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2、級(jí),,,,,,,,,,,,,,,,,,單擊此處編輯母版標(biāo)題樣式,,單擊此處編輯母版文本樣式,,第二級(jí),,第三級(jí),,第四級(jí),,第五級(jí),,,,,單擊此處編輯母版標(biāo)題樣式,,單擊此處編輯母版文本樣式,,第二級(jí),,第三級(jí),,第四級(jí),,第五級(jí),,,,,單擊此處編輯母版標(biāo)題樣式,,單擊此處編輯母版文本樣式,,第二級(jí),,第三級(jí),,第四級(jí),,第五級(jí),,,,,單擊此處編輯母版標(biāo)題樣式,,單擊此處編輯母版文本樣式,,第二級(jí),,第三級(jí),,第四級(jí),,第五級(jí),,,,,單擊此處編輯母版標(biāo)題樣式,,單擊此處編輯母版文本樣式,,第二級(jí),,第三級(jí),,第四級(jí),,第五級(jí),,,,,單擊此處編輯母版標(biāo)題樣式,,單擊此處編輯母版文本樣式

3、,,第二級(jí),,第三級(jí),,第四級(jí),,第五級(jí),,,,,單擊此處編輯母版標(biāo)題樣式,,單擊此處編輯母版文本樣式,,第二級(jí),,第三級(jí),,第四級(jí),,第五級(jí),,,,,單擊此處編輯母版標(biāo)題樣式,,單擊此處編輯母版文本樣式,,第二級(jí),,第三級(jí),,第四級(jí),,第五級(jí),,,,,單擊此處編輯母版標(biāo)題樣式,,單擊此處編輯母版文本樣式,,第二級(jí),,第三級(jí),,第四級(jí),,第五級(jí),,,,,神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ),,ZSL,,,嗅覺(jué)不如狗,,視覺(jué)不如鷹,,靈敏不如猴,,速度不如豹,,力量不如象,,人類：萬(wàn)物之靈,具有最復(fù)雜最精密的物質(zhì)結(jié)構(gòu)：腦,,,,人工智能,大腦是生命組織中最難解之結(jié)。,,,——,,Sherrington,,21,世紀(jì)是

4、腦的世紀(jì)。,——,,Watson,,在,30,年內(nèi)世界上大多數(shù)偉大的科學(xué)家都將研究腦。,——,,Eccles,,沒(méi)有一種科學(xué)研究比研究人腦更重要。,,,——,,Crick,,,,,,神經(jīng)科學(xué),,,(1990-2000 腦的十年),,(2001-2100 腦的世紀(jì)),,,,,,,,,,,,生 命 科 學(xué),,分子生物學(xué),,細(xì)胞生物學(xué),,……………,,……………,,認(rèn)知科學(xué),,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,開(kāi)發(fā)腦,,開(kāi)發(fā)人腦,,增強(qiáng)智能,,模擬人腦,,智能電腦,保護(hù)腦,,壽命延長(zhǎng),PD, AD,,中風(fēng),,高速交通 顱腦, 脊髓外傷,,生活節(jié)奏 焦慮,抑郁,精神病,,生活

5、質(zhì)量 鎮(zhèn)痛 祛痛,,社會(huì)開(kāi)放 吸毒問(wèn)題,了解腦,,分子 細(xì)胞 網(wǎng)絡(luò) 全腦,,(離體研究) (無(wú)創(chuàng)在體研究),,,Patch（,電） 腦地形圖,,,RIA(,化學(xué)）,PET(,化學(xué)）,,,PCR(,基因）,fMRI (,功能）,,,Confocal CT(,形態(tài)）,,(形態(tài)） 行為變化,從諾貝爾醫(yī)學(xué)生理學(xué)獎(jiǎng)看神經(jīng)科學(xué)的發(fā)展,,ZSL,諾貝爾獎(jiǎng)是以瑞典著名化學(xué)家、工業(yè)家、硝化甘油炸藥發(fā)明人諾貝爾,(,Alfred Bernhard Nobel,，,1833-1896),的部分遺產(chǎn)作為基金創(chuàng)立的。,,1896,年,12,月,10,日，諾貝爾在

