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1、
第1節(jié) 生物群落的基本單位——種群
——種群的特征描述
種群密度
種群密度是指在單位面積或體積中的個(gè)體數(shù),“種群密度”與“密度”不同,前者是個(gè)體的“數(shù)目”,后者是比例,種群密度是種群最基本的數(shù)量特征。農(nóng)林害蟲的預(yù)報(bào)、漁業(yè)上捕撈強(qiáng)度的確定等,都需要對(duì)種群密度進(jìn)行調(diào)查。自然狀態(tài)下一個(gè)種群的種群密度往往有著很大的起伏,但不是無(wú)限制的變化。出生率、死亡率、遷入與遷出率對(duì)種群密度都有影響。種群的大小有上限和下限。種群密度的上限由種群所處生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)決定,下限不好確定,生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)可以使優(yōu)勢(shì)生物的種群密度保持在一個(gè)有限的范圍內(nèi)。
種群密度的統(tǒng)計(jì)與估算方法
種群密度在生產(chǎn)
2、生活中有重要作用,以下介紹兩種常用的統(tǒng)計(jì)與估算方法,估算時(shí)“等可能”最為關(guān)鍵,不能摻入人為因素。
常見(jiàn)的取樣方法
①樣方法
樣方法適合調(diào)查植物,以及活動(dòng)能力不強(qiáng)的動(dòng)物,例如,跳蝻、蝸牛等。其操作過(guò)程是:在被調(diào)查范圍內(nèi),隨機(jī)選取若干個(gè)完全相等的樣方,統(tǒng)計(jì)每個(gè)樣方的個(gè)體數(shù),并求出每個(gè)樣方的種群密度,再求出所有樣方種群密度的均值,以此值作為被調(diào)查種群之種群密度的估算值。
常見(jiàn)的取樣方法有“等距取樣法”、“五點(diǎn)取樣法”、“Z字取樣法”等。
?、?標(biāo)志重捕法
標(biāo)志重捕法適用于活動(dòng)能力較強(qiáng)的動(dòng)物,例如,田鼠、鳥(niǎo)類、魚類等。其操作過(guò)程是:在被調(diào)查種群的活動(dòng)范圍內(nèi),捕獲部分個(gè)體,
3、作上標(biāo)記,再放回原來(lái)的環(huán)境中,經(jīng)過(guò)一段時(shí)間后在同一地點(diǎn)進(jìn)行重捕,估算公式:
種群密度/標(biāo)記個(gè)體數(shù)=重捕個(gè)數(shù)/重捕中標(biāo)記個(gè)體數(shù)
此估算方法得出的估算值傾向于偏大,因?yàn)楹芏鄤?dòng)物在被捕獲一次后會(huì)更加難以捕獲,導(dǎo)致“重捕中標(biāo)記個(gè)體數(shù)”偏小。標(biāo)記時(shí)也需要注意,所用標(biāo)志要小而輕,不能影響生物行動(dòng);也不能用過(guò)于醒目的顏色(比如紅色),否則會(huì)使生物更加容易被天敵捕食,影響估算精確度。
出生率與死亡率
出生率指在一特定時(shí)間內(nèi),一種群新誕生個(gè)體占種群現(xiàn)存?zhèn)€體總數(shù)的比例;死亡率則是在一特定時(shí)間內(nèi),一種群死亡個(gè)體數(shù)占現(xiàn)存?zhèn)€體總數(shù)的比例。自然狀態(tài)下,出生率與死亡率決定種群密度的變化。出生率大于死亡率
4、,種群密度增長(zhǎng),其他情況同理。
遷入率與遷出率
許多生物種群存在著遷入、遷出的現(xiàn)象,大量個(gè)體的遷入或遷出會(huì)對(duì)種群密度產(chǎn)生顯著影響。對(duì)于一個(gè)確定的種群,單位時(shí)間內(nèi)遷入或遷出種群的個(gè)體數(shù)占種群個(gè)體總數(shù)的比例,分別成為種群的遷入率和(immigration rate)遷出率(emigration rate)。遷入與遷出率在現(xiàn)代生態(tài)學(xué)對(duì)城市人口的研究中占有重要地位。
性別比例
性別比例是指種群中雌雄個(gè)體的數(shù)目比,自然界中,不同種群的正常性別比例有很大差異,性別比例對(duì)種群數(shù)量有一定影響,例如用性誘劑大量誘殺害蟲的雄性個(gè)體,會(huì)使許多雌性害蟲無(wú)法完成交配,導(dǎo)致種群密度下降。
5、
年齡結(jié)構(gòu)
