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1、單擊此處編輯母版標題樣式,單擊此處編輯母版文本樣式,第二級,第三級,第四級,第五級,*,單擊此處編輯母版標題樣式,單擊此處編輯母版文本樣式文本樣式文本,樣式,第二級,第三級,第四級,第五級,*,單擊此處編輯母版標題樣式,單擊此處編輯母版文本樣式,第二級,第三級,第四級,第五級,*,12林木育種計劃和多世代,主要內(nèi)容,育種的主要環(huán)節(jié),育種策略的基本內(nèi)容和原則,制定策略的主要問題及其對策,育種策略的實例分析,育種目標,育種資源,繁殖方式和繁殖技術(shù),選擇強度和遺傳增益,防止近交，控制共祖率,育種周期,研究與生產(chǎn)結(jié)合,試驗設(shè)計,工作持續(xù)性,風險,二、,育種策略的基本內(nèi)容和原則,1.育種策略的基本內(nèi)容,

2、2.制定育種策略的原則,育種策略的,目標,是在,短期內(nèi),取得最大的增益，提供最佳的經(jīng)濟和社會效益，又能持續(xù)開展,長期改良,，不斷獲取更大增益的效果，既能滿足當前生產(chǎn)的需要，又能符合長遠遺傳改良的要求；,在達到預(yù)定目標的前提下，各項試驗設(shè)計，應(yīng),就簡不就繁,，以達到最小投入，最大產(chǎn)出的目的。,育種策略要能,適應(yīng)環(huán)境和社會需求的改變,，具備靈活應(yīng)變和適應(yīng)的能力，要保持種內(nèi)遺傳多樣性；,策略要合理地運用育種的,各個環(huán)節(jié),，并做好各個環(huán)節(jié)間的銜接和配合；,育種策略中規(guī)定的,育種途徑和方法,，既要符合樹種和性狀的,生物學(xué)和遺傳特點,，又要考慮該樹種遺傳改良的,社會經(jīng)濟條件,；,三、制定策略的主要問題及其

3、對策,多世代育種,是育種策略的核心：最大限度地提高單位時間內(nèi)改良性狀的遺傳增益，維護育種群體廣泛的遺傳基礎(chǔ)，防止育種群體內(nèi)親緣關(guān)系發(fā)展過快，以便實現(xiàn)長期改良目標。,優(yōu)良親本,是在子代測定基礎(chǔ)上，依據(jù)親本育種值的大小通過后向選擇挑選出來的。,優(yōu)良的子代,個體是根據(jù)其雙親育種值及該單株在家系內(nèi)育種值增量的大小，采用前向選擇而確定的。,1、育種群體組成及大小,高世代,育種群體,中可以包括優(yōu)良的,親本,和優(yōu)良親本的,子代,。還可以包含雖尚未經(jīng)測定，但認為性狀特別優(yōu)異的,新選,個體。,育種群體,大小一般采用,有效群體,大小估算。,理想群體,：,世代間、子群體間的群體大小保持不變，雌雄個體數(shù)目相等，群體內(nèi)

4、個體間隨機交配（每個個體的,交配機會和對后代的貢獻,是完全均等的）。,有效群體,：,有效群體大小不是群體全部個體數(shù)，而是扣除群體內(nèi)由上代自交或近交的影響，剔出遺傳重復(fù)，在全部個體中對群體遺傳起貢獻作用的個體，或稱為不存在親緣關(guān)系的個體群。,強度選擇，短期增益大，群體就小，反之，通過中等強度選擇，長期增益大，群體也大。,群體小，世代周轉(zhuǎn)快，增益實現(xiàn)早。,育種資源的遺傳,改良程度高,，育種群體可以,相對小,；育種,目標多,，則要求,群體要大,。隨著改良世代的增加，群體會不斷減小。,建立較大,育種群體,的理由,：,在選擇的繁殖材料中,如存在親緣關(guān)系,，有效群體遠較群體組成的統(tǒng)計量要?。?作多性狀選育

5、時群體要大；,在育種開始的頭幾個世代改良中，為達到較大的增益，往往要作,強度選擇,；,同時具有基因保存和對環(huán)境和社會需求改變的,應(yīng)變能力,。,2、群體劃分和育種群體的組織,采用統(tǒng)一的大群體：諸如親緣關(guān)系難于控制；選擇強度受限制，增益?。蝗后w大，育種進程慢；不能依據(jù)育種地區(qū)、生產(chǎn)目標等改變而做出相應(yīng)的變動，靈活性小。,育種群體,（breeding population)，由基本群體中挑選出來的優(yōu)樹組成，是育種工作的基礎(chǔ)繁殖材料。選擇差大，增益大，但群體的規(guī)模變小，遺傳變異小，近交進展快,一般包括,數(shù)百個基因,。,基本群體,（base population) 是供下一個世代選擇用的群體。包括天然林

