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1、 l 當(dāng) 神 經(jīng) 沖 動 沿 軸 突 傳 導(dǎo) 到 神 經(jīng) 末 梢 時 ， 神 經(jīng) 末 梢 產(chǎn) 生 動 作 電 位 ，在 動 作 電 位 去 極 化 的 影 響 下 ， 軸 突 膜 上 的 電 壓 門 控 Ca2+通 道 開 放 ，細(xì) 胞 間 隙 中 的 一 部 分 Ca2+進(jìn) 入 膜 內(nèi) ， 促 使 囊 泡 向 軸 突 膜 內(nèi) 側(cè) 靠 近 ，并 與 軸 突 膜 融 合 ， 通 過 胞 吐 作 用 ， 將 囊 泡 中 的 ACh以 囊 泡 為 單 位 傾囊 釋 放 入 接 頭 間 隙 ， 這 種 釋 放 形 式 稱 為 量 子 式 釋 放 （ quantal release） 。 當(dāng) ACh通

2、過 擴(kuò) 散 到 達(dá) 終 板 膜 時 ， 立 即 同 集 中 存 在 于 該處 的 特 殊 化 學(xué) 門 控 通 道 N 受 體 結(jié) 合 ， 由 此 引 起 蛋 白 質(zhì) 內(nèi) 部 構(gòu) 象 的變 化 ， 導(dǎo) 致 通 道 的 開 放 ， 結(jié) 果 引 起 終 板 膜 對 Na 、 K (以 Na 為 主 )的 通 透 性 增 加 ， 出 現(xiàn) Na 的 內(nèi) 流 和 K 的 外 流 ， 其 總 的 結(jié) 果 使 終 板膜 處 原 有 的 靜 息 電 位 減 小 (從 80mV變 為 50mV左 右 )， 即 出 現(xiàn) 終板 膜 的 去 極 化 ， 這 一 電 位 變 化 稱 為 終 板 電 位 。 終 板 電 位

3、 以 電 緊 張的 形 式 擴(kuò) 布 ， 可 使 鄰 旁 的 肌 細(xì) 胞 膜 去 極 化 ， 達(dá) 到 閾 電 位 水 平 時 激活 該 處 膜 中 的 電 壓 門 控 性 Na +通 通 和 K+通 道 ， 引 發(fā) 一 次 沿 整 個 肌 細(xì)胞 膜 傳 導(dǎo) 的 動 作 電 位 ， 從 而 完 成 了 神 經(jīng) 纖 維 和 肌 細(xì) 胞 之 間 的 信 息傳 遞 。 l 骨 骼 肌 由 許 多 肌 纖 維 組 成 ， 每 條 肌 纖 維 就 是 一個 肌 細(xì) 胞 ， 許 多 肌 纖 維 組 成 大 小 不 等 的 肌 束 ，包 含 許 多 肌 束 的 整 塊 肌 肉 被 肌 外 膜 包 裹 。 大 多

4、數(shù) 骨 骼 肌 都 借 助 于 肌 腱 附 著 在 骨 骼 上 ， 通 過 肌肉 的 收 縮 和 舒 張 活 動 ， 引 起 軀 體 的 運(yùn) 動 。 與 一般 細(xì) 胞 相 比 ， 骨 骼 肌 細(xì) 胞 在 結(jié) 構(gòu) 上 的 最 突出 之 點 ， 是 它 們 含 有 大 量 的 肌 原 纖 維 和豐 富 的 肌 管 系 統(tǒng) ， 而 且 排 列 高 度 規(guī) 則 有序 ， 這 是 肌 肉 進(jìn) 行 機(jī) 械 活 動 、 耗 能 作 功 的 基礎(chǔ) 。 l 每 個 肌 纖 維 內(nèi) 都 含 有 大 量 的 直 徑 約 1 2 m的 肌 原 纖 維 。它 們 平 行 排 列 ， 縱 貫 肌 纖 維 的 全 長 。

