)題的加劇27。例如, 在美國(guó)的五大湖地區(qū), 約1/3的外來(lái)物種是隨著貨運(yùn)的壓艙水傳入的28。Castello等綜合分析了進(jìn)口貿(mào)易量與外來(lái)物種的入侵及發(fā)現(xiàn)之間的關(guān)系, 以美國(guó)的貿(mào)易量和生物入侵?jǐn)?shù)據(jù)為基礎(chǔ)進(jìn)行模型模擬, 得出了一個(gè)地區(qū)或國(guó)家的外來(lái)生物入侵的嚴(yán)重程度與當(dāng)?shù)氐馁Q(mào)易伙伴的數(shù)量和貿(mào)易量相關(guān)。同時(shí), 該地區(qū)的貿(mào)易量越大, 其與貿(mào)易伙伴的生物多樣性就越相似29。貿(mào)易活動(dòng)的增加不僅會(huì)引起更為嚴(yán)重的生物入侵現(xiàn)象, 隨之帶來(lái)的管控成本也會(huì)相應(yīng)增加30。不斷加劇的生物入侵現(xiàn)象也會(huì)反作用于國(guó)際貿(mào)易。2009年, 我國(guó)天津出入境檢驗(yàn)檢疫工作人員從某公司于加拿大進(jìn)口的512.93 t

17、亞麻籽抽檢出野燕麥, 這一有害雜草能嚴(yán)重危害其他植物生長(zhǎng), 隨即對(duì)整批進(jìn)口產(chǎn)品進(jìn)行了銷毀處理31。在國(guó)家質(zhì)檢總局定期發(fā)布的進(jìn)境不合格產(chǎn)品信息中也可看出, 由于抽檢出不合格或禁止攜帶的有害外來(lái)生物而對(duì)進(jìn)口產(chǎn)品依法做出退貨、銷毀或改作他用的情況屢見(jiàn)不鮮29。因此, 外來(lái)生物入侵在一定程度上對(duì)貿(mào)易乃至全球經(jīng)濟(jì)一體化的進(jìn)程造成了負(fù)作用。2.2 氣候變化全球氣候變化對(duì)生物入侵的影響較復(fù)雜。其對(duì)入侵物種、易被入侵生態(tài)系統(tǒng)均有影響, 有時(shí)還對(duì)傳播路徑產(chǎn)生作用, 進(jìn)而影響物種空間分布、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能。有研究表明, 增加氮素的沉積有利于外來(lái)植物的入侵32, 氣溫的升高會(huì)加快入侵北加州的阿根廷螞蟻的活動(dòng)33等

18、。這里一方面是由于氣溫以及降水模式的變化將使現(xiàn)有的生態(tài)系統(tǒng)減弱對(duì)外來(lái)生物入侵的抵抗能力;另一方面是可能使原本氣候不適合入侵生物生長(zhǎng)的地區(qū)適生度提高, 從而提高外來(lái)入侵生物的競(jìng)爭(zhēng)能力。如對(duì)于入侵我國(guó)的鳳眼蓮來(lái)說(shuō), 由于北方的河流存在結(jié)冰期, 自然狀態(tài)下其無(wú)法在北方越冬生存。但是近年來(lái)隨著全球變暖及其自身進(jìn)化, 已有向北部地區(qū)擴(kuò)散的趨勢(shì)34。此外, 氣候變化也會(huì)改變國(guó)際運(yùn)輸?shù)那闆r, 如全球變暖會(huì)導(dǎo)致北冰洋的融化加劇, 從而引起相應(yīng)西北航線的船只航運(yùn)時(shí)間縮短, 在這樣的情況下貨運(yùn)貨船及壓艙水?dāng)y帶的外來(lái)生物的存活幾率會(huì)增加35。同時(shí), 極端天氣的頻繁發(fā)生也會(huì)增加某些入侵物種進(jìn)入未發(fā)生地區(qū)的可能性。如龍

19、卷風(fēng)會(huì)將一些昆蟲、海洋生物和鳥類卷到與它們?cè)a(chǎn)地相距很遠(yuǎn)的地區(qū), 且隨著龍卷風(fēng)發(fā)生頻率的提高, 這種外來(lái)生物隨之傳播的情況也不斷發(fā)生36-38。全球氣候變化特別是綜合了全球貿(mào)易發(fā)展對(duì)生物入侵的影響被廣泛研究39-42。隨著氣溫、降水等規(guī)律的逐漸變化, 生物入侵的趨勢(shì)也有相應(yīng)的變化。如有模型研究顯示, 隨著溫度的逐漸升高, 全球變暖的趨勢(shì)加劇, 高溫將減少昆蟲的世代歷期, 有助于其越冬存活, 導(dǎo)致昆蟲呈現(xiàn)向高海拔地區(qū)不斷擴(kuò)散的趨勢(shì)40。同時(shí), 一些人為的氣候環(huán)境變化也會(huì)為外來(lái)生物提供庇護(hù)條件, 如目前在全球被廣泛應(yīng)用的溫室大棚等, 有可能成為外來(lái)生物入侵的新發(fā)地和越冬區(qū)43-44。適生性分析廣泛

