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1、 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)第 十 章 基 因 突 變 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)本 章 主 要 內(nèi) 容一 、 基 因 突 變 的 時(shí) 期 和 特 征二 、 基 因 突 變 的 性 質(zhì) 和 表 現(xiàn)三 、 基 因 突 變 的 分 子 基 礎(chǔ) 及 鑒 定四 、 轉(zhuǎn) 座 因 子 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)基 因 突 變 ： 是 摩 爾 根 于 1910年 首 先 肯 定 的 ， 他 在 大 量 的紅 眼 果 蠅 中 發(fā) 現(xiàn) 了 一 支 白 眼 突 變 果 蠅 。 大 量 研 究 表 明 ， 在 動(dòng) 、 植 物 以 及 細(xì) 菌 、 病 毒 中廣 泛 存 在 基 因 突 變 的 現(xiàn) 象 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)n基 因

2、突 變 (G ene Mutation)： 指 染 色 體 上 某 一 基 因 位 點(diǎn) 內(nèi) 部 ， 由 于 DNA堿 基 對(duì) 的 置 換 、 增 添 或 缺 失 而 引 起 的 基 因 化 學(xué)性 質(zhì) 的 變 化 ， 亦 稱 點(diǎn) 突 變 (Point Mutation)； 與 原 來(lái) 基 因 形 成 對(duì) 性 關(guān) 系 。 如 ： 高 稈 基 因 D 突 變 為 矮 稈 基 因 d 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)n 突變基 因 突 變 (點(diǎn) 突 變 )點(diǎn)突變?nèi)旧w結(jié)構(gòu)變異染色體數(shù)目變異狹 義廣 義 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 孟 德 爾 遺 傳 以 及 連 鎖 遺 傳 中 論 述 的 可 遺 傳 變異 均 是 由

3、于 基 因 重 組 的 結(jié) 果 ， 不 是 基 因 本 身 發(fā)生 了 質(zhì) 的 變 化 。如 ： 黃 子 葉 、 園 粒 綠 子 葉 、 皺 粒 黃 、 園 ， 黃 、 皺 ， 綠 、 園 ， 綠 、 皺n本 章 討 論 染 色 體 上 基 因 發(fā) 生 改 變 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)一 、 生 物 性 狀 突 變 的 現(xiàn) 象二 、 基 因 突 變 的 時(shí) 期三 、 基 因 突 變 的 一 般 特 征 、 突 變 的 重 演 性 和 可 逆 性 、 突 變 的 多 方 向 性 和 復(fù) 等 位 基 因 、 突 變 的 有 害 性 和 有 利 性 、 突 變 的 平 行 性第 一 節(jié) 基 因 突 變

4、 的 現(xiàn) 象 、 時(shí) 期 和 特 征 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)一 、 生 物 性 狀 突 變 的 現(xiàn) 象1. 基 因 突 變 廣 泛 存 在 ： 如 ： 黑 眼 老 鼠 紅 眼 老 鼠 ；n 小 麥 紅 粒 白 粒 ；n 水 稻 矮 生 性 、 棉 花 短 果 枝 、 玉 米 的 糯 性 胚 乳 等 性 狀 。n 由 于 基 因 突 變 而 表 現(xiàn) 突 變 性 狀 的 細(xì) 胞 或 個(gè) 體 ， 稱 為 突 變 體 (mutant)， 或 稱 突 變 型 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)n 不 同 皮 色 的 老 鼠 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)n 不 同 膚 色 的 蛇 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)n 不 同 眼 色 的

5、果 蠅 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)n 月 季 的 紅 花 和 白 花 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)n 紅 麻 長(zhǎng) 柱 突 變 體 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)n蘋 果 熟 色 變 異 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)n玉 米 籽 粒 顏 色 突 變 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)二 、 基 因 突 變 的 時(shí) 期 ：1. 生 物 個(gè) 體 發(fā) 育 的 任 何 時(shí) 期 中 均 可 發(fā) 生 突 變 ， 即 ，體細(xì)胞 和 性細(xì)胞 均 能 發(fā) 生 突 變 。2. 性 細(xì) 胞 的 突 變 率 高 于 體 細(xì) 胞 ： 性 細(xì) 胞 在 減 數(shù) 分 裂 末 期 對(duì) 外 界 環(huán) 境 條 件 的敏 感 性 較 大 ； 性 細(xì) 胞 發(fā) 生 的 突 變 可 以

6、通 過(guò) 受 精 過(guò) 程 直 接傳 遞 給 后 代 ， 而 體 細(xì) 胞 則 不 能 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)3. 突 變 后 的 體 細(xì) 胞 常 競(jìng) 爭(zhēng) 不 過(guò) 正 常 細(xì) 胞 ， 會(huì) 受 到抑 制 或 最 終 消 失 ； 需 及 時(shí) 與 母 體 分 離 無(wú) 性 繁殖 或 經(jīng) 有 性 繁 殖 傳 遞 給 后 代 。n 許 多 植 物 的 “ 芽 變 ” 就 是 體 細(xì) 胞 突 變 的 結(jié) 果 ： 發(fā) 現(xiàn) 性 狀 優(yōu) 良 的 芽 變 及 時(shí) 扦 插 、 壓 條 、嫁 接 或 組 織 培 養(yǎng) 繁 殖 和 保 留 。 如 ： 溫 州 密 桔 溫 州 早 桔 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)4. 基 因 突 變