5、每 條 肌 原 纖 維 的全 長 都 呈 現(xiàn) 規(guī) 則 的 明 、 暗 交 替 ， 分 別 稱 為 明 帶 和 暗 帶 。在 暗 帶 的 中 央 ， 有 一 段 相 對 透 明 的 區(qū) 域 ， 稱 為 H帶 。 在H帶 的 中 央 有 一 條 橫 向 的 暗 線 ， 稱 為 M線 。 明 帶 中 央 也有 一 條 橫 向 的 暗 線 ， 稱 為 Z線 。 肌 原 纖 維 上 相 鄰 的 兩 條Z線 之 間 的 區(qū) 域 ， 稱 為 肌 小 節(jié) (sarcomere) ， 它 由 中間 的 暗 帶 和 兩 側(cè) 各 1/ 2的 明 帶 所 組 成 ， 肌 小 節(jié) 是 肌 肉收 縮 和 舒 張 的 最

6、基 本 單 位 。 由 于 暗 帶 的 長 度 比 較 固 定 ，而 明 帶 的 長 度 可 隨 肌 肉 所 處 的 狀 態(tài) 不 同 而 有 變 化 。 因此 ， 肌 小 節(jié) 的 長 度 在 不 同 情 況 下 可 變 動 于 1.5 3.5 m之 間 。 通 常 在 體 骨 骼 肌 安 靜 時 肌 小 節(jié) 的 長 度 約 為2.0 2.2 m 。 l 電 鏡 觀 察 表 明 ， 肌 小 節(jié) 的 明 帶 和 暗 帶 中 含 有 更 細(xì) 的 規(guī) 則 排 列 的 粗肌 絲 和 細(xì) 肌 絲 。 粗 肌 絲 由 肌 凝 蛋 白 (myosin， 亦 稱 肌 球 蛋 白 )所 組成 ， 每 條 粗 肌

7、絲 大 約 含 有 200 300個 肌 凝 蛋 白 分 子 ， 每 個 肌 凝 蛋白 分 子 長 約 150nm， 呈 長 桿 狀 ， 其 一 端 有 一 個 球 狀 膨 大 部 。 每 個 肌凝 蛋 白 分 子 的 桿 狀 部 都 朝 向 M線 方 向 集 合 成 束 ， 形 成 粗 肌 絲 的 主 干 ，球 狀 部 則 有 規(guī) 則 地 裸 露 在 M線 兩 側(cè) 的 粗 肌 絲 主 干 的 表 面 ， 形 成 所 謂的 橫 橋 (cross bridge)， 橫 橋 在 粗 肌 絲 表 面 的 分 布 位 置 是 很 規(guī) 則的 ， 在 所 有 橫 橋 出 現(xiàn) 的 方 位 ， 都 有 一 條

8、 細(xì) 肌 絲 與 之 相 對 。 這 種 對應(yīng) 關(guān) 系 ， 對 于 粗 細(xì) 肌 絲 之 間 的 相 互 作 用 是 十 分 有 利 的 。l 橫 橋 具 有 兩 個 重 要 的 特 性 ： (1)在 一 定 條 件 下 ， 橫 橋 可 以 和 細(xì) 肌絲 上 的 肌 纖 蛋 白 分 子 呈 可 逆 性 的 結(jié) 合 ， 同 時 出 現(xiàn) 橫 橋 向 M線 方 向扭 動 ， 拖 動 細(xì) 肌 絲 向 暗 帶 中 央 滑 動 ， 繼 而 出 現(xiàn) 橫 橋 和 細(xì) 肌 絲 的 解離 、 復(fù) 位 。 然 后 再 同 細(xì) 肌 絲 上 另 外 的 結(jié) 合 位 點 結(jié) 合 ， 出 現(xiàn) 新 的 扭動 。 如 此 反 復(fù)

9、 ， 使 細(xì) 肌 絲 繼 續(xù) 移 動 ， 結(jié) 果 使 肌 小 節(jié) 的 長 度 變 短 ，表 現(xiàn) 為 肌 肉 收 縮 。 有 人 估 計 ， 橫 橋 每 擺 動 一 次 ， 僅 僅 使 單 個 肌 小 節(jié) 縮 短 2 10nm， 約 為 肌 小 節(jié) 長 度 的 1%。 (2)橫 橋 具 有 ATP酶 的 作用 ， 可 以 分 解 ATP而 獲 得 能 量 ， 作 為 橫 橋 移 動 作 功 的 能 量 來 源 。 但橫 橋 的 這 種 作 用 ， 只 有 在 它 同 肌 纖 蛋 白 結(jié) 合 之 后 才 能 被 激 活 。 l 細(xì) 肌 絲 由 肌 纖 蛋 白 、 原 肌 凝 蛋 白 和 肌 鈣 蛋