6、意大利逝世。遵照諾貝爾遺囑，物理獎(jiǎng)和化學(xué)獎(jiǎng)由瑞典皇家科學(xué)院評(píng)定，生理或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)由瑞典皇家卡羅林醫(yī)學(xué)院評(píng)定，文學(xué)獎(jiǎng)由瑞典文學(xué)院評(píng)定，和平獎(jiǎng)由挪威議會(huì)選出。經(jīng)濟(jì)學(xué)獎(jiǎng)設(shè)于,1968,年,,諾貝爾逝世,5,周年紀(jì)念日，即,1901,年,12,月,10,日首次頒發(fā)諾貝爾獎(jiǎng)。自此以后，除因戰(zhàn)時(shí)（,1915-1918,，,1921,，,1925,，,1940-1942,，計(jì),9,年）未頒獎(jiǎng),外,,在神經(jīng)科學(xué)或與神經(jīng)科學(xué)有關(guān)領(lǐng)域獲諾貝爾醫(yī)學(xué)生理學(xué)獎(jiǎng)有,20,多屆，獲獎(jiǎng)科學(xué)家達(dá),40,余人。,,,人的意識(shí)和思維起源于,心還是腦,？,,心源說(shuō) 腦源說(shuō),蘇格拉底,希波克拉底

7、,亞里斯多德,柏拉圖,,古羅馬醫(yī)生,Galen,（,130-201,）認(rèn)為神經(jīng)組織在功能上就像腺體，腦和脊髓分泌液體沿神經(jīng)傳送到全身各部。,,比利時(shí),Vesalius,（,1514-1564,）精確描述了人類神經(jīng)系統(tǒng)的大體解剖，是創(chuàng)立現(xiàn)代解剖學(xué)的奠基人。,,法國(guó)笛卡爾,(,René Descartes,1596-1650),認(rèn)為腦是一架機(jī)器，獨(dú)立于靈魂，但與靈魂有關(guān)。,,,18,世紀(jì)末，德國(guó)著名解剖學(xué)家加爾（,Franz Joseph Gall,,，,1758,～,1828,）創(chuàng)立了顱相學(xué)說(shuō)（,phrenology,），他認(rèn)為：,,1.,行為源于腦；,,2.,腦皮質(zhì)的專門(mén)區(qū)控制特異的功能；,,

8、3.,智力活動(dòng)隨使用而增長(zhǎng)。,,,,,“,腦功能定位論”與“腦功能整體論”,,,,,法國(guó)神經(jīng)病學(xué)家,Florens,（,1794,～,1867,）反對(duì)機(jī)械定位論，認(rèn)為所有大腦的組織都是等勢(shì)或等能的（,e,q,uipotential,）,,,腦是作為一個(gè)統(tǒng)一整體進(jìn)行工作的。“腦功能整體論”學(xué)說(shuō),,19,世紀(jì)中葉英國(guó)神經(jīng)病學(xué)家,Jackson,發(fā)現(xiàn)不同的運(yùn)動(dòng)和感覺(jué)功能可以追蹤到大腦皮質(zhì)的不同部分。利用腦的某些特定部位因疾病和損傷受到破壞的病例觀察其行為上的明顯缺陷，從而獲得了關(guān)于大腦功能的重要信息,,1861,年,, Broca,發(fā)現(xiàn)運(yùn)動(dòng)性失語(yǔ)癥，受,Gall,等功能分區(qū)理論的影響，發(fā)展了這一觀點(diǎn)

9、，創(chuàng)立了新的顱相學(xué),——,神經(jīng)精神病學(xué)（,neuropsychology,）。,Broca,研究了,8,個(gè)失語(yǔ)癥病人（能理解語(yǔ)言，但不能表達(dá)語(yǔ)言），發(fā)現(xiàn)所有,,損傷均在額下回后部,,（,Broca,區(qū)）。,,,1864,年,Broca,宣布了,,這一最著名的腦功能法則，,,即“,We speak with the left hemisphere,?。ㄎ覀冇么竽X左半球在說(shuō)話）”。,,真正對(duì)腦這個(gè)黑箱的揭示始于,19,世紀(jì)下葉?？茖W(xué)家們開(kāi)始認(rèn)識(shí)到，要研究腦這樣的器官，主要的途徑應(yīng)該是描繪腦的各種元件，搞清楚它們?nèi)绾温?lián)系，然后研討腦的各部分如何工作以及它們?nèi)绾螀f(xié)同進(jìn)行機(jī)能活動(dòng),,這兩方面的研究構(gòu)成了