6、或未經(jīng)改良的人工林，以及譜系清楚的子代林，由,數(shù)千個基因型,組成。,圖12 -3 在林木多世代育種中的3個群體,生產(chǎn)群體,（production population)，是從育種群體中選擇和組建的，遺傳基礎(chǔ)要比育種群體窄，是大量繁殖生產(chǎn)用種子或穗條的群體,由,幾十個基因,組成。,為控制共祖率和減少近交，對,育種群體,采用不同的組織管理方式，歸納起來主要有二類。,第一類,是對一個育種群體劃分成,大小相等,，組成較少的幾個或幾十個,亞系,。,在,同一個亞系內(nèi),可以自由交配，但在,不同亞系間,不能自由授粉。由各個亞系中選擇一個植株，組成的生產(chǎn)群體，在個體間不存在親緣關(guān)系，有利于良種生產(chǎn)。,S. E.

7、 Mckeand (1980）為延緩近交在生產(chǎn)群體中的發(fā)展，提出的,復(fù)合群體交配設(shè)計,即屬于這類 。,圖12-4 復(fù)合群體交配設(shè)計意圖,第二類劃分方法是把育種群體劃分成大小不等的兩個群體。,由幾十個基因型組成的小群體（稱,精選群體或核心群體,），要比由幾百個基因型組成的,大群體（主群體）,，,周轉(zhuǎn)得快,，實現(xiàn)預(yù)期遺傳增益的時間要短。,其次，由于小群體是由大群體中選擇出來的，所以在尚未組配和再選擇之前,增加了,一個選擇周期，也就是,增加了,期望增益。,第三，兩個群體的基因是,雙向交流,的，通過調(diào)節(jié)交流材料的比率，,控制共祖率,。,圖12-5,輻射松育種方案中基因雙向流動的主群體和核心群體結(jié)構(gòu),3

8、、多世代育種的交配設(shè)計,設(shè)計達到目的：,(1)評定親本的一般配合力或特殊配合力，或其兩種配合力。為可靠地評定一般配合力，通常對每個親本要用4-5個親本交配；,(2）評估遺傳增益；,(3）提供遺傳參數(shù)值，包括半同胞或全同胞家系的方差或協(xié)方差值；,(4）提供適合繼續(xù)選擇的基本群體。,(1）,正向選型交配,（positive assortative mating,PAM )，是適用于,增加期望遺傳增益,的控制授粉設(shè)計，如將排序為第一和第二的親本組配，第三和第四的親本組配，直至表現(xiàn)最差兩個親本間的組配。這種交配設(shè)計可用于發(fā)展,精選基因型的小群體,，或,提高最佳基因型的頻率,，供進一步繁殖之用。,(2）

9、,互補交配設(shè)計,（complementary mating schemes)，在,同一個,群體中，為達到,不同的育種目的,綜合采用多種交配設(shè)計。最常用的是將,半同胞測定和控制授粉組合,起來，如將,多系授粉,和,部分雙列雜交,制種結(jié)合起來。前者花費較小，能估算育種值，后者能生產(chǎn)譜系清楚的子代，供下一輪選擇之用。如果已對育種材料作過一般配合力的評定，可以選擇其中,一般配合力高,的材料，再作,特殊配合力,的測定，這不僅可以減小工作量，更重要的是可以節(jié)省時間。,交配設(shè)計種類,4、配合力及近交,目前林木育種中普遍采用以,一般配合力為主,的育種策略。,主要是由于利用特殊配合力的,費用,要比一般配合力的高，

10、所需時間長。如果特殊配合力遠高于一般配合力，附加的經(jīng)費投人可能是合算的。,其次，早期一些樹種樹高的,特殊配合力,高于一般配合力，但到后期卻遠遠低于一般配合力。,第三，,兩種,配合力的分量,，常隨樹種、性狀以及試驗取材和地點不同而異，難以預(yù)估。,近交,的抑制作用對林木多世代育種可能產(chǎn)生的后果。,（1）近交,對生長量的不利影響大于對,成活率,的作用。,據(jù)美國北卡協(xié)作組對6年生火炬松近交后代的研究，如以異交子代的生長量按100計，則半同胞子代平均為,93.5,%，全同胞子代為,89.2,%，自交子代為,72.1,%；近交系數(shù)（F)每增加0.1，高生長受抑制約5%；各家系表現(xiàn)的自交抑制作用顯著不同。,