7、 通 常 獨(dú) 立 發(fā) 生 ： 某 一 基 因 位 點(diǎn) 的 一 個(gè) 等 位 基 因 發(fā) 生 突 變 時(shí) ， 不 影響 另 一 個(gè) 等 位 基 因 ， 即 等 位 基 因 中 兩 個(gè) 基 因 不 會(huì) 同 時(shí)發(fā) 生 突 變 (AA， aa)。 .性 細(xì) 胞 ： AAAa 為 隱 性 突 變 ， 當(dāng) 代 不 表 現(xiàn) ， F2表 現(xiàn) 。 aaAa 為 顯 性 突 變 ， 當(dāng) 代 即 能 表 現(xiàn) 。 .體 細(xì) 胞 ： aaAa， 當(dāng) 代 即 能 表 現(xiàn) ， 與 原 性 狀 并 存 ， 形 成 鑲 嵌 現(xiàn) 象 或 嵌 合 體 。 如 ： 蕃 茄 果 肉 、 蘋 果 的 半 紅 半 黃 現(xiàn) 象 。 觀 賞 桃

8、 花 ， 一 朵 花 上 有 不 同 顏 色 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)n 蘋 果 體 細(xì) 胞 突 變 n 花 色 體 細(xì) 胞 突 變 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)三 、 基 因 突 變 的 一 般 特 征 ： 、 突 變 的 重 演 性 和 可 逆 性 : 、 突 變 的 多 方 向 性 、 突 變 的 有 害 性 和 有 利 性 、 突 變 的 平 行 性 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 、 突 變 的 重 演 性 和 可 逆 性 :1.重 演 性 ： 同 一 生 物 不 同 個(gè) 體 間 可 以 多 次 發(fā) 生 同 樣 的 突 變 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)n 又 如 ： 玉 米 br-z矮 生 基 因 (br

9、achtic-2) 的 主 要 遺 傳 效應(yīng) 是 抑 制 節(jié) 間 的 伸 長(zhǎng) 。 在 不 同 省 份 的 玉 米 品 種中 均 已 發(fā) 現(xiàn) br-z矮 生 基 因 ， 如 ：n 遼 寧 的 “ 馬 圈 快 ” ；n 山 西 的 “ 金 皇 后 ” ；n 河 南 的 “ 武 步 矮 ” ；n 四 川 的 “ 龍 門 大 心 ” 和 “ 搬 不 倒 ” 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)2. 可 逆 性 ： 象 許 多 生 化 反 應(yīng) 過(guò) 程 一 樣 是 可 逆 的 。 顯 性 基 因 A通 過(guò) 正 突 變 (u) 形 成 隱 性 基 因 a， 又 可 經(jīng) 過(guò) 反 突 變 (v) 又 形 成 顯 性 基 因

10、 A。例 如 ：n 頻 率 ： 正 突 變 率 反 突 變 率 ， 即 u v 自 然 突 變 多 為 隱 性 突 變 ， 而 隱 性 突 變 多 為 有 害 突 變 。正 突 變 (u)水 稻 有 芒 A 無(wú) 芒 a反 突 變 (v) 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 、 突 變 的 多 方 向 性1. 基 因 突 變 的 方 向 不 定 ， 可 多 方 向 發(fā) 生 ： 如 A a， 可 以 A a1、 a2、 a3、 等 對(duì) A都 是 隱 性 。同 時(shí) ， a1、 a2、 a3、 之 間 的 生 理 功 能 與 性 狀 表 現(xiàn) 各 不 相 同 。 遺 傳 試 驗(yàn) 表 明 ： AA a1a1 F2呈 3

11、 1 a1a1 a2a2 F2呈 1 2 1n 說(shuō) 明 它 們 位 于 同 一 基 因 位 點(diǎn) 上 ， 即 同 一 染 色 體 位 置 上 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)2. 復(fù) 等 位 基 因 ： 指 位 于 同 一 基 因 位 點(diǎn) 上 各 個(gè) 等 位 基 因 的 總 體 。 復(fù) 等 位 基 因 并 不 存 在 于 同 一 個(gè) 體 中 ， 而 是 存 在于 同 一 生 物 群 內(nèi) ， 如 ， 人 類 的 ABO血 型 ， 3個(gè) 復(fù) 等 位 基 因 IA、 IB和 i 。 煙 草 的 自 交 不 親 和 性 ， 15個(gè) 復(fù) 等 位 基 因 S1、 S2、 、 S15控 制 自 花 授 粉 不 結(jié) 實(shí)

12、 性 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)n復(fù) 等 位 基 因 的 出 現(xiàn) 增 加 生 物 多 樣 性 提 高 生 物 的 適 應(yīng) 性 提 供 育 種 工 作 更 豐 富 的 資 源 使 人 們 在 分 子 水 平 上 進(jìn) 一 步 了 解 基 因 內(nèi) 部 結(jié) 構(gòu) 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 、 突 變 的 有 害 性 和 有 利 性1. 突 變 的 有 害 性 ： 多 數(shù) 突 變 對(duì) 生 物 的 生 長(zhǎng) 和 發(fā) 育 往 往 是 有 害 的 。 某 一 突 變 打 破 基 因 間 固 有 的 平 衡 關(guān) 系 打 亂 代 謝 關(guān) 系 引 起 程 度 不 同 的 有 害 后 果 一 般 表

13、現(xiàn) 為 生 育 反 常 或 導(dǎo) 致 死 亡 。致 死 突 變 (lethal mutation)： 即 導(dǎo) 致 個(gè) 體 死 亡 的 突 變 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 在 黑 色 鼠 中 發(fā) 現(xiàn) 一 種 黃 色 突 變 型 ， 但 從 未 獲 得 純 合 的 黃 色 個(gè) 體 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 植 物 中 ， 最 常 見 的 為 隱 性 白 化 突 變 這 種 白 化 苗 不 能 正 常 形 成 葉 綠 素 ， 當(dāng) 子 葉 或胚 乳 中 養(yǎng) 料 耗 盡 時(shí) ， 幼 苗 死 亡 。n 遺 傳 表 現(xiàn) 如 下 ：綠 株 綠 株 3綠 株 ： 1白 化 苗 (死 亡 )WW Ww WW +Ww