10、腦研究中兩個(gè)最大的傳統(tǒng)分支,——,神經(jīng)解剖學(xué)和神經(jīng)生物學(xué)的基本內(nèi)容。,The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1904,,“in recognition of his work on the physiology of digestion, through which knowledge on vital aspects of the subject has been transformed and enlarged”,,Ivan Petrovic Pavlov,1849,－,1936,,The Nobel Prize in Physiology o

11、r Medicine 1906,,“in recognition of their work on the structure of the nervous system”,,C.Golgi,S.R. Cajal,,“,網(wǎng)狀學(xué)說(shuō)”與“神經(jīng)元學(xué)說(shuō)”,,意大利,Camello Golgi,（,1843-1926,）,1873,年創(chuàng)建了,Golgi,鍍銀染色法，可以對(duì)神經(jīng)元進(jìn)行分類。提出“網(wǎng)狀學(xué)說(shuō)”。,,西班牙科學(xué)家,Ramony Cajal,（,1852-1934,）改良并且應(yīng)用,Golgi,法研究了神經(jīng)系統(tǒng)的幾乎每一個(gè)部分，染出了大量分離的、著色完全的神經(jīng)細(xì)胞，并無(wú)跡象表明連續(xù)網(wǎng)的存在。他的巨著

12、,《,人和脊椎動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)組織學(xué),》1904,年出版，至今仍被神經(jīng)科學(xué)界奉為經(jīng)典。,Cajal,的主要貢獻(xiàn)是：,,提出了著名的神經(jīng)元學(xué)說(shuō)，確認(rèn)神經(jīng)元是神經(jīng)系統(tǒng)構(gòu)建的基本單元和信號(hào)單位。,,提出了動(dòng)態(tài)極化原理，即電信號(hào)在神經(jīng)元內(nèi)自樹(shù)突或胞體的接受部位流向軸突的觸發(fā)區(qū)。,,提出了連接特異性原理，即神經(jīng)元的連接是高度有序而特異的。,Cajal,的研究開(kāi)創(chuàng)了整整一個(gè)時(shí)代腦研究的先河，是近代神經(jīng)科學(xué)的奠基人。,百年來(lái)與神經(jīng)科學(xué)有關(guān)的諾貝爾獎(jiǎng)獲得者選介(,I),,,1850,,1900,,1950,2000,C.Golgi (,意),1926,1934,神經(jīng)元染色方法,1843,1852,R.Cajal

13、(,西班牙),“神經(jīng)元學(xué)說(shuō)”,,,,,,,形態(tài),1906,徒手切腦片銀染神經(jīng)元,,染出神經(jīng)末梢，發(fā)現(xiàn)神經(jīng)元之間無(wú)原生質(zhì)聯(lián)系,,,神經(jīng)元之間的信息傳遞結(jié)構(gòu)單位？,,英國(guó)牛津大學(xué)生理學(xué)教授謝靈頓,(C. S. Sherrington,，,1857-1952),，通過(guò)詳細(xì)研究膝跳反射，認(rèn)為反射是神經(jīng)系統(tǒng)基本的活動(dòng)形式。,,于,1897,年首先提出突觸的概念，他的工作為其后神經(jīng)反射的研究奠定了基礎(chǔ)。,,關(guān)于“突觸”的概念在神經(jīng)科學(xué)中的作用就向“神經(jīng)元”這個(gè)概念一樣重大。,,1925,年，英國(guó)劍橋大學(xué)生理學(xué)教授艾德里安,(E. D. Adrian,，,1889-1977),利用弦線電流計(jì)首次在單根神經(jīng)纖