10、 白 等 三 種 蛋白 分 子 組 成 。 (1)肌 纖 蛋 白 (actin， 亦 稱 肌 動 蛋 白 )，約 占 細(xì) 肌 絲 的 60%， 由 于 它 和 肌 凝 蛋 白 都 與 肌 肉 收 縮 有直 接 的 關(guān) 系 ， 所 以 被 稱 為 收 縮 蛋 白 。 (2)原 肌 凝 蛋 白(tropomyosin， 亦 稱 原 肌 球 蛋 白 ) 。 在 肌 肉 安 靜 時 ，原 肌 凝 蛋 白 的 位 置 正 好 在 肌 纖 蛋 白 與 橫 橋 之 間 ， 將 肌纖 蛋 白 上 的 各 結(jié) 合 位 點 覆 蓋 ， 起 著 阻 礙 二 者 相 互 結(jié) 合的 作 用 。 (3 )肌 鈣 蛋 白

11、(troponin， 亦 稱 原 寧 蛋 白 )由 T、C、 I三 個 亞 單 位 構(gòu) 成 (圖 2-15)。 其 中 C亞 單 位 有 一 些 帶雙 負(fù) 電 荷 的 結(jié) 合 位 點 ， 對 肌 漿 中 出 現(xiàn) 的 Ca2 有 很 大 的親 和 力 。 原 肌 凝 蛋 白 和 肌 鈣 蛋 白 雖 不 直 接 參 與 肌 絲 的滑 行 ， 但 可 影 響 和 控 制 收 縮 蛋 白 之 間 的 相 互 作 用 ， 故將 它 們 稱 為 調(diào) 節(jié) 蛋 白 質(zhì) 。 l 肌 管 系 統(tǒng) 指 包 繞 在 每 一 條 肌 原 纖 維 周 圍 的 膜 性 囊 管 狀 結(jié) 構(gòu) 。 由 兩部 分 組 成 ， 一

12、種 是 橫 管 系 統(tǒng) ， 簡 稱 T管 ， 是 由 肌 細(xì) 胞 的 表 面 膜 橫向 伸 向 肌 纖 維 內(nèi) 部 而 形 成 ， 與 肌 原 纖 維 長 軸 垂 直 ， 在 Z線 水 平 (哺乳 動 物 的 T管 是 在 暗 帶 和 明 帶 銜 接 處 )形 成 環(huán) 繞 肌 纖 維 的 管 道 。 橫管 通 過 在 肌 膜 上 的 開 口 與 細(xì) 胞 外 液 相 通 ， 因 而 當(dāng) 動 作 電 位 在 肌 膜上 傳 導(dǎo) 時 ， 可 沿 橫 管 傳 入 肌 細(xì) 胞 內(nèi) 部 。 肌 原 纖 維 周 圍 的 另 一 種 肌管 系 統(tǒng) 就 是 縱 管 系 統(tǒng) ， 即 肌 漿 網(wǎng) ， 簡 稱 L管 。

13、 其 走 行 方 向 與 肌 原纖 維 一 致 ， L管 主 要 包 繞 每 個 肌 小 節(jié) 的 中 間 部 分 ， 是 一 些 相 互 溝 通的 管 道 。 L管 在 接 近 肌 小 節(jié) 兩 端 的 T管 處 ， 形 成 特 殊 的 膨 大 ， 稱 為終 末 池 ， 每 一 橫 管 與 兩 端 肌 小 節(jié) 的 終 未 池 構(gòu) 成 三 聯(lián) 體結(jié) 構(gòu) 。 所 以 肌 纖 維 的 三 聯(lián) 體 結(jié) 構(gòu) 都 有 一 個 共 同 的 特 征 ， 即 終 末池 的 膜 與 橫 管 之 間 ， 有 一 10 12nm的 間 隙 ， 說 明 兩 組 管 道 的 內(nèi) 腔并 不 相 通 ， 它 們 之 間 只 有