種群的年齡結(jié)構(gòu)是指一個(gè)一個(gè)種群幼年個(gè)體(生殖前期)、成年個(gè)體(生殖時(shí)期)、老年個(gè)體(生殖后期)的個(gè)體數(shù)目,分析一個(gè)種群的年齡結(jié)構(gòu)可以間接判定出該種群的發(fā)展趨勢(shì)。
年齡結(jié)構(gòu),增長(zhǎng)型(A)、穩(wěn)定型(B)
增長(zhǎng)型
在增長(zhǎng)型種群中,老年個(gè)體數(shù)目少,年幼個(gè)體數(shù)目多,在圖像上呈金字塔型,今后種群密度將不斷增長(zhǎng),種內(nèi)個(gè)體越來(lái)越多。
穩(wěn)定型
現(xiàn)階段大部分種群是穩(wěn)定型種群,穩(wěn)定型種群中各年齡結(jié)構(gòu)適中,在一定時(shí)間內(nèi)新出生個(gè)體與死亡個(gè)體數(shù)量相當(dāng),種群密度保持相對(duì)穩(wěn)定。
衰老型
衰老型種群多見(jiàn)于瀕危物種,此類種群幼年個(gè)體數(shù)目少,老年個(gè)體數(shù)目多,死亡率大于
6、出生率,這種情況往往導(dǎo)致惡性循環(huán),種群最終滅絕,但也不排除生存環(huán)境突然好轉(zhuǎn)、大量新個(gè)體遷入或人工繁殖等一些根本扭轉(zhuǎn)發(fā)展趨勢(shì)的情況。
空間格局
組成種群的個(gè)體在其空間中的位置狀態(tài)或布局,稱為種群空間格局。種群的空間格局大致可分為3類:
均勻型(uniform)
均勻型分布,指種群在空間按一定間距均勻分布產(chǎn)生的空間格局。根本原因是在種內(nèi)斗爭(zhēng)與最大限度利用資源間的平衡。很多種群的均勻型分布是人為所致,例如,在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中,水稻的均勻分布。自然界中亦有均勻型分布,例如,森林中某些喬木的均勻分布。
隨機(jī)型(random)
隨機(jī)型分布,是指中每一個(gè)體在種群領(lǐng)域中
7、各個(gè)點(diǎn)上出現(xiàn)的機(jī)會(huì)是相等的,并且某一個(gè)體的存在不影響其他個(gè)體的分布。隨機(jī)分布比較少見(jiàn),因?yàn)樵诃h(huán)境資源分布均勻,種群內(nèi)個(gè)體間沒(méi)有彼此吸引或排斥的情況下,才易產(chǎn)生隨機(jī)分布。例如,森林地被層中的一些蜘蛛,面粉中的黃粉蟲等。
成群型(clumped)
成群分布是最常見(jiàn)的內(nèi)分布型。成群分布形成的原因是:
?、怒h(huán)境資源分布不均勻富饒與貧乏相嵌;
?、浦参飩鞑シN子方式使其以母株為擴(kuò)散中心;
?、莿?dòng)物的社會(huì)行為使其結(jié)合成群。
成群分布又可進(jìn)一步按群本身的分布狀況劃分為均勻群、隨機(jī)群和成群群,后者具有兩級(jí)的成群分布。
動(dòng)態(tài)變化
數(shù)學(xué)模型
種群中一些簡(jiǎn)單的、具有典型
8、性的動(dòng)態(tài)變化可以用數(shù)學(xué)模型衡量,常見(jiàn)的有兩種
指數(shù)增長(zhǎng)(J型曲線)
指數(shù)增長(zhǎng)模型的提出者是著名人口學(xué)家托馬斯馬爾薩斯(T.Maithus),他認(rèn)為種群數(shù)量的增長(zhǎng)不是簡(jiǎn)單的相加關(guān)系,而是成倍地增長(zhǎng);后來(lái),生物學(xué)家查爾斯羅伯特達(dá)爾文(C.R.Darwin)通過(guò)對(duì)大象種群的研究再次確認(rèn)了這一增長(zhǎng)模式。這種客觀存在的增長(zhǎng)模式表明,所有種群都有爆炸式增長(zhǎng)的能力。
指數(shù)增長(zhǎng)的函數(shù)式是指數(shù)方程,變量為時(shí)間t,常數(shù)為種群密度增長(zhǎng)的倍數(shù)。這一增長(zhǎng)模式?jīng)]有上限,完全的指數(shù)增長(zhǎng)只存在于沒(méi)有天敵、食物與空間絕對(duì)充足(以至于沒(méi)有種內(nèi)斗爭(zhēng))的理想情況,實(shí)際生活中,培養(yǎng)皿中剛接種的細(xì)菌、入侵生物(例如鳳眼
9、蓮)、藍(lán)藻爆發(fā)時(shí),種群會(huì)在相當(dāng)一段時(shí)間內(nèi)進(jìn)行指數(shù)增長(zhǎng),隨后則趨于穩(wěn)定或大量死亡。
邏輯斯蒂增長(zhǎng)(S型曲線)
主條目:邏輯斯蒂增長(zhǎng)模型
