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1、生物工程生物入侵研究概況與發(fā)展趨勢(shì)8300字 入侵外來(lái)生物(invasivealienspecies)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)、生物多樣性、農(nóng)林牧漁業(yè)的巨大危害與經(jīng)濟(jì)損失無(wú)可置疑地得到國(guó)際社會(huì)（CBD，IUCN，UNEP-GEF，UNESCO，ICSU等）與科學(xué)家的高度重視(MooneyHobbes,2000;Perringsetal,2000;LovEi,1997;Schmitz,etal.1997)。外來(lái)生物的入侵的生態(tài)代價(jià)是造成本地物種多樣性不可彌補(bǔ)的消失以及種的滅絕，構(gòu)成對(duì)生物多樣性保護(hù)與持續(xù)利用及人類生存環(huán)境的重要威脅因素。其經(jīng)濟(jì)代價(jià)是農(nóng)林牧漁業(yè)產(chǎn)量與質(zhì)量的慘重?fù)p失與高額的防治費(fèi)用（萬(wàn)方浩等，20

2、02）。美國(guó)科學(xué)家的研究表明外來(lái)物種的入侵對(duì)生態(tài)環(huán)境的危害和經(jīng)濟(jì)損失每年高達(dá)1370億美元（Pimental,etal,2000），我國(guó)幾種主要外來(lái)農(nóng)林昆蟲和環(huán)境雜草造成的經(jīng)濟(jì)損失每年達(dá)574億人民幣（萬(wàn)方浩等，2001，網(wǎng)上發(fā)表資料）。1.國(guó)內(nèi)外研究概況對(duì)于生物入侵的研究，國(guó)外科學(xué)家早在1958年就出版了一書（Elton，1958）。此后，各國(guó)科學(xué)家陸續(xù)開展了許多有關(guān)外來(lái)動(dòng)物（Johnson,1996;Moller,1996;Thingstad,1999）、植物（Higginsetal.,2001,CallawayAschehoug,2000）、微生物、海洋生物等各個(gè)方面的研究。但真正引起科

3、學(xué)家廣泛關(guān)注與研究的則是在20世紀(jì)80年代后期。特別是近20年來(lái)，對(duì)外來(lái)入侵生物的研究從宏觀的預(yù)防與控制策略（McNeelyetal.,2001;Zalbaetal.,2000;HaltuchBerkman,2000）與有效可行的控制和管理技術(shù)體系（Shine,etal,2000）到微觀的分子生物學(xué)與生態(tài)學(xué)（Mack,etal.,2000;Cohen,etal.,1998）、生態(tài)遺傳學(xué)（Sakaietal.,2001;CarrollDingle,1996）、協(xié)同進(jìn)化（Levine,2000;Christan,2001;LudsinAndrea,2001;Thompson,1998）及控制技術(shù)與

4、生態(tài)修復(fù)的機(jī)制（DriescheDriesche,2000）等，均成為廣泛研究的熱點(diǎn)與焦點(diǎn)，并有較高層次和較深水平的研究。在國(guó)際生物多樣性公約（CBD）原則的指導(dǎo)下，GEF針對(duì)各締約國(guó)對(duì)外來(lái)入侵生物的預(yù)防與管理提出了9條指導(dǎo)性原則。1996年由SCOPE（theScientificCommitteeonProblemsoftheEnvironment）、IUCN和CABInternational共同組織的全球入侵生物項(xiàng)目（GISP，GlobalInvasiveSpeciesProgramme）開始實(shí)施以來(lái)，在發(fā)展外來(lái)入侵生物的最佳預(yù)防與管理策略與指南、組織實(shí)施國(guó)際合作項(xiàng)目的研究等方面取得了卓有

5、成效的成果（WrittenbergCock,2001）。 / 我國(guó)對(duì)外來(lái)入侵生物的研究主要體現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：（1）對(duì)外來(lái)種的檢疫、除害處理研究較多，但對(duì)病原微生物的快速檢測(cè)技術(shù)、外來(lái)生物狙擊的系統(tǒng)技術(shù)研究較少；（2）在文獻(xiàn)資料的基礎(chǔ)上，對(duì)外來(lái)入侵生物的綜合風(fēng)險(xiǎn)分析研究較多，但對(duì)實(shí)際的個(gè)案試驗(yàn)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估模式和體系的研究較少；（3）對(duì)外來(lái)入侵種（如美洲斑潛蠅Liriomyzasativae、煙粉虱Bemisiatabaci、馬鈴薯甲蟲Leptinotarsadecemlineata、紅脂大小蠹Dendroctonusvalens）的危害性研究較多，對(duì)潛在的危險(xiǎn)外來(lái)種入侵的預(yù)警、擴(kuò)散與傳播機(jī)制研究較