14、ww自交突變 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)中 性 突 變 (neutral mutation) ： 控 制 次 要 性 狀 的 基 因 發(fā) 生 突 變 ， 不 影 響 該 生物 的 正 常 生 理 活 動(dòng) ， 因 而 仍 能 保 持 其 正 常 的 生活 力 和 繁 殖 力 ， 被 自 然 選 擇 保 留 下 來(lái) 。n 例 如 ： 水 稻 有 芒 無(wú) 芒 水 稻 希 望 無(wú) 芒 小 麥 紅 皮 白 皮 南 方 希 望 紅 粒 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)2. 突 變 的 有 利 性 ： 突 變 的 有 害 性 是 相 對(duì) 的 ， 而 不 是 絕 對(duì) 的 ； 如 ， 高 稈 矮 稈 ：有 害 性 ： 矮 稈 株

15、 在 高 稈 群 體 中 受 光 不 足 、 發(fā) 育 不 良 ；有 利 性 ： 矮 稈 株 在 多 風(fēng) 或 高 肥 地 區(qū) 有 較 強(qiáng) 抗 倒 伏 性 、 生 長(zhǎng) 茁 壯 。 ， 如 抗 倒 、 抗 病 、 早 熟 、 雄 性 不 育 等 突 變 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 、 突 變 的 平 行 性n 突 變 的 平 行 性 ： 親 緣 關(guān) 系 相 近 物 種 因 遺 傳 基 礎(chǔ) 近 似 ， 常 發(fā) 生 相 似 的 基 因 突 變 。 根 據(jù) 突 變 平 行 性 的 存 在 ， 如 果 一 個(gè) 物 種 或 屬 內(nèi) 發(fā) 現(xiàn) 一 些突 變 類 型 ， 可 以 預(yù) 期 在 同 種 的 其 他 物 種

16、 或 屬 內(nèi) 也 會(huì) 出 現(xiàn)類 似 的 突 變 ， 這 對(duì) 人 工 誘 變 有 一 定 的 參 考 意 義 。例 如 ： 小 麥 有 早 、 晚 熟 變 異 類 型 ， 屬 于 禾 本 科 其 它 物 種 ， 如 黑 麥 、 高 粱 、 玉 米 、 水 稻 等 同 樣 存 在 著 這 些 變 異 類 型 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)第 二 節(jié) 基 因 突 變 與 性 狀 表 現(xiàn)一 、 顯 性 突 變 和 隱 性 突 變 的 表 現(xiàn)二 、 大 突 變 和 微 突 變 的 表 現(xiàn) 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)一 、 顯 性 突 變 和 隱 性 突 變 的 表 現(xiàn)1. 基 因 突 變 表 現(xiàn) 世 代 的 早 晚

17、 和 純 化 速 度 的 快 慢 ，因 顯 隱 性 而 有 所 不 同 。n 在 自 交 的 情 況 下 ： dD 顯 性 突 變 ， 性 狀 表 現(xiàn) 早 (M1)、 純 合 遲 (M3)； 因 顯 性 有 雜 合 。 Dd 隱 性 突 變 ， 性 狀 表 現(xiàn) 遲 (M2)、 純 合 早 (M2)。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)2.體 細(xì) 胞 突 變 ： .隱 性 基 因 顯 性 基 因 ， 當(dāng) 代 個(gè) 體 以 嵌 合 體 形 式 表 現(xiàn) 出 突 變 性 狀 ， 要 從 中 選 出 純 合 體 ， 需 要 有 性 繁 殖 自 交 兩 代 。 .顯 性 基 因 隱 性 基 因 ，

18、當(dāng) 代 為 雜 合 體 (但 不 表 現(xiàn) 、 呈 潛 伏 狀 態(tài) )， 要 選 出 純 合 體 ， 需 有 性 繁 殖 自 交 一 代 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)二 、 大 突 變 和 微 突 變 的 表 現(xiàn)n 基 因 突 變 引 起 性 狀 變 異 的 程 度 是 不 同 的 ：1.大 突 變 ： 突 變 效 應(yīng) 大 ， 性 狀 差 異 明 顯 ， 宜 于 識(shí) 別 ， 多 為 質(zhì) 量 性 狀 。 例 ： 豌 豆 籽 粒 園 皺 、 玉 米 籽 粒 非 糯 糯2.微 突 變 ： 突 變 效 應(yīng) 小 ， 性 狀 差 異 不 大 ， 較 難 察 覺 ， 多 為 數(shù) 量 性 狀 。 例 ： 玉 米 果

19、 穗 的 長(zhǎng) 短 、 小 麥 籽 粒 的 大 小 。試 驗(yàn) 表 明 ， 在 微 突 變 中 出 現(xiàn) 的 有 利 突 變 率 大 突 變 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)第 三 節(jié) 基 因 突 變 的 鑒 定 一 、 植 物 基 因 突 變 的 鑒 定 . 突 變 發(fā) 生 的 鑒 定 . 顯 、 隱 性 的 鑒 定 . 突 變 率 的 測(cè) 定 二 、 生 化 突 變 的 鑒 定 . 紅 色 面 包 霉 的 生 化 突 變 型 . 紅 色 面 包 霉 生 化 突 變 的 鑒 定 方 法 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)一 、 植 物 基 因 突 變 的 鑒 定 、 突 變 發(fā) 生 的 鑒 定 : 經(jīng) 誘 變 產(chǎn) 生