14、維上記錄到電活動(dòng)，即神經(jīng)沖動(dòng)。他發(fā)現(xiàn)神經(jīng)元均以短暫的電脈沖群通過(guò)其纖維相互傳遞信息。,,這一普遍規(guī)律的發(fā)現(xiàn)開(kāi)創(chuàng),,了現(xiàn)代神經(jīng)生理學(xué)研究的,,新紀(jì)元。,,,百年來(lái)與神經(jīng)科學(xué)有關(guān)的諾貝爾獎(jiǎng)獲得者選介(,I),,C.S.Sherrington (,英),1857,,,1850,,1900,,1950,2000,C.Golgi (,意),1926,1934,神經(jīng)元染色方法,1843,1852,R.Cajal (,西班牙),“神經(jīng)元學(xué)說(shuō)”,,,,,,,形態(tài),1906,,,,1952,1932,?“突觸”定名,?“反射”概念,?“交互”抑制,,反射學(xué)說(shuō),生理,電生理,1889,1977,?感覺(jué)神經(jīng)纖維電活

15、動(dòng),,?傳入沖動(dòng)大腦誘發(fā)電位,,?神經(jīng)控制骨骼肌運(yùn)動(dòng)機(jī)制,,E.D.Adrian (,英),,,電生理,Oxf,Cambridge,徒手切腦片銀染神經(jīng)元,,染出神經(jīng)末梢，發(fā)現(xiàn)神經(jīng)元之間無(wú)原生質(zhì)聯(lián)系,,,O.Loewi,The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1936,,“for their discoveries relating to chemical transmission of nerve impulses”,,H.H.Dale,神經(jīng)元之間的信息傳遞是通過(guò)電脈沖還是化學(xué)物質(zhì)？,20,世紀(jì)初德國(guó)科學(xué)家?jiàn)W托,?,洛伊：迷走神經(jīng)控制心臟跳動(dòng),,17

16、,年的積累,——,靈感,——,雙蛙心灌流實(shí)驗(yàn),第一個(gè)神經(jīng)遞質(zhì)：乙酰膽堿,,1936,年諾貝爾生理,/,醫(yī)學(xué)獎(jiǎng),第一個(gè)神經(jīng)遞質(zhì)的發(fā)現(xiàn),—,乙酰膽堿,,英國(guó)科學(xué)家戴爾（,H,．,H,．,Dale,，,1875-1968,）在,1930,年證明副交感神經(jīng)（包括迷走神經(jīng)）末梢能分泌乙酰膽堿，而且證明交感神經(jīng)的節(jié)前纖維和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢也都能分泌乙酰膽堿。由于他們將神經(jīng)化學(xué)和神經(jīng)生理學(xué)的研究方法結(jié)合起來(lái)，相繼確認(rèn)了突觸傳遞的神經(jīng)遞質(zhì)，,建立了突觸的化學(xué)傳遞學(xué)說(shuō),。戴爾的開(kāi)創(chuàng)性工作對(duì)神經(jīng)藥理學(xué)的創(chuàng)建起到了不可磨滅的作用。,百年來(lái)與神經(jīng)科學(xué)有關(guān)的諾貝爾獎(jiǎng)獲得者選介(,I),,C.S.Sherrington (,

17、英),1857,,,1850,,1900,,1950,2000,C.Golgi (,意),1926,1934,神經(jīng)元染色方法,1843,1852,R.Cajal (,西班牙),“神經(jīng)元學(xué)說(shuō)”,,,,,,,形態(tài),1906,,,,1952,1932,?“突觸”定名,?“反射”概念,?“交互”抑制,,反射學(xué)說(shuō),生理,電生理,1889,1977,?感覺(jué)神經(jīng)纖維電活動(dòng),,?傳入沖動(dòng)大腦誘發(fā)電位,,?神經(jīng)控制骨骼肌運(yùn)動(dòng)機(jī)制,,E.D.Adrian (,英),,,電生理,O.Loewi (,德 英),1961,1873,,,,,,1936,（乙酰膽堿）,神經(jīng)化學(xué),,?蛙心灌流實(shí)驗(yàn),,?“迷走物質(zhì)”,