6、少；（4）對(duì)外來(lái)的主要病蟲害（如松材線蟲病Bursaphelenchusxylophilus、松突圓蚧Hemiberlesiapitysophila、濕地松粉蚧Oracellaacuta、美國(guó)白蛾Hyphantriacunea、稻水象甲Lissorhoptrusoryzophilus、甘薯黑斑病Ceratocystisfimbriata）分布、危害、生物生態(tài)學(xué)特性、控制技術(shù)等研究較多，對(duì)入侵生物學(xué)、入侵生態(tài)學(xué)及爆發(fā)的機(jī)制研究較少；（5）對(duì)外來(lái)入侵種的種群時(shí)間動(dòng)態(tài)研究較多；但從微觀水平（分子生物學(xué)）和宏觀水平（群落及系統(tǒng)）的研究較少；（6）對(duì)外來(lái)入侵的環(huán)境有害雜草（如豚草Ambrosiaspp.

7、、空心蓮子草Alternantheraphiloxeroides、水葫蘆EIchhorniacrassipes、薇甘菊Mikaniaspp.、紫莖澤蘭）的生物防治與綜合治理技術(shù)較多，對(duì)入侵種的遺傳變異、對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響與生態(tài)調(diào)控和修復(fù)的研究較少（參閱：萬(wàn)方浩等，2002）?？傊覈?guó)對(duì)外來(lái)入侵生物的研究處于剛剛起步、積累經(jīng)驗(yàn)和資料、單一方向的水平階段，有待于向不同層次（基因、個(gè)體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)）和更高水平（分子生物學(xué)、分子生態(tài)學(xué)、生態(tài)遺傳學(xué)）、多學(xué)科交叉的實(shí)驗(yàn)與理論研究的方向發(fā)展。 / 2.研究與發(fā)展的趨勢(shì)及核心問題：危險(xiǎn)性外來(lái)入侵生物研究過(guò)程有別于本地有害生物的研究。一般來(lái)講，外來(lái)物

8、種指超出其自然分布范圍以外種群。但就大多數(shù)物種種群而言，“自然分布”的概念在進(jìn)化的時(shí)間尺度及生態(tài)的空間尺度上難以準(zhǔn)確認(rèn)定(Carlton,1996)。因此，大部分個(gè)案研究范圍將外來(lái)物種定義于：無(wú)意識(shí)的傳入/引進(jìn)、在空間上以國(guó)土疆界或以地理障礙生態(tài)區(qū)（外來(lái)，空間尺度）、時(shí)間上近期發(fā)生（時(shí)間尺度）、后果上導(dǎo)致生態(tài)與經(jīng)濟(jì)損失（入侵）為范圍。外來(lái)生物的入侵一般分為傳入、定居與種群建立、潛伏、傳播/擴(kuò)散、成災(zāi)幾個(gè)階段(Ehler,1998)。由于外來(lái)生物的入侵呈現(xiàn)出一個(gè)有序的過(guò)程，因此各個(gè)階段的研究應(yīng)根據(jù)各個(gè)階段的特點(diǎn)各有側(cè)重。1.傳入前或傳入過(guò)程中的預(yù)防與預(yù)警：阻止外來(lái)有害生物的建立種群是防御外來(lái)生物

9、入侵的第一道防線（Ehler,1998）。有效地防止外來(lái)生物入侵的首要問題是如何進(jìn)行科學(xué)的預(yù)測(cè)。由于傳入途徑的多樣化，以及不同生物種具有不同的生物學(xué)特性，很難用某一通用模式來(lái)預(yù)測(cè)和解釋各類外來(lái)生物入侵的方式和潛在的危害（KolarLodge,2001）。20世紀(jì)90年代后期，對(duì)預(yù)測(cè)植物、大型動(dòng)物入侵的研究文獻(xiàn)激增，大多數(shù)研究指出：物理屏障不再是外來(lái)種入侵的重要因素，而會(huì)隨著國(guó)際貿(mào)易往來(lái)的增加而增加。因而，預(yù)警能力的建設(shè)在預(yù)防和預(yù)測(cè)外來(lái)種的入侵中就顯得更具有重要的科學(xué)地位和更具現(xiàn)實(shí)意義。眾多研究表明，依據(jù)物種的系統(tǒng)發(fā)育限制因子：生活史特征、入侵種原產(chǎn)地與入侵地生物氣候相似性、入侵種的生物學(xué)特性和