20、的 變 異 是 否 屬 于 真 實(shí) 的 基 因 突 變 ， 是顯 性 突 變 還 是 隱 性 突 變 、 突 變 頻 率 的 高 低 ， 都 應(yīng) 進(jìn) 行鑒 定 。 由 基 因 發(fā) 生 某 種 化 學(xué) 變 化 而 引 起 的 變 異 是 可 遺 傳 ，而 由 一 般 環(huán) 境 條 件 導(dǎo) 致 的 變 異 是 不 遺 傳 的 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)n 例 ： 高 稈 矮 稈 ， 其 原 因 ： 有 基 因 突 變 而 引 起 ； 因 土 壤 瘠 薄 或 遭 受 病 蟲 為 害 等 而 生 長(zhǎng) 不 良 。 后 代 仍 為 矮 稈 ， 則 是 基 因 突 變 引 起 的 。n鑒 定 方 法 ： 可 將

21、 變 異 體 與 原 始 親 本 在 同 一 栽 培 條 件 下 比 較 。 高 稈 矮 稈 后 代 為 高 稈 ， 則 不 是 突 變 ， 由 環(huán) 境 引 起 ； 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 、 顯 、 隱 性 的 鑒 定 : 顯 性 突 變 和 隱 性 突 變 的 區(qū) 分 ， 可 利 用 雜 交 試 驗(yàn)加 以 鑒 定 。n 如 ： 突 變 體 矮 稈 株 原 始 品 種 (高 ) F1 高 稈 F2 有 高 稈 、 也 有 矮 稈 ， 說(shuō) 明 該 突 變 屬 于 隱 性 突 變 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 、 突 變 率 的 測(cè) 定 :1.基 因 突 變 率 很 低 ： 不 同 生 物 和 不 同

22、 基 因 有 很 大 差 別 。 許 多 致 癌 因 子 會(huì) 增 加 基 因 突 變 的 頻 率 。2.自 然 條 件 下 突 變 率 ： .高 等 生 物 ： 1 10-6 1 10-8， 即 100萬(wàn) 1億 配 子 中 有 1個(gè) 突 變 ， 故 突 變 率 較 低 、 突 變 范 圍 較 小 。 .低 等 生 物 ： 1 10-41 10-8， 即 1/1萬(wàn) 1 / 1億 ， 如 細(xì) 菌 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)3.突 變 體 (mutant) ： 基 因 突 變 而 表 現(xiàn) 出 突 變 性 狀 的 細(xì) 胞 或 個(gè) 體 。4.突 變 率 的 估 算 ： 突 變 頻 率 ： 突 變 個(gè) 體

23、數(shù) 占 總 個(gè) 體 數(shù) 的 比 數(shù) 。 基 因 突 變 率 的 估 算 因 生 物 生 殖 方 式 而 不 同 ，不 同 生 物 的 不 同 基 因 ， 各 有 一 定 的 突 變 頻 率 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)5.突 變 率 的 測(cè) 定 ： .花 粉 直 感 ： 估 算 配 子 的 突 變 率 。 例 ： 玉 米 非 甜 Su 甜 粒 su P susu SuSu( ) 對(duì) 父 本 進(jìn) 行 射 線 處 理 F1 大 部 分 為 Susu， 極 少 數(shù) 為 susu 這 在 當(dāng) 代 籽 粒 上 即 可 發(fā) 現(xiàn) (理 論 上 應(yīng) 全 部 為 Susu)。 如 果 10萬(wàn) 粒 種 子 中 有 5

24、粒 為 甜 粒 ， 則 突 變 率 = 5/100000 = 1/2萬(wàn) . 根 據(jù) M2出 現(xiàn) 突 變 體 占 觀 察 總 個(gè) 體 數(shù) 的 比 例 進(jìn) 行 估 算 。n突 變 率 ： M2突 變 體 數(shù) / 觀 察 總 個(gè) 體 數(shù) 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)二 、 生 化 突 變 的 鑒 定 1941年 比 德 爾 (Beadle)研 究 紅 色 面 包 霉 發(fā)現(xiàn) 基 因 通 過(guò) 酶 的 作 用 來(lái) 控 制 性 狀 提 出 “ 一 個(gè)基 因 一 個(gè) 酶 ” 假 說(shuō) 把 基 因 與 性 狀 兩 者 聯(lián) 系 起來(lái) 。n生 化 突 變 : 由 于 誘 變 因 素 影 響 導(dǎo) 致 生

25、物 代 謝 功 能 的 變 異 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 、 紅 色 面 包 霉 的 生 化 突 變 型 : 1.基 本 培 養(yǎng) 基 ： 野 生 型 可 在 這 種 培 養(yǎng) 基 上 生 長(zhǎng) 。 水 + 無(wú) 機(jī) 鹽 + 糖 類 + 微 量 生 物 素 (VB的 一 種 ) 。 2.完 全 培 養(yǎng) 基 ： 各 種 突 變 型 可 以 在 這 種 培 養(yǎng) 基 上 生 長(zhǎng) 。 基 本 培 養(yǎng) 基 + 多 種 氨 基 酸 + 多 種 維 生 素 3.紅 色 面 包 霉 的 突 變 型 ： 紅 色 面 包 霉 合 成 其 生 活 所 需 物 質(zhì) , 要 經(jīng) 過(guò) 一 系 列生 化 過(guò) 程 而 每 一 過(guò) 程