18、1968,1875,H.Dale (,英),,?神經(jīng)末梢分泌,,?乙酰膽堿,ACh,,神經(jīng)化學(xué),,Oxf,Cambridge,徒手切腦片銀染神經(jīng)元,,染出神經(jīng)末梢，發(fā)現(xiàn)神經(jīng)元之間無(wú)原生質(zhì)聯(lián)系,,,,J. Erlanger,H. S.Gasser,,The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1944“for their discoveries relating to the highly,,differentiated functions of single nerve fibres”,,電生理技術(shù)的革新,-,陰極射線示波器和神經(jīng)纖維,ABC,分類,美

19、國(guó)科學(xué)家厄蘭格,(J. Erlanger,，,1874-1965),和蓋塞,(H. S. Gasser,，,1888-1963),發(fā)明了陰極射線示波器，可以記錄神經(jīng)纖維上微小的電變化，即動(dòng)作電位。并證明神經(jīng)纖維越粗，傳導(dǎo)沖動(dòng)的速度越快，可根據(jù)沖動(dòng)傳導(dǎo)的速度將神經(jīng)纖維分為,A,、,B,、,C,三類。這一方法學(xué)進(jìn)步為深入細(xì)致的電生理研究打下了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。,,The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1949,,“for his discovery of the functional organization of the interbrain as a co

20、ordinator of the activities of the internal organs”,,“for his discovery of the therapeutic value of leucotomy in certain psychoses”,,W.R.Hess,Moniz1874-1955 Portugal,,腦立體定位儀和腦額葉切除術(shù),《,飛越瘋?cè)嗽?》,瑞士學(xué)者赫斯,(W. R. Hess,，,1881-1973),發(fā)明了腦立體定位儀，可以根據(jù)一定坐標(biāo)將電極插入動(dòng)物腦的特定核團(tuán)進(jìn)行刺激或損毀，從而開(kāi)啟了在動(dòng)物上進(jìn)行腦深部研究的大門(mén)。,,以上兩項(xiàng)方法學(xué)進(jìn)步，為進(jìn)一步研究

21、腦功能創(chuàng)造了必要條件。,,百年來(lái)與神經(jīng)科學(xué)有關(guān)的諾貝爾獎(jiǎng)獲得者選介(,I),,C.S.Sherrington (,英),1857,,,1850,,1900,,1950,2000,C.Golgi (,意),1926,1934,神經(jīng)元染色方法,1843,1852,R.Cajal (,西班牙),“神經(jīng)元學(xué)說(shuō)”,,,,,,,形態(tài),1906,,,,1952,1932,?“突觸”定名,?“反射”概念,?“交互”抑制,,反射學(xué)說(shuō),生理,電生理,1889,1977,?感覺(jué)神經(jīng)纖維電活動(dòng),,?傳入沖動(dòng)大腦誘發(fā)電位,,?神經(jīng)控制骨骼肌運(yùn)動(dòng)機(jī)制,,E.D.Adrian (,英),,,電生理,O.Loewi (,德

22、 英),1961,1873,,,,,,1936,（乙酰膽堿）,神經(jīng)化學(xué),,?蛙心灌流實(shí)驗(yàn),,?“迷走物質(zhì)”,1968,1875,H.Dale (,英),,?神經(jīng)末梢分泌,,?乙酰膽堿,ACh,,神經(jīng)化學(xué),,1874,1965,1944,1963,1888,J.Erlanger (,美),H.S.Gasser (,美),?陰極射線示波器,,?神經(jīng)纖維的分類,ABC,1973,1881,W.R.Hess (,瑞士),?腦立體定位儀,,,,,,,,方法學(xué)創(chuàng)新,,,,1949,,,電生理,Oxf,Cambridge,徒手切腦片銀染神經(jīng)元,,染出神經(jīng)末梢，發(fā)現(xiàn)神經(jīng)元之間無(wú)原生質(zhì)聯(lián)系,,,19,55