10、遺傳多樣性在原產(chǎn)地與入侵地的分化特性、入侵種與本地種種群近緣種間存在的差異、入侵種的傳播方式等因子可預(yù)測(cè)入侵種可能的分布范圍與危害，因此，發(fā)展早期預(yù)警系統(tǒng)（風(fēng)險(xiǎn)識(shí)別、危害識(shí)別、地域識(shí)別、變異識(shí)別）是提高預(yù)防與預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的首要關(guān)鍵科學(xué)問題；在早期預(yù)警系統(tǒng)的引導(dǎo)下，發(fā)展快速的檢測(cè)技術(shù)，建立快速的狙擊系統(tǒng)是防御不可缺少的一部份，這在實(shí)踐上，是一種積極的、需要優(yōu)先考慮的防御技術(shù)體系。 2.定殖與種群建立過(guò)程中的入侵生物生態(tài)學(xué)過(guò)程與遺傳的“前適應(yīng)性”機(jī)制：對(duì)有詳細(xì)記載的外來(lái)物種成功傳入的分析表明：大部分的傳入或引進(jìn)是不成功的，傳入種只有1/10的概率建立種群成為偶見種，偶見種中又只有1/10的概率稱為常

11、見種，在此之中，又只有1/10機(jī)會(huì)成為有害生物（實(shí)際上1/10原則中10的范圍為520，二項(xiàng)式分布的上下限）（Willliamson,1996）。傳入過(guò)程中繁殖體的存活與死亡、入侵種群的環(huán)境忍耐程度、環(huán)境的可容納性、本身所具有遺傳特征等共同決定是否成功入侵。其中，遺傳特性是影響定殖與建立種群的一個(gè)重要因素。遺傳差異決定入侵成功與否及入侵效應(yīng),是遺傳特性與入侵生物學(xué)特征相互作用的結(jié)果。有關(guān)這方面的研究充滿前景，但目前的研究并不令人滿意（Williamson，1996）。因?yàn)?，迄今為止，還沒有研究證實(shí)或鑒別到有利于入侵的單個(gè)基因，或者入侵后發(fā)生改變的基因?；卮鹉硞€(gè)特性的改變是由多個(gè)基因還是單個(gè)基因

12、控制也無(wú)有太多的證據(jù)。然而，有研究表明在初始入侵與定殖過(guò)程中，生態(tài)過(guò)程的影響比遺傳過(guò)程更重要。因此，在定殖與建立種群的過(guò)程中，遺傳過(guò)程與生態(tài)過(guò)程哪一個(gè)更具相對(duì)的重要性？成功入侵如果受遺傳變異的影響，遺傳差異在多大程度上決定其入侵效應(yīng)？如果外來(lái)種喪失其遺傳多樣性與變異，是否會(huì)限制定殖及其入侵成功？但目前的研究還不能完全回答這些問題。因此，外來(lái)種是否具有遺傳的“前適應(yīng)性”以及如何與生態(tài)學(xué)過(guò)程相互作用，即外來(lái)種入侵應(yīng)力（Invasivepressure）的綜合研究，是成功定殖與建立種群過(guò)程中的關(guān)鍵問題。 畢業(yè) 3潛伏與擴(kuò)散傳播過(guò)程中的入侵生物生態(tài)學(xué)與遺傳的“后適應(yīng)性”機(jī)制：外來(lái)物種定殖后到擴(kuò)散傳播及

13、其后的爆發(fā)成災(zāi)一般均有幾年甚至幾十年或更長(zhǎng)時(shí)間。如引進(jìn)的天敵昆蟲釋放后幾年查不著蹤影，經(jīng)過(guò)一旦時(shí)間后，突然發(fā)現(xiàn)種群激增。但沒有證據(jù)說(shuō)明其原因：是遺傳變異與生態(tài)適應(yīng)能力的結(jié)合所致，抑或是由于Allee效應(yīng)使種群構(gòu)建的速度太慢。不過(guò)，在一定的遺傳特性背景下，生態(tài)學(xué)特性（生態(tài)環(huán)境適應(yīng)性、后代的繁殖力和擴(kuò)散能力），特別是繁殖特性是決定種群快速構(gòu)建的重要因素（Holt,1996）。當(dāng)然，最初的潛伏期可能需要遺傳上的調(diào)整，一個(gè)小的遺傳變異可產(chǎn)生很大的生態(tài)影響（Bazzaz,1986）。已經(jīng)有證據(jù)表明雜交在入侵中遺傳改變是很重要的，雜交可導(dǎo)致入侵后快速的遺傳變化。但其他的遺傳變化是否同樣快速發(fā)展，則很難回答