26、 由 一 定 的 基 因 所 控 制 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)n 例 . 有 三 個(gè) 紅 色 面 包 霉 突 變 型 (a、 c、 o)如 下 ： 突 變 型 (a)， 只 有 提 供 Arg時(shí) 才 能 生 長(zhǎng) ， 喪 失 其 合 成 能 力 。 突 變 型 (c)， 有 Arg時(shí) 能 生 長(zhǎng) ， 但 不 給 Arg而 只 給 瓜 氨 酸 也 能 生 長(zhǎng) 。 說(shuō) 明 它 能 利 用 瓜 氨 酸 合 成 Arg。 突 變 型 (o)， 在 有 Arg或 瓜 氨 酸 時(shí) 能 生 長(zhǎng) ； 而 只 給 鳥 氨 酸 也 能 生 長(zhǎng) 。 說(shuō) 明 它 能 利 用 鳥 氨 酸 最 終 合 成 Argn 可 以

27、 推 論 精 氨 酸 合 成 步 驟 為 ： o c a 前 驅(qū) 物 鳥 氨 酸 瓜 氨 酸 精 氨 酸 蛋 白 質(zhì) 從 鳥 氨 酸 Arg的 合 成 至 少 需 要 A、 C、 O三 個(gè) 基 因 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 、 紅 色 面 包 霉 生 化 突 變 的 鑒 定 方 法 :1.誘 發(fā) 突 變 ： 以 X射 線 或 紫 外 線 照 射 純 型 分 生 孢 子 ， 可 以 誘 發(fā) 突 變 。 純 型 分 生 孢 子 X射 線 處 理 處 理 后 的 分 生 孢 子 與 野 生 型 交 配 產(chǎn) 生 分 離 的 子 孢 子 置 于 完 全 培 養(yǎng) 基 里 生 長(zhǎng) 產(chǎn) 生 菌 絲 和 分 生

28、 孢 子 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)2. 鑒 定 突 變 ： .鑒 定 突 變 是 否 發(fā) 生 ： 從 完 全 培 養(yǎng) 基 上 生 長(zhǎng) 的 各 組 分 生 孢 子 取 出一 部 分 置 于 基 本 培 養(yǎng) 基 上 觀 察 生 長(zhǎng) 。 能 生 長(zhǎng) ： 未 發(fā) 生 突 變 不 能 生 長(zhǎng) ： 則 表 示 已 發(fā) 生 突 變 。 .鑒 定 突 變 屬 于 何 種 突 變 ： 把 突 變 型 材 料 跟 其 它 組 分 開 從 完 全 培養(yǎng) 基 里 取 出 培 養(yǎng) 在 幾 種 不 同 培 養(yǎng) 基 內(nèi) 明 確 發(fā) 生 突 變 的 基 因 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)第 四 節(jié) 基 因 突 變 的 分 子 基

29、礎(chǔ)一 、 突 變 的 分 子 機(jī) 制 1.突 變 的 基 本 單 位 2.基 因 突 變 的 類 型 3.誘 變 機(jī) 理二 、 突 變 的 修 復(fù) .DNA的 防 護(hù) 機(jī) 制 .DNA的 修 復(fù) 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)一 、 基 因 突 變 的 分 子 機(jī) 制n 位 點(diǎn) (1ocus) ： 在 細(xì) 胞 水 平 上 ， 基 因 相 當(dāng) 于 染 色 體 上 的 一 點(diǎn) ；n 座 位 (site)： 在 分 子 水 平 上 ， 一 個(gè) 核 苷 酸 對(duì) 即 一 個(gè) 座 位 ， 其 中一 個(gè) 堿 基 發(fā) 生 改 變 可 產(chǎn) 生 一 個(gè) 突 變 ， 所 以 也 稱 突 變 子 。 因 此 ， 突 變 就 是

30、 基 因 內(nèi) 不 同 座 位 的 改 變 ， 這 種 由 突 變 子 的 改 變 而 引 起 的 突 變 稱 為 真 正 的 點(diǎn) 突 變 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)n 位 點(diǎn) (1ocus)座 位 (site)， 突 變 子 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)2. 基 因 突 變 的 類 型轉(zhuǎn) 換 ： 同 型 堿 基 對(duì) 替 換 AG、 TC，顛 換 ： 異 型 堿 基 對(duì) 替 換 AC、 GT： A GT C轉(zhuǎn) 換 顛 換 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)2. 基 因 突 變 的 類 型轉(zhuǎn) 換 ： 同 型 堿 基 對(duì) 替 換 AG、 TC，顛 換 ： 異 型 堿 基 對(duì) 替 換 AC、 GT： ATCGATAAGCTT

31、 缺 失 ： ATCGATATGAT 插 入 ： ATCGATATCGGAT 例 如 ： mRNA G AAGAAGAA G G AAGAAGAA . 谷 氨 酸 開 頭 的 谷 氨 酸 多 肽 甘 氨 酸 開 頭 的 精 氨 酸 多 肽 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)2. 基 因 突 變 的 類 型： 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 表 2 點(diǎn) 突 變 的 類 型 (以 Tyr的 密 碼 子 為 例 ) 無(wú) 義 突 變 同 義 突 變 錯(cuò) 義 突 變DNA TAC TAA , TAG RNA UAC UAA UAG aa Tyr Och Amb TAC TAT UAC UAU Tyr Ty