11、（2）,近交降低生殖力,，據(jù)多數(shù)樹種自交試驗表明，約有一半的無性系不能得到種子。,（3）近交可以使有害的,隱性基因純化,，也可以,增加亞群體間的遺傳方差,，在特殊配合力顯著的情況，是可以加以利用的。林木中沒有得到應(yīng)用的主要原因是從播種到開花結(jié)實所需時間長，多個世代所需的時間更長。,5、加速育種世代的遺傳增益,縮短每個育種世代的時間跨度，提高單位時間的遺傳增益，是多世代育種中考慮的主要問題?？s短育種世代主要從兩個方面著手：,縮短評定世代；提早開花結(jié)實年齡。,按常規(guī)做法（油松為例）,選優(yōu)工作如組織得好，當年即可采集到優(yōu)樹的自由授粉種子供子代測定用；,按,45,齡時采伐，經(jīng),1/3,輪伐期（,15年

12、,）可對測定材料做出生長性狀的評定；,對評選出來的優(yōu)樹，當年嫁接，,8年,后能正常開花、制種，,3年,后取得種子；,從種子到種子，完成一個世代的育種周期，前后共經(jīng)歷,15+8+3 =26年,。,采取,早期測定和提前開花結(jié)實措施,10齡,時可評定供試植株的生長性狀；（,15,）,評選出來的植株通過嫁接和促花處理，,4年,后開花,（8），,制種,3年,，完成一個周期共需,10+4+3=17年,。,由于縮短了開花和評定所需的時間，兩者相差9年，可以明顯地提高單位時間的增益（26-17)/17=52.9%。,林木性狀的早期預(yù)測主要有下列途徑：,1親代-子代遺傳相關(guān),歐洲赤松研究中曾觀察到，具有側(cè)枝細、

13、樹冠窄、針葉密、樹皮色淺等綜合性狀的母樹，其子代生長較快。,3形態(tài)、解剖特征與生長性狀相關(guān),歐洲赤松、歐洲云杉、歐洲落葉松中觀察到，頂芽數(shù)量和長度、嫩梢和針葉長度以及果鱗形狀等都與生長有密切或較密切的關(guān)系。,杉木優(yōu)樹的分析，樹冠窄而濃密、葉面積大，枝葉灰色，果鱗反卷、側(cè)枝細、樹皮薄、裂紋直等綜合性狀，是杉木速生指標。,2早期-晚期性狀相關(guān),到,20,世紀,80,年代，國外根據(jù)多數(shù)試驗材料作出的謹慎結(jié)論是，在苗期只可以淘汰生長特別不良的苗木，到,1/3-1/2,伐期齡時可以對材積生長量做出比較可靠的判斷。,4.生理生化分析與生長和抗逆性狀的相關(guān)性,(1)光合性能分析,樹木生長快慢和干物質(zhì)積累取決

14、于光合能力，而光合能力的大小又決定于葉的總面積和單位葉面積的光合效率。,(2)營養(yǎng)代謝分析,在花旗松、歐洲赤松、輻射松、濕地松等不同種源、家系和無性系的礦質(zhì)代謝分析中發(fā)現(xiàn)，不同群體或個體的營養(yǎng)代謝存在著差異。,(3)萜類和酚類物質(zhì),樹體內(nèi)部生化物質(zhì)，特別是萜類和酚類物質(zhì)的組分和數(shù)量，與樹木抗御病蟲害的能力有關(guān)。,(4)同功酶分析,(5)分子標記,四、育種策略及實例分析,（一）不同類樹種的育種策略,1適用于以種子繁殖為主的樹種,對適用于種子繁殖的樹種，可采用,簡單混合選擇,，或,輪回混合選擇,。,只要選擇性狀的,遺傳力高,，,非加性遺傳方差不大,，表型選擇強度較大，且比較準確，選擇性狀與環(huán)境的,