14、 通 過 某 種 形 式 的 信 息 轉(zhuǎn) 導(dǎo) 才 能 實 現(xiàn) 功 能上 的 聯(lián) 系 。 一 般 認(rèn) 為 ， 橫 管 系 統(tǒng) 的 作 用 是 將 肌 細(xì) 胞 興 奮時 出 現(xiàn) 在 細(xì) 胞 膜 上 的 電 變 化 沿 管 膜 傳 入 細(xì) 胞 內(nèi) 部 。肌 漿 網(wǎng) 和 終 末 池 的 作 用 是 通 過 對 Ca 2 的 貯 存 、 釋 放 和再 聚 集 ， 觸 發(fā) 肌 小 節(jié) 的 收 縮 和 舒 張 。 而 三 聯(lián) 體 結(jié) 構(gòu) 則是 把 細(xì) 胞 膜 的 電 變 化 和 細(xì) 胞 內(nèi) 的 收 縮 過 程 銜 接 起 來 的關(guān) 鍵 部 位 。 l 1. 骨 骼 肌 細(xì) 胞 的 興 奮 收 縮 耦 聯(lián) 無

15、 論 是 在 整體 或 離 體 的 情 況 下 ， 骨 骼 肌 發(fā) 生 收 縮 以 前 ， 總 是 先 在肌 細(xì) 胞 上 引 起 一 個 可 傳 導(dǎo) 的 動 作 電 位 ， 然 后 才 出 現(xiàn) 肌細(xì) 胞 的 收 縮 反 應(yīng) 。 由 此 不 難 設(shè) 想 ， 在 以 膜 的 電 變 化 為特 征 的 興 奮 過 程 和 以 肌 纖 維 機(jī) 械 變 化 為 基 礎(chǔ) 的 收 縮 過程 之 間 ， 存 在 著 某 種 中 介 性 過 程 把 二 者 聯(lián) 系 起 來 ， 這一 中 介 過 程 稱 為 興 奮 收 縮 耦 聯(lián) (excitationcontraction coupling)。 骨 骼 肌 的

16、 興 奮 收 縮 耦 聯(lián) 包括 三 個 過 程 ： 首 先 是 動 作 電 位 通 過 橫 管 系 統(tǒng) 傳 向 肌 細(xì)胞 的 深 處 ， 其 次 是 三 聯(lián) 管 結(jié) 構(gòu) 處 的 信 息 傳 遞 ， 最 后 是肌 漿 網(wǎng) 對 Ca 2 的 貯 存 ， 釋 放 和 再 聚 積 。 l 滑 行 理 論 ： 當(dāng) 肌 細(xì) 胞 上 的 動 作 電 位 引 起 肌 漿 中 Ca2 濃度 升 高 時 ， 肌 鈣 蛋 白 則 結(jié) 合 足 夠 數(shù) 量 的 Ca2 ， 于 是 引起 肌 鈣 蛋 白 分 子 構(gòu) 型 的 改 變 ， 這 種 改 變 又 “ 傳 遞 ” 給原 肌 凝 蛋 白 ， 使 后 者 的 構(gòu) 型

17、也 發(fā) 生 改 變 ， 其 結(jié) 果 使 原肌 凝 蛋 白 的 雙 螺 旋 結(jié) 構(gòu) 發(fā) 生 某 種 扭 轉(zhuǎn) ， 從 而 使 肌 纖 蛋白 上 的 結(jié) 合 位 點 暴 露 ， 橫 橋 與 之 結(jié) 合 。 與 此 同 時 ， 橫橋 的 ATP酶 被 激 活 ， 分 解 ATP釋 放 能 量 ， 引 起 橫 橋 向 M線方 向 扭 動 ， 將 細(xì) 肌 絲 往 粗 肌 絲 中 央 方 向 拖 動 ； 然 后 橫橋 與 肌 纖 蛋 白 解 離 、 復(fù) 位 、 再 同 下 一 個 結(jié) 合 位 點 結(jié) 合 ，出 現(xiàn) 新 的 扭 動 。 如 此 反 復(fù) ， 使 細(xì) 肌 絲 向 暗 帶 中 央 滑 動 ，表 現(xiàn)