指數(shù)增長(zhǎng)是一種過(guò)于理想的情況,許多生物在指數(shù)增長(zhǎng)一段時(shí)間后,數(shù)量會(huì)維持穩(wěn)定,這可以用另一個(gè)數(shù)學(xué)模型進(jìn)行描述。
試驗(yàn)結(jié)果
實(shí)例:俄羅斯生態(tài)學(xué)家G.W.高斯(G.W.Gause)曾進(jìn)行試驗(yàn),在0.5ml培養(yǎng)液中放入5個(gè)大草履蟲,每24h統(tǒng)計(jì)一次該種群的種群密度,結(jié)果見(jiàn)右圖,由圖可知,大草履蟲在進(jìn)行了快速的增長(zhǎng)后,穩(wěn)定在75只(K值)這個(gè)數(shù)量上。
邏輯斯蒂增長(zhǎng)模型能更好地指導(dǎo)人為的種群調(diào)節(jié)。
環(huán)境容量(carrying capac
10、ity)
進(jìn)行邏輯斯蒂增長(zhǎng)的種群在數(shù)量上,存在一個(gè)上限,這個(gè)上限就被稱為環(huán)境容量,簡(jiǎn)記“K值”,代表在環(huán)境對(duì)該種群最大承載量,或該種群在該環(huán)境的最大數(shù)量。一個(gè)種群在種群密度為K/2時(shí),增長(zhǎng)率最快,這可以指導(dǎo)經(jīng)濟(jì)生物的采集,讓種群密度始終控制在K/2的范圍內(nèi),“多余”的進(jìn)行采集,可以讓經(jīng)濟(jì)生物保持最快的增長(zhǎng)。
自然增長(zhǎng)與下降
自然界中,一個(gè)種群的數(shù)量變化并不是只增不減,也未必完全符合上述數(shù)學(xué)模型,其數(shù)量變化有一些基本特性
周期性變化
?、偌竟?jié)性變化
一般具有季節(jié)性生殖的種類,種群密度的最大值常落在一年中最后一次繁殖之后,以后繁殖停止,種群因只有死亡而無(wú)生殖
11、,故種群密度下降,這種下降一直持續(xù)到下一年繁殖季節(jié)的開(kāi)始,這時(shí)是種群數(shù)量最低的時(shí)期,由此出現(xiàn)季節(jié)性的變化。
實(shí)例:在歐亞大陸寒帶地區(qū),許多小型鳥(niǎo)獸,通常由于冬季停止繁殖,到春季開(kāi)始繁殖前,其種群數(shù)量最低。到春季開(kāi)始繁殖后數(shù)量一直上升,到秋季因寒冷而停止繁殖以前,其種群數(shù)量達(dá)到一年的最高峰。體型較大,一年只繁殖一次的動(dòng)物,如狗獾,旱獺等,其繁殖期在春季,產(chǎn)仔后數(shù)量達(dá)到高峰,以后由于死亡,數(shù)量逐漸降低。
對(duì)種群密度有季節(jié)性變化的種群做調(diào)查時(shí),通常要進(jìn)行兩次。
②年變化
在環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定的條件下,種子植物及大型脊椎動(dòng)物的種群密度在較長(zhǎng)的時(shí)間跨度內(nèi)呈現(xiàn)周期性變化。例如:常見(jiàn)的喬木
12、如楊、柳每年開(kāi)花結(jié)果一次,其種子數(shù)量相對(duì)穩(wěn)定;又如大型有蹄類動(dòng)物,一般每年產(chǎn)仔1~2個(gè),其種群數(shù)量相對(duì)穩(wěn)定。加拿大盤羊36年的種群數(shù)量變動(dòng),其最高與最低量的比率僅為4.5倍。而美洲赤鹿在20余年冬季數(shù)量統(tǒng)計(jì)中,其最高量與最低量之比只有1.8倍。
不規(guī)則波動(dòng)
動(dòng)物中還有一些數(shù)量波動(dòng)很劇烈,但不呈周期性的種類,人們最熟知的是小家鼠。它生活在住宅、農(nóng)田和打谷場(chǎng)中,據(jù)中國(guó)科學(xué)院的16年統(tǒng)計(jì)資料,其年均捕獲率波動(dòng)于0.10~17.57之間,即最高—最低比率為幾百倍。又如布氏田鼠也具有不規(guī)律的數(shù)量變動(dòng)。其數(shù)量最低的年代,平均每公頃只有1.3只鼠,而在數(shù)量最高的年份,每公頃可達(dá)786只鼠,兩者竟差600多倍種群中有出生和死亡,其成員在不斷更新之中,但是這種變動(dòng)都往往圍繞著一個(gè)平均密度。即種群受某種干擾而發(fā)生數(shù)量的上升或下降,有重新回到原水平的傾向。這種情況就是動(dòng)態(tài)平衡。
種群的暴發(fā)
具不規(guī)則或周期性波動(dòng)的生物都可能出現(xiàn)種群的暴發(fā),赤潮便是此類情況的實(shí)例
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