23、,1874,A.E.Moniz,(,葡萄牙),?腦白質(zhì)切除術(shù),,,,,神經(jīng)藥理學(xué),分子藥理學(xué),百年來(lái)與神經(jīng)科學(xué)有關(guān)的諾貝爾獎(jiǎng)獲得者選介(,II),,,1850,,1900,,1950,2000,J.C. Eccles (,澳大利亞),1914,1903,,,,1963,A.L.Hodgkin (,英),,,,B.Katz (,德 英),1917,,,,A.F.Huxley (,英),?細(xì)胞內(nèi)微電極,,?突觸后電位,,?抑制性遞質(zhì),,突觸,?電壓鉗技術(shù),,?動(dòng)作電位的離子學(xué)說(shuō),,?數(shù)學(xué)方程表述,,,?,NM,終板電位,,?遞質(zhì)“量子釋放”,,1911,動(dòng)作電位機(jī)制,,,1905,1983

24、,,U.Von Euler (,瑞典…),?交感神經(jīng)遞質(zhì),,?去甲腎上腺素,,,,1970,?兒茶酚胺代謝,,?影響,CAs,的藥物,電生理,,1912,J.Axelrod (,美),,（兒茶酚胺）,神經(jīng)化學(xué),,,1913,(左右腦),,,,R.W.Sperry (,美),1981,“腦功能側(cè)化”,,,D.Hubel (,加 美),,1926,1924,T.Wiesel (,瑞典 美),,,信息加工,視皮層,,,,,E.Neher (,德),1991,B.Sakmann (,德),,?大腦視覺(jué)信息加工,,?視覺(jué)系統(tǒng)發(fā)育的可塑性,,膜片鉗,單通道,方法學(xué),,?膜片鉗技術(shù),,?單個(gè)離

25、子通道電流記錄,,,,,1999,英，澳,Cambridge,Cambridge,Levi Montalcini 1986 Nerve growth Factor (NGF) (Italy),乙酰膽堿：一個(gè)分子與三個(gè)諾貝爾獎(jiǎng),乙酰膽堿是神經(jīng)遞質(zhì),：,1936,年諾貝爾生理,/,醫(yī)學(xué)獎(jiǎng),,奧托,?,洛伊“迷走神經(jīng)物質(zhì)” 的發(fā)現(xiàn),,膜片鉗技術(shù)與乙酰膽堿受體,：,1991,年諾貝爾生理,/,醫(yī)學(xué)獎(jiǎng),,1976,年，德國(guó),Neher,和,Sakmann,首次在青蛙肌細(xì)胞上用雙電極鉗制膜電位的同時(shí)，記錄到乙酰膽堿激活的單通道離子電流，從而產(chǎn)生了膜片鉗技術(shù),,乙酰膽堿與一氧化氮,：,1998,年諾貝爾生理

26、,/,醫(yī)學(xué)獎(jiǎng),,1980,年發(fā)現(xiàn)乙酰膽堿對(duì)血管的作用與血管內(nèi)皮細(xì)胞是否完整有關(guān)：乙酰膽堿僅能引起內(nèi)皮細(xì)胞完整的血管擴(kuò)張,,,百年來(lái)與神經(jīng)科學(xué)有關(guān)的諾貝爾獎(jiǎng)獲得者選介(,III,),,,1850,,1900,,1950,2000,1926,1923,,,,2000,P.Greengard (,美),,1930,E.Kandel (,美),,A.Carlsson (,瑞典),,神經(jīng)系統(tǒng)中,,的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),蛋白磷酸化,,慢突觸傳遞,,多巴胺,瑞典神經(jīng)藥理學(xué)家阿爾維德,-,卡爾森,(A. Carlsson,，,1923-),首先發(fā)現(xiàn)了多巴胺是腦中一種極其重要的神經(jīng)遞質(zhì)，并且揭示了多巴胺對(duì)于運(yùn)動(dòng)控制的重要