32、r TAC TCC UAC UCC Tyr Ser 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)二 、 突 變 的 修 復(fù) 、 DNA的 防 護(hù) 機(jī) 制 .密 碼 的 簡(jiǎn) 并 性 ： UUA、 UUG、 CUU、 CUC、 CUA、 CUG均 為 亮 氨 酸 。 大 部 分 氨 基 酸 具 有 2個(gè) 或 2個(gè) 以 上 的 密 碼 子 。 .回 復(fù) 突 變 ： 正 突 變 野 生 型 突 變 型 回 復(fù) 突 變 回 復(fù) 突 變 的 頻 率 正 突 變 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) .抑 制 ： .基 因 間 抑 制 ： 抑 制 作 用 發(fā) 生 在 不 同 的 基 因 間 。 如 ： 當(dāng) DNA上 某 堿 基 發(fā) 生 了 突 變

33、 ， 湊 巧 tRNA上 的 反 密 碼 子 也 發(fā) 生 了 改 變 ， 成 為 野 生 型 。 .基 因 內(nèi) 抑 制 ： 抑 制 作 用 發(fā) 生 在 同 一 基 因 內(nèi) 。 一 個(gè) 座 位 上 的 突 變 有 可 能 被 另 一 個(gè) 座 位 上 的 突 變 所 掩 蓋 ， 而 使 突 變 型 恢 復(fù) 為 野 生 型 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) .致 死 和 選 擇 ： 當(dāng) 防 護(hù) 機(jī) 制 未 能 起 到 修 復(fù) 突 變 的 作 用 ， 而 該 突 變 又是 致 死 突 變 ， 該 突 變 體 將 在 群 體 中 被 選 擇 所 淘 汰 。 .二 倍 體 和 多 倍 體 ： 多 倍 體 具 有

34、多 套 染 色 體 組 ， 每 種 基 因 多 份 ， 故 能比 二 倍 體 和 低 等 生 物 表 現(xiàn) 出 更 強(qiáng) 的 保 護(hù) 作 用 。n 如 小 麥 屬 二 倍 體 種 的 突 變 型 比 例 高 于 六 倍 體 普 通 小 麥 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 、 DNA的 修 復(fù) ： 例 如 ， 紫 外 線 照 射 細(xì) 菌 產(chǎn) 生 切 割 修 復(fù) 功 能 。n 主 要 有 4種 形 式 ： ： ： 切 除 修 復(fù) (復(fù) 制 后 修 復(fù) ) 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) .光 修 復(fù)胸 腺 嘧 啶 胸 腺 嘧 啶 胸 腺 嘧 啶 二 聚 體胞 嘧 啶 水 合 胞 嘧 啶紫 外 線 引 起 的DNA損

35、傷 胸 腺 二 聚 體 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) .光 修 復(fù) 胸 腺 嘧 啶 二 聚 體光 激 活 酶 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) .暗 修 復(fù) (dark repair)： 切 除 修 復(fù) 某 些 DNA的 修 復(fù) 工 作 可 不 需 光也 能 進(jìn) 行 ， 如 ， 大 腸 桿 菌 中 的 UVrA突 變 體 的 修 復(fù) 過(guò) 程 由 4種 酶 來(lái) 完 成 ： 核 酸 內(nèi) 切 酶 ： 在 一 邊 切 開 核 酸 外 切 酶 ： 在 另 一 邊 切 開 ， 把 和 鄰 近 的 一 些 核 苷 酸 切 除 ； DNA聚 合 酶 ： 合 成 新 的 正 常 核 苷 酸 片 段 ； 連 接 酶 ： 把 切 口

36、縫 好 ， 使 DNA的 結(jié) 構(gòu) 恢 復(fù) 正 常 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) .重 組 修 復(fù) (復(fù) 制 后 修 復(fù) )： 在 DNA復(fù) 制 后 進(jìn) 行 ,并 不 切 除 。 .復(fù) 制 時(shí) 在 損 傷 處 出 現(xiàn) 缺 口 ； .有 缺 口 的 子 鏈 與 母 鏈 進(jìn) 行 重 組 交 叉 端 化 時(shí) 能 將 母 鏈 中 的 正 常 部 分交 換 進(jìn) 來(lái) 母 鏈 中 新 形 成 的 缺 口 可通 過(guò) DNA聚 合 酶 以 子 鏈 為 模 板 合 成 缺口 DNA片 段 。 .由 連 接 酶 連 接 而 完 成 重 組 修 復(fù) 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 普通遺傳

37、學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)n 特 點(diǎn) ： 一 種 旁 路 系 統(tǒng) ， 允 許 新 生 DNA鏈 越 過(guò) 胸 腺 嘧 啶 二 聚 體 而 生 長(zhǎng) ；n 保 真 度 降 低 ； “ 好 死 不 如 賴 活 著 ” 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)第 五 節(jié) 基 因 突 變 的 誘 發(fā) 一 、 物 理 因 素 誘 發(fā) 二 、 化 學(xué) 因 素 誘 變 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 自 然 條 件 下 各 種 動(dòng) 、 植 物 發(fā) 生 基 因 突 變 的頻 率 不 高 ， 它 可 保 持 生 物 種 性 的 相 對(duì) 穩(wěn) 定 性 。但 不 利 于 動(dòng) 、 植 物 育 種 。 因 此 ， 穆 勒 和 斯 特 德 勒 于 1927年 用 X射

38、線 開始 研 究 人 工 誘 變 ， 結(jié) 果 證 實(shí) 人 工 誘 發(fā) 基 因 突 變可 以 大 大 提 高 突 變 率 。n穆 勒 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)一 、 物 理 因 素 誘 發(fā)n 物 理 因 素 各 種 電 離 輻 射 + 非 電 離 輻 射 。n 基 因 突 變 需 要 相 當(dāng) 大 的 能 量 輻 射 是 很 好 的 能 量 來(lái) 源 。 能 量 較 高 的 輻 射 ， 如 紫 外 線 ， 除 產(chǎn) 生 熱 能 外 ， 還 能使 原 子 “ 激 發(fā) ” (activation)； 能 量 很 高 的 輻 射 如 X射 線 、射 線 、 射 線 、 射 線 、 中 子 等 除 產(chǎn) 生 熱 能