15、交互作用不大,，可以得到較好的選擇效果。,如從優(yōu)樹種子長成的子代中再進行選擇，重復(fù)多個世代，稱為,輪回混合選擇,。,選擇優(yōu)樹，然后從優(yōu)樹上采集自由授粉種子，或混合授粉種子，混合播種，這屬,簡單混合選擇,；,另一類方法是采集的種子不混合，按單株分別采集和育苗；再按選擇測定世代的多少，分,簡單輪回選擇,和,輪回選擇,。,多數(shù),針葉樹種,的育種計劃多屬于以種子園生產(chǎn)種子為中心的輪回選擇方法。,如果根據(jù)子代測定結(jié)果，選擇并用挑選出來的優(yōu)良子代繁殖材料營建新的世代種子園，或?qū)π碌姆N子園的無性系（或家系）和植株作去劣疏伐，屬,輪回選擇,。,在適宜的種源區(qū)內(nèi)，選擇優(yōu)樹；用優(yōu)樹穗條或種子，建立無性系種子園或?qū)?/p>

16、生苗種子園；對優(yōu)樹或優(yōu)樹無性系作自由授粉，或控制授粉子代測定；根據(jù)子代測定的結(jié)果，對種子園無性系或無性系植株，只作一個世代的去劣疏伐，屬,簡單輪回選擇,。,2適用于無性繁殖的樹種,楊、柳、泡桐等容易無性繁殖的樹種,按表型選擇出來的無性系，在推廣一個無性系之前，作,無性系測定,，并根據(jù)無性系與立地的交互作用情況，確定無性系的適宜推廣地區(qū)。,無性系生長整齊，增益也高，但是無性系是選擇的“終端”，不能再作選擇，只有創(chuàng)造新的遺傳變異，才能選育出更優(yōu)越的繁殖材料。因此，這類選育方法往往,結(jié)合雜交育種,。,3適用于雜交的樹種,楊、柳、落葉松、松等,工作初期,在雜交組合確定后，對親本的選擇都往往局限于選擇時

17、的世代，對親本,不作輪回選擇,。,如歐洲和日本早期開展的落葉松雜交，澳大利亞的濕地松和加勒比松雜交都是這樣做的。我國的楊樹雜交育種已有幾十年歷史，對雜交親本的培育也同樣重視不夠。,意大利在楊樹育種中重視育種群體的改良，制定的黑楊派育種策略是一個范例。,為達到不斷提供更優(yōu)越繁殖材料的目的，必須要對雜交的雙親分別進行,組配制種、測定和選擇,，即進行,輪回選擇,。,（二）實例分析,1歐洲云杉,德國J. Kleinschmit對歐洲云杉提出的改良圖式（圖12 -5)，綜合運用了,引種、種源試驗、優(yōu)樹選擇、雜交、子代測定、無性系測定、種子園以及扦插繁殖等,各個育種環(huán)節(jié)，使改良效果得以不斷提高。,圖12-

18、5 歐洲云杉無性系改良程序,2.美國北卡羅來納火炬松改良計劃,由大學(xué)、森工企業(yè)、科研和行政部門等數(shù)十個單位，共建立了3個協(xié)作組。主要采用,選優(yōu)-遺傳測定-營建種子園,技術(shù)。,為了縮短育種周期，提高育種效率和單位時間的,增益,；保持群體,多樣性,、保證育種工作的長遠發(fā)展；盡可能,減少投人,，提高經(jīng)濟效益；貫徹靈活性，不限制今后的發(fā)展，并便于材料交換和信息交流等目的，組織了數(shù)量遺傳、數(shù)理統(tǒng)計、種子園、育種計劃實施、無性繁殖、生物技術(shù)、經(jīng)濟學(xué)、生長和收獲模式、植物病理等方面的專家，投入大量時間，總結(jié)了過去的育種策略，于,1992,年推出了第三代育種策略方案。,(1),第二代育種技術(shù)要點,美國北卡羅來

19、納第二代良種計劃為期10年，目標4 000塊試驗林，擁有720株第二代優(yōu)樹和3 300株人工林優(yōu)樹（第一代），后者是為了擴大育種群體，兩者在開展第三代育種后將合并。,第二代測定工作采用6個親本的不連續(xù)半并列交配設(shè)計,估算一般配合力和特殊配合力；,估算遺傳方差；,能最大限度地提供沒有親緣關(guān)系的子代，供第三代選擇，并可維持廣泛的遺傳基礎(chǔ)。,主群體：,由地理特征相似的,4-6個,單位組成協(xié)作單元。每個協(xié)作單元擁有由,160株,第三代優(yōu)樹組成的有效群體，稱主群體，這個群體具有長遠改良的性質(zhì)，也能滿足營建新的種子園的需要。,160個無性系共分成40個亞系，每個亞系含4個無性系。,主群體采用,多系授粉和半