20、使用的World Clim氣候環(huán)境數(shù)據(jù)當(dāng)前條件時(shí)間跨度為1960—1990年, 急需使用未來(lái)氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行潛在地理分布預(yù)測(cè)。基于聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化委員會(huì) (IPCC) 的評(píng)估報(bào)告, 日本、加拿大、美國(guó)等國(guó)的研究機(jī)構(gòu)相繼模擬出了未來(lái)不同時(shí)期的氣候數(shù)據(jù), 為預(yù)測(cè)未來(lái)氣候環(huán)境下的物種適生區(qū)提供了條件45-46。在大尺度下, 全球氣候變化特別是綜合了全球貿(mào)易發(fā)展對(duì)生物入侵的影響也被廣泛研究。例如未來(lái)氣候條件下, 納塔爾實(shí)蠅2020年和2050年在中國(guó)的潛在適生區(qū)研究表明, 其高度適生區(qū)北移明顯47。而對(duì)檳櫛盾蚧的相關(guān)研究表明, 在未來(lái)的氣候條件下, 2020年和2050年其在中國(guó)的適生區(qū)面

21、積分別增至46.49%和49.1%, 其低、中度適生區(qū)所占的比例均有所上升48。在這類研究中, 強(qiáng)調(diào)了氣候環(huán)境因素對(duì)物種分布的限制作用, 忽略了大尺度下的物種間的相互作用和物種本身的遷移能力49。這些研究的理論基礎(chǔ)是默認(rèn)生態(tài)位保守, 在這個(gè)前提下, 模擬得到的未來(lái)氣候條件下的物種適生區(qū)分布是有價(jià)值的19。參考文獻(xiàn)1Xu H, Chen K, Ouyang Z, et al.Threats of invasive species for China caused by expanding international tradeJ.Environmental Science and Technol

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35、) :32-35.35Pyke C R, Thomas R D, Porter R D, et al.Current practices and future opportunities for policy on climate change and invasive speciesJ.Conservation Biology, 2008, 22 (3) :585-592.36Richardson H, Nemeth D J.Hurricane-borne African Locusts (Schistocerca gregaria) on the Windward IslandsJ.Geo

36、 Journal, 1991, 23 (4) :349-357.37Michener W K, Blood E R, Bildstein K L, et al.Climate change, hurricanes and tropical storms, and rising sea level in coastal wetlandsJ.Ecological Applications, 1997, 7 (3) :770-801.38Green A J, Figuerola J.Recent Advances in the Study of Long-distance Dispersal of

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39、 Hutchison W D.Assessing the risk of establishment by Pink Bollworm (Lepidoptera:Gelechiidae) in the Southeastern United StatesJ.Environment Entomology, 1999, 28 (3) :445-455.43康樂(lè).外來(lái)種入侵的生態(tài)學(xué)效應(yīng)N.科學(xué)時(shí)報(bào), 1999-4-2.44Wang C, Zhang X, Pan X, et al.Greenhouses:hotspots in the invasive network for alien speci

40、esJ.Biodiversity and Conservation, 2015, 24 (7) :1825-1829.45Hijmans R J, Cameron S E, Parra J L, et al.Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areasJ.International Journal of Climatology, 2005, 25 (15) :1965-1978.46Seebens H, Essl F, Dawson W, et al.Global trade will acce

41、lerate plant invasions in emerging economies under climate changeJ.Global Change Biology, 2015, 21 (11) :4128-4140.47張哲, 李志紅, 萬(wàn)方浩, 等.利用CLIMEX預(yù)測(cè)納塔爾實(shí)蠅在中國(guó)的潛在地理分布J.生物安全學(xué)報(bào), 2011, 20 (1) :43-49.48方焱, 李志紅, 黃冠勝, 等.基于CLIMEX和Arc GIS的檳櫛盾蚧在中國(guó)的潛在地理分布研究J.植物保護(hù), 2012, 38 (6) :59-64.49Peterson A T, Ortegahuerta M A, Bartley J, et al.Future projections for Mexican faunas under global climate change scenariosJ.Nature, 2002, 416 (6881) :626-629. 與探究經(jīng)濟(jì)全球化與氣候環(huán)境對(duì)生物入侵的影響相關(guān)文章