18、為 肌 肉 收 縮 。 當(dāng) 肌 漿 中 Ca2 濃 度 降 低 時 ， 則 產(chǎn) 生與 上 述 過 程 相 反 的 變 化 。 即 同 肌 鈣 蛋 白 結(jié) 合 的 Ca2 與之 分 離 ， 肌 鈣 蛋 白 與 原 肌 凝 蛋 白 的 構(gòu) 型 恢 復(fù) ， 原 肌 凝蛋 白 又 將 肌 纖 蛋 白 上 的 結(jié) 合 位 點 掩 蓋 起 來 ， 于 是 肌 凝蛋 白 上 的 橫 橋 與 肌 纖 蛋 白 結(jié) 合 點 的 接 觸 和 相 互 作 用 被阻 斷 ， 細(xì) 肌 絲 沿 粗 肌 絲 兩 端 的 方 向 恢 復(fù) 原 位 ， 表 現(xiàn) 為肌 肉 舒 張 。 l肌肉收縮的外部表現(xiàn) l 等 張 收 縮 和 等

19、 長 收 縮 等 張 收 縮 是 指 肌 肉 在 收 縮 時 ，表 現(xiàn) 為 肌 肉 的 長 度 縮 短 而 肌 肉 的 張 力 不 變 。 等 長 收 縮表 現(xiàn) 為 肌 肉 的 長 度 保 持 不 變 而 其 張 力 發(fā) 生 變 化 。l 肌 肉 的 單 收 縮 和 收 縮 的 總 和 肌 肉 對 單 個 刺 激 發(fā) 生的 一 次 迅 速 的 機(jī) 械 反 應(yīng) 稱 為 單 收 縮 。 一 塊 完 整 肌 肉 單收 縮 的 反 應(yīng) 情 況 與 刺 激 強(qiáng) 度 有 密 切 關(guān) 系 。 一 個 有 效 刺激 只 能 引 起 一 次 單 收 縮 。 若 連 續(xù) 用 兩 個 有 效 刺 激 ， 并且 在

20、第 一 個 刺 激 引 起 的 單 收 縮 尚 未 完 成 以 前 ， 即 附 加第 二 個 刺 激 ， 則 可 引 起 更 強(qiáng) 的 收 縮 ， 這 種 現(xiàn) 象 稱 為 收縮 的 總 和 。 不 完 全 強(qiáng) 直 收 縮 與 完 全 強(qiáng) 直 收 縮 。 l力學(xué)分析 l 前 負(fù) 荷 對 肌 肉 收 縮 的 影 響 肌 肉 收 縮 之 前 所 承 受 的 負(fù) 荷 ，稱 為 前 負(fù) 荷 。肌 肉 收 縮 時 產(chǎn) 生 最 大 張 力 的 前 負(fù) 荷 或 初 長 度 ， 稱 為最 適 前 負(fù) 荷 或 最 適 初 長 度 （ 2.0 2.2m） 。 l 后 負(fù) 荷 對 肌 肉 收 縮 的 影 響 當(dāng) 肌 肉

21、 受 到 刺 激 開 始 收 縮 時 所 遇到 的 負(fù) 荷 或 阻 力 ， 稱 為 后 負(fù) 荷 。肌 肉 在 有 后 負(fù) 荷 的 條 件 下 收 縮 時 ，總 是 先 出 現(xiàn) 張 力 的 變 化 ， 然 后 才 發(fā) 生 肌 肉 長 度 的 縮 短 。 在 前 負(fù) 荷保 持 恒 定 不 變 的 情 況 下 ， 后 負(fù) 荷 愈 大 ， 肌 肉 在 縮 短 前 所 產(chǎn) 生 的 張力 也 愈 大 ， 因 而 肌 肉 開 始 出 現(xiàn) 縮 短 的 時 間 也 愈 晚 ， 并 且 縮 短 的 初速 度 和 縮 短 的 長 度 也 愈 小 。 l 肌 肉 收 縮 能 力 的 改 變 對 肌 肉 收 縮 的 影 響 肌 肉 收 縮 能 力 是指 可 以 影 響 肌 肉 收 縮 效 果 的 肌 肉 內(nèi) 部 功 能 狀 態(tài) 的 改 變 ， 以 區(qū) 別 于肌 肉 收 縮 時 外 部 條 件 （ 如 前 、 后 負(fù) 荷 ） 的 改 變 對 肌 肉 收 縮 的 影 響 。