20、雙列雜交,結(jié)合的互補交配設(shè)計。,亞系的組建原則是，有親緣關(guān)系的無性系，編人同一個亞系中，以保證亞系間的,親緣關(guān)系最小,；按開花的時間先后排序，保證系內(nèi)個體間組配制種；按無性系的歸屬單位組織管理。,(2),第三代育種技術(shù)要點,該方案把,育種群體,劃分為功能不同的,3類群體,，并采取相應(yīng)的交配設(shè)計等不同措施。第三代的測定,工作量,約為第二代的1/10-1/50。,精選群體：,每個協(xié)作單元可根據(jù)具體情況選擇使用?？蓳碛?40個,左右最優(yōu)良的基因型，利用一般配合力，或一般配合力和特殊配合力增益。選擇強度高、群體小，育種周期短、增益大。精選群體有幾種組配方式（圖12 -6)。,一種是對40個親本作自交和

21、選型交配（單交）。,另一種方式是采用主群體的互補交配方案。,遺傳多樣性群體：,為保存和維持遺傳多樣性，除采取一切措施保存已收集的約,4 000,株樹外，并進一步收集單個性狀特別優(yōu)異的植株，如生物量大但樹干不通直，或木材密度大但不抗銹病的植株約,150,個。,圖 126 火炬松精選群體采用的組配方式,3濕地松育種計劃,育種群體,共由933個單株組成，其中,有效群體,數(shù)為625單株，是從第一代優(yōu)樹2 373株，及2 700株全同胞家系中統(tǒng)一評選出來的，此外，還加人了少量新選的、尚未測定的無性系。,根據(jù)繁殖材料的遺傳品質(zhì)，育種群體劃分成,精選群體,和,主要群體,兩個部分。,精選群體由基本群體中最優(yōu)的

22、無性系組成，共分,兩個精選群體,，各由,30,個,無性系組成。,主要群體共劃分成為,24個育種小組,，分屬,兩個大組,，各含12個小組。小組的劃分主要是考慮長遠改良的需要，有親緣關(guān)系的個體只能收入同一個小組，這樣小組間個體交配，就不存在親緣關(guān)系。如從各個育種小組中僅選擇,一個單株,組成生產(chǎn)群體，組成生產(chǎn)群體的個體間保證不會存在親緣關(guān)系。,對主要群體內(nèi)各育種小組，根據(jù)組成植株遺傳品質(zhì)的,優(yōu)良程度，劃分成,3,層，各層含,13,個單株,。對,上層無性系,優(yōu)先考慮作遺傳測定，并作較多的控制授粉和較精確的一般配合力測定，而,下層無性系,，主要是為維護廣泛遺傳基礎(chǔ)服務(wù)的。,上下層間不是封閉,的，下層可向

23、上層群體輸送潛在優(yōu)良的育種材料，并擴大其遺傳基礎(chǔ)，而上層向下層輸送，也能提高長遠的增益，但可能會有親緣關(guān)系。,圖12-7 佛羅里達協(xié)作組濕地松育種群體結(jié)構(gòu),12個育種組,12個育種組,A類優(yōu)級家系,B類優(yōu)級家系,4.歐美楊育種策略,意大利在楊樹育種中重視育種群體的改良，完善地制定了黑楊派育種策略。他們的選育楊樹無性系工作特點可以歸納為：,全力調(diào)查和收集雙親的育種資源，建立育種群體；,研究育種群體的配合力，科學(xué)地選擇雜交親本，進行組配；,制定并執(zhí)行嚴格的無性系評選、測定程序。,另一方面，分別在美洲黑楊和歐洲黑楊育種群體內(nèi)作,種內(nèi)控制授粉,，通過子代測定，測定配合力，從中挑選出雌雄各,40,株組成改良群體。,一方面，以美洲黑楊為母本，歐洲黑楊為父本，作,種間雜交,，取得雜種，經(jīng)無性系測定后，選擇雜種優(yōu)勢明顯的植株，繁殖成無性系；,參考文獻,B.J.佐貝爾等著美，王章榮 陳天華等譯. 實用林木改良. 哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)出版社，1990,考試類型、時間及地點,一、名詞解釋，10個，10分,二、填空題，10個，10分,三、簡答題，5個，20分,四、計算題，2個，20分,五、論述題，2個，20分,考試：15周（12月9日）周3，7-8節(jié)，二教606、609,答疑：12月1日至4日,結(jié)束語,謝謝大家聆聽！,48,