39、 、 激 發(fā) 原 子 ，還 能 使 原 子 “ 電 離 ” (ionization)， 誘 使 基 因 發(fā) 生 突 變 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)n 輻 射 誘 變 的 作 用 是 隨 機(jī) 的 （ 無(wú) 特 異 性 ） 性 質(zhì) 和 條 件 相 同 輻 射 誘 發(fā) 不 同 的 變 異 ，性 質(zhì) 和 條 件 不 同 的 輻 射 誘 發(fā) 相 同 的 變 異 。 當(dāng) 前 只 能 期 望 通 過(guò) 輻 射 處 理 得 到 隨 機(jī) 變 異 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)1、 電 離 輻 射 誘 變n誘 發(fā) 育 種 中 常 用 射 線射 線 穿 透 力 輻 射 源 應(yīng) 用 時(shí) 間 照 射 方 法X中 子 較 強(qiáng)強(qiáng)弱弱

40、X光 機(jī)60Co、 137Cs 32P、 35S、 14C、 65Zn核 反 應(yīng) 堆 或 加 速器 如 釙 -鈹 中 子 源 早 (1927)較 早較 遲最 近 外 照 射外 照 射內(nèi) 照 射 (浸泡 或 注 射 )外 照 射中 子 誘 變 效 果 好 ， 今 年 來(lái) 應(yīng) 用 日 益 增 多 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)n 內(nèi) 照 射 ： 一 般 是 用 浸 泡 或 注 射 法 ， 使 輻 射 源 滲 入 生物 體 內(nèi) ， 在 體 內(nèi) 放 出 射 線 (如 )進(jìn) 行 誘 變 。n 外 照 射 ： 輻 射 源 與 接 受 照 射 的 物 體 間 保 持 一 定 距 離 ，讓 射 線 從 物 體 之

41、外 透 入 體 內(nèi) 誘 發(fā) 基 因 突 變 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)n 基 因 突 變 率 與 輻 射 劑 量 或 正 比 提 高 總 劑 量 可 以 提 高 突 變 率 但 過(guò) 高 劑 量會(huì) 引 起 不 育 、 畸 形 、 葉 綠 體 突 變 率 增 加 、 甚 至植 株 死 亡 等 問 題 。n 基 因 突 變 率 一 般 不 受 輻 射 強(qiáng) 度 的 影 響 照 射 總 劑 量 不 變 時(shí) ， 不 管 單 位 時(shí) 間 內(nèi) 所 照射 的 劑 量 多 少 ， 其 基 因 突 變 率 保 持 不 變 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 2.非 電 離 輻 射 誘 變 ： 主 要 是 紫 外 線 照 射 ，

42、 其 波 長(zhǎng) 較 長(zhǎng) (38015nm)、 穿 透 能力 弱 ， 一 般 應(yīng) 用 于 微 生 物 或 高 等 生 物 配 子 誘 變 。 紫 外 線 誘 變 的 最 有 效 波 長(zhǎng) 為 260nm (正 是 DNA所 吸 收 的 紫 外 線 波 長(zhǎng) ) 紫 外 線 直 接 誘 變 作 用 在 于 被 DNA吸 收 能 促 使 分 子 結(jié) 發(fā) 生 離 析 、 進(jìn) 而 引 起 突 變 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 紫 外 線 還 有 間 接 誘 變 作 用 ： 紫 外 線 照 射 培 養(yǎng) 基 培 養(yǎng) 微 生 物 提 高微 生 物 的 突 變 率 。 原 因 :是 經(jīng) 紫 外 線 照 射 培 養(yǎng) 基 會(huì)

43、 產(chǎn) 生 過(guò) 氧 化 氫(H2O2) 可 作 用 于 氨 基 酸 而 導(dǎo) 致 微 生 物 突 變 。 說(shuō) 明 輻 射 誘 變 的 作 用 并 不 是 靠 它 去 直 接 影 響 基 因本 身 ， 改 變 基 因 環(huán) 境 也 能 間 接 地 起 誘 變 作 用 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)紫 外 線 (UV)： 主 要 作 用 于 嘧 啶 ， 使 得 同 鏈 上 鄰 近 的 嘧 啶 核 苷酸 之 間 形 成 多 價(jià) 的 聯(lián) 合 。 使 T聯(lián) 合 成 二 聚 體 。 C脫 氨 成 U； 將 H2O加 到 的 嘧 啶 C4、 C5位 置 上 成 為 光 產(chǎn) 物 ，削 弱 C-G之 間 的 氫 鍵 ， 使

44、 DNA鏈 發(fā) 生 局 部 分 離 或 變 性 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 3.綜 合 效 應(yīng) 誘 變 ： 在 太 空 中 進(jìn) 行 空 間 誘 變 是 一 有 效 的 人 工 誘 變 技 術(shù) 。 太 空 中 大 量 存 在 著 各 種 物 理 射 線 可 誘 發(fā) 突 變 ，其 它 諸 如 失 重 、 真 空 、 超 凈 、 無(wú) 地 球 磁 場(chǎng) 影 響 以及 衛(wèi) 星 發(fā) 射 和 返 回 時(shí) 的 劇 烈 震 動(dòng) 等 因 素 也 是 產(chǎn) 生誘 變 的 重 要 原 因 。 上 述 誘 變 因 素 的 共 同 作 用 也 會(huì) 影 響 誘 變 效 果 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 太 空 生 物 學(xué) 研 究 不