27、性，而在此之前只是把它作為去甲腎上腺素合成過(guò)程中一種微不足道的中間產(chǎn)物。他意識(shí)到，患帕金森病的根本原因是由于人腦基底核缺少多巴胺，于是發(fā)現(xiàn)了治療帕金森病的藥物－左旋多巴（,L-DOPA,）。,,他還證明了多巴胺對(duì)人的,,精神情感控制的重要性，,,從而進(jìn)一步闡明了治療,,精神分裂癥藥物的作用機(jī)制。,?,?,多巴胺和轉(zhuǎn)運(yùn)單磷酸腺苷相關(guān)磷蛋白質(zhì),(,DARPP-32,),分子的作用如同一個(gè)總開(kāi)關(guān)。,,2003,年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)授予了美國(guó)科學(xué)家,Paul Lauterbur,和英國(guó)科學(xué)家,Peter Mansfield,，表彰他們?cè)诤舜殴舱癯上窦夹g(shù)領(lǐng)域的突破性成就。該技術(shù)方法精確度高，無(wú)創(chuàng)傷性，

28、為了解腦的結(jié)構(gòu)功能提供了直觀的立體圖像。,,,2004,年諾貝爾獎(jiǎng),“,氣味專家,”,解開(kāi)人類嗅覺(jué)之謎,,?“,Scents and Sensibility: A Molecular Logic of Olfactory Perception”,；,“,,Unraveling the Sense of Smell ”,,,,,,Richard Axel,Born 1946,,,,,,Linda B. Buck,Born 1947,,,聞香識(shí)英雄,美國(guó)科學(xué)家,,理查德,·,阿克塞爾,,和琳達(dá),·,巴克因,,嗅覺(jué)分子機(jī)制,,的研究成果獲,,2004,年諾貝爾,,生理學(xué)與醫(yī)學(xué)獎(jiǎng),2014,諾貝爾生理

29、學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng),發(fā)現(xiàn)大腦中組成定位系統(tǒng)的細(xì)胞,,for their discoveries of cells that constitute a positioning system in the brain,,神經(jīng)科學(xué),,神經(jīng)解剖學(xué),,,基礎(chǔ)神經(jīng)科學(xué),,,神經(jīng)生物學(xué),,,臨床神經(jīng)科學(xué),,,神經(jīng)科學(xué),神經(jīng)組胚學(xué),神經(jīng)藥理學(xué),神經(jīng)生物學(xué),神經(jīng)生物學(xué),化學(xué),遺傳學(xué),生理學(xué),仿生學(xué),物理學(xué),心理學(xué),數(shù)學(xué),計(jì)算機(jī)科學(xué),,神經(jīng)生物學(xué)是一門(mén)從多學(xué)科的角度，采用多種方法多層次研究腦的構(gòu)筑、演化和工作的交叉學(xué)科、邊緣學(xué)科和綜合學(xué)科、前沿學(xué)科,,神經(jīng)科學(xué)是為了了解神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)分子水平、細(xì)胞水平及細(xì)胞間的變化過(guò)程，以及

30、這些過(guò)程在中樞功能控制系統(tǒng)內(nèi)的整合作用而進(jìn)行的研究,神經(jīng)生物學(xué)的研究范疇及分支,1.分子神經(jīng)生物學(xué)：分子水平,,2.細(xì)胞神經(jīng)生物學(xué)：細(xì)胞水平,,3.系統(tǒng)神經(jīng)生物學(xué)：系統(tǒng)水平,,4.行為神經(jīng)生物學(xué)：整體水平,,5.發(fā)育神經(jīng)生物學(xué)：發(fā)育不同階段,,6.比較神經(jīng)生物學(xué)：物種間比較,,,1.分子神經(jīng)生物學(xué),：,是在分子水平上研究與神經(jīng)細(xì)胞或神經(jīng),,活動(dòng)有關(guān)的化學(xué)物質(zhì)（神經(jīng)遞質(zhì)、神經(jīng),,肽、受體、離子通道、神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子,,等）的形態(tài)結(jié)構(gòu)、分布位置、功能、合,,成與代謝等。,2.細(xì)胞神經(jīng)生物學(xué),：,是在細(xì)胞或亞細(xì)胞水平上研究神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)、分布位置、功能（神經(jīng)遞質(zhì)、激素、細(xì)胞因子是如何調(diào)節(jié)