14、。其一，遺傳變異在生態(tài)時(shí)間內(nèi)常常是不可測(cè)定到的；其二、遺傳改變是很小的，生態(tài)上的重要變化是可測(cè)的；其三，進(jìn)化是在一個(gè)很長(zhǎng)的時(shí)間期內(nèi)發(fā)生的（最快的估計(jì)是1/100年）。對(duì)昆蟲而言，如果在最初建立種群的幾個(gè)世代內(nèi)有很強(qiáng)的選擇壓力，則可能導(dǎo)致快速進(jìn)化。從比較生態(tài)遺傳學(xué)的角度研究已入侵種與原產(chǎn)地種的遺產(chǎn)差異有可能解釋一些遺傳學(xué)上的問題。建立種群后的擴(kuò)散傳播：一方面取決于外來(lái)種的擴(kuò)散能力（擴(kuò)散方式、速度）與繁殖對(duì)策（內(nèi)稟增長(zhǎng)力是一個(gè)很重要的因素），另一方面取決于快速的生態(tài)“后適應(yīng)性”（適應(yīng)性進(jìn)化）。 作文 / 因此，外來(lái)種生態(tài)適應(yīng)的調(diào)整能力是研究其潛伏與爆發(fā)成災(zāi)機(jī)制的關(guān)鍵。其核心點(diǎn)在于：（1）生態(tài)學(xué)特征

15、的差異能否反映出遺傳學(xué)的背景？（2）種群擴(kuò)展的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制，（3）直接選擇作用可否導(dǎo)致快速進(jìn)化？4暴發(fā)成災(zāi)過(guò)程與生態(tài)系統(tǒng)的可入侵性機(jī)制：美國(guó)科學(xué)家對(duì)外來(lái)生物入侵的分析資料表明，外來(lái)入侵種中只有很少部分產(chǎn)生嚴(yán)重的生態(tài)影響（tensrole）；所有群落都是可入侵的，但大部分是人為造成(NanakoKohkichi,1997)；入侵種在原產(chǎn)地并一定是重要有害生物，但在入侵地往往引起巨大的生態(tài)與經(jīng)濟(jì)損失。如美洲斑潛蠅在我國(guó)的分布與危害就是典型的例證。Brown（1989）提出了成功入侵的五條生態(tài)學(xué)規(guī)則（具有較低多樣性的孤立環(huán)境對(duì)入侵有不同的敏感性、成功的入侵者大多是陸地上的本地種和非孤立陸地環(huán)境中的種

16、類、原產(chǎn)地與入侵地的物理?xiàng)l件具有相似性、本地種不占據(jù)與入侵種類似的生態(tài)位、棲息于受干擾環(huán)境的種類和那些與人類活動(dòng)相關(guān)的種類易于在人工生態(tài)系統(tǒng)中入侵）。這些研究表明：不同生境中的群落，其抵御或接受入侵的生態(tài)學(xué)過(guò)程存在極大的差別。新近提出的生態(tài)位機(jī)會(huì)（nicheopportunity）理論從資源機(jī)會(huì)、逃避天敵的機(jī)會(huì)、環(huán)境機(jī)會(huì)的角度討論了三者之間相互作用的關(guān)系。但無(wú)論如何，這些機(jī)制的研究是相當(dāng)復(fù)雜的，涉及到：入侵種是否缺乏恰當(dāng)?shù)倪z傳變異（協(xié)同進(jìn)化）、是否具備系統(tǒng)發(fā)育特征的生態(tài)位保守性特征、種間的相互作用是否導(dǎo)致快速進(jìn)化、這種快速進(jìn)化對(duì)生物群落的生態(tài)過(guò)程（動(dòng)態(tài)）具有何種潛在的影響等。 綜上所述，外來(lái)物

17、種的入侵機(jī)制的研究是相當(dāng)復(fù)雜的，不是一個(gè)簡(jiǎn)單的生物學(xué)、抑或生態(tài)學(xué)特性就能解釋的問題，而是在不同層次上的多學(xué)科（生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)、生物物理學(xué)、生物地理學(xué)、生物氣候?qū)W、種群動(dòng)態(tài)學(xué)、群落學(xué)、系統(tǒng)學(xué)等）相互融匯、相互交織、共同影響和作用的學(xué)科群理論。其深入研究不僅能對(duì)外來(lái)生物入侵過(guò)程中的預(yù)測(cè)與預(yù)防、根除與滅絕、控制與管理、生態(tài)控制與修復(fù)的實(shí)踐提供堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)和依據(jù)，而且也可對(duì)轉(zhuǎn)基因生物的環(huán)境釋放與應(yīng)用、傳統(tǒng)生物防治中引進(jìn)天敵的釋放提供借鑒。同時(shí)有可能完善“生物群衰老理論”、“生物群不協(xié)調(diào)論”、“生態(tài)釋放”的理論體系。參考文獻(xiàn)Callaway,R.M.Ascheboug,E.T.2000.Inv

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