45、 斷 深 入 。 目 前 國(guó) 外 主 要 側(cè) 重 研 究 突 變 體 的 生 理 生 化 和誘 變 機(jī) 理 ， 國(guó) 內(nèi) 主 要 研 究 形 態(tài) 學(xué) 和 新 品 種 的 選育 。 我 國(guó) 從 80年 代 后 期 開 始 進(jìn) 行 空 間 生 物 學(xué) 和 生物 誘 變 效 應(yīng) 研 究 ， 已 在 水 稻 、 青 椒 等 作 物 中 選育 出 新 品 種 ， 同 時(shí) 獲 得 了 不 少 優(yōu) 良 突 變 體 。 太 空 育 種 ! 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)二 、 化 學(xué) 因 素 誘 變n 化 學(xué) 因 素 誘 變 的 歷 史 較 晚 ： 1941年 ， Auerbach和 Robson第 一 次 發(fā) 現(xiàn) 芥

46、子 氣 可 以 誘 發(fā) 基 因 突 變 ； 1943年 ， Oehlkers首 次 發(fā) 現(xiàn) 氨 基 甲 酸 乙 酯 (NH2COOC2H5)， 可 誘 發(fā) 染 色 體 結(jié) 的 變 異 。 此 后 ， 利 用 化 學(xué) 藥 物 誘 發(fā) 基 因 突 變 的 研 究 發(fā) 現(xiàn) 了 大 批 可 以 作 為 誘 變 劑 的 化 學(xué) 藥 物 。 化 學(xué) 藥 物 的 誘 變 作 用 與 電 離 輻 射 不 同 ， 某 些 化 學(xué) 藥 物 的 誘 變 作 用 具 有 一 定 的 特 異 性 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)1. 妨 礙 DNA某 一 成 分 的 合 成 ， 引 起 DNA變 化 ： 妨 礙 合 成 嘧 啶

47、 ： 5-氨 基 尿 嘧 啶 、 8-乙 氧 基 咖 啡 堿 ； 妨 礙 嘌 呤 合 成 ： 6-疏 基 嘌 呤 。2. 堿 基 類 似 物 替 換 ： 如 5-溴 尿 嘧 啶 (5-BU)、 5-溴 去 氧 尿 核 苷 (5-BudR)、2-氨 基 嘌 吟 (2-AP)；誘 變 原 理 ： 化 學(xué) 藥 物 分 子 結(jié) 構(gòu) 與 DNA堿 基 相 似 ， 在 不 妨 礙 基因 復(fù) 制 的 情 況 下 能 滲 入 到 基 因 分 子 中 去 。 在 DNA復(fù) 制時(shí) 引 起 堿 基 配 對(duì) 上 的 差 錯(cuò) ， 最 終 導(dǎo) 致 堿 基 對(duì) 的 替 換 ，引 起 突 變 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)3.直

48、接 改 變 DNA某 些 特 定 的 結(jié) 構(gòu) ： DNA誘 變 劑 ： 能 和 DNA起 化 學(xué) 反 應(yīng) 并 改 變 堿 基 氫 鍵 特 性 的 物 質(zhì) ， 有 亞 硝 酸 、 烷 化 劑 和 羥 胺 等 。 .亞 硝 酸 (H NO2)： 氧 化 脫 氨 作 用 ， 氧 化 作 用以 氧 代 替 A和 C的 C6位 置上 氨 基 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) .烷 化 劑 ： 如 ： 甲 基 磺 酸 乙 酯 EMS， CH3SO2(OC2H5) 硫 酸 二 乙 酯 DES， SO2(OC2H5)2 乙 烯 亞 胺 EI， H2C CH2 NH 其 誘 變 作 用 主 要 是 通 過(guò) 烷 化 作

49、用 改 變 基 因 的 分 子 結(jié)構(gòu) ， 從 而 造 成 基 因 突 變 。烷 化 作 用 ： 通 過(guò) 烷 基 置 換 其 它 分 子 氫 原 子 的 作 用 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) .羥 胺 ： 作 用 專 化 ： 只 與 胞 嘧 啶 (C)起 作 用 ， 使 胞 嘧啶 C6位 置 上 的 氨 基 羥 化 變 成 象 T(胸 腺 嘧 啶 )的結(jié) 合 特 性 ， 在 DNA復(fù) 制 時(shí) 和 A(腺 嘧 啶 )配 對(duì) 形 成 GC與 AT的 轉(zhuǎn) 換 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)4. 引 起 DNA復(fù) 制 的 錯(cuò) 誤 ： 誘 變 劑 ： 2氨 基 吖 啶 、 吖 啶 橙 、 ICR-170等 。 能

50、嵌 入 DNA雙 鏈 中 的 堿 基 之 間 ， 引 起 單 一 核 酸 的 缺失 或 插 入 ， 造 成 突 變 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 5.抗 生 素 ： 如 ,重 氮 絲 氨 酸 、 鏈 霉 素 和 絲 裂 霉 素 C等 。 抗 生 素 的 誘 變 作 用 ： 破 壞 基 因 分 子 結(jié) 構(gòu) 因 而 造 成 染 色 體 的 斷 裂 而 引 起 突 變 。 Perov等 用 鏈 霉 素 首 先 誘 導(dǎo) 出 玉 米 細(xì) 胞 質(zhì) 雄 性 不 育 。 (CMS) 說(shuō) 明 鏈 霉 素 和 絲 裂 霉 素 在 誘 導(dǎo) 產(chǎn) 生 CMS方 面 具 有 較 好 效 果 ， 不 同 作 物 間 重 演 性 好 。 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)第 六 節(jié) 轉(zhuǎn) 座 因 子 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)