31、神經(jīng)細(xì)胞的；神經(jīng)原內(nèi)的細(xì)胞骨架成分的結(jié)構(gòu)和功能；軸漿的運(yùn)輸與神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)和再生的關(guān)系；神經(jīng)遞質(zhì)、神經(jīng)肽的合成、儲(chǔ)存、釋放滅活；神經(jīng)原的電生理特性；神經(jīng)原的生存環(huán)境與神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞等）。,3,.系統(tǒng)神經(jīng)生物學(xué)：,,是以功能系統(tǒng)為研究對(duì)象的分支，如軀體運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)、各感覺(jué)系統(tǒng)、各內(nèi)臟的神經(jīng)調(diào)控、心血管的調(diào)控、神經(jīng)內(nèi)分泌學(xué)、神經(jīng)免疫學(xué)等。,4.行為神經(jīng)生物學(xué)：,是在正常生活著的完整動(dòng)物上，應(yīng)用行為學(xué)和心理學(xué)的方法，研究神經(jīng)系統(tǒng)與學(xué)習(xí)、情感、睡眠與覺(jué)醒等生物節(jié)律現(xiàn)象、各種內(nèi)外環(huán)境因素的變化對(duì)動(dòng)物行為的影響等。,,轉(zhuǎn)基因動(dòng)物、基因敲除（,KNOCK OUT）,動(dòng)物的行為學(xué)研究。,5.發(fā)育神經(jīng)生物學(xué)：,,是研究神經(jīng)

32、系統(tǒng)的發(fā)育過(guò)程，包括神經(jīng)外胚層的發(fā)生、分化、神經(jīng)細(xì)胞的發(fā)育、神經(jīng)通路的建立、神經(jīng)系統(tǒng)各器官的形成、神經(jīng)細(xì)胞的衰老和調(diào)亡。,6.比較神經(jīng)生物學(xué)：,低等動(dòng)物的神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，神經(jīng)原的數(shù)量少，個(gè)體大，便于研究。許多復(fù)雜的神經(jīng)活動(dòng)的研究，首先從低等動(dòng)物開(kāi)始找到規(guī)律的，如動(dòng)作電位（槍烏賊的巨軸突上）、學(xué)習(xí)和記憶（海兔上）、細(xì)胞的程序化死亡（線蟲(chóng)上）。,是從種系發(fā)生上研究神經(jīng)系統(tǒng)從低級(jí)到高級(jí)的進(jìn)化過(guò)程及進(jìn)化規(guī)律。,,突觸信息傳遞,基礎(chǔ),受體與,神經(jīng)細(xì)胞,單胺類遞質(zhì),氨基酸類遞質(zhì),肽類神經(jīng)遞質(zhì),其他神經(jīng)遞質(zhì),感覺(jué)器官,感覺(jué)器官總論,視覺(jué),痛覺(jué),學(xué)習(xí)與記憶,睡眠與覺(jué)醒,語(yǔ)言與思維,高級(jí)功能,神經(jīng)生物學(xué),,,

33、周次,,,,,日期,,,,,星期,,,,,節(jié)次,,,,,教學(xué)內(nèi)容,時(shí)數(shù),,,,,,,任課教師,,,,,職稱,,,,,,理論課,實(shí)驗(yàn)課,自,,,,學(xué),,,2,5/9,一,1-4,神經(jīng),生物學(xué)緒論,4,,,田波,教授,2,9/9,五,5-8,突觸信息傳遞,4,,,孫,,寧,講 師,3,12/9,一,1-4,受體與跨膜轉(zhuǎn)導(dǎo),4,,,孫,,寧,講 師,3,18/9,日,5-8,乙酰膽堿,4,,,孫,,寧,講 師,4,19/9,一,1-4,氨基酸類遞質(zhì),4,,,田波,教授,4,23/9,五,5-8,神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子,4,,,施靜,教授,5,26/9,一,1-4,單胺類遞質(zhì),4,,,裴磊,講師,6,30/9,

34、五,5-8,神經(jīng)肽,4,,,李熳,教授,,,,,,,,,,,7,10/10,一,1-4,考 試,,,,,,愛(ài)情,=,苯乙胺,+,多巴胺,+,催產(chǎn)素,,,加壓素,,神經(jīng)元和膠質(zhì)細(xì)胞,神經(jīng)系統(tǒng),膠質(zhì)細(xì)胞,,10-20倍神經(jīng)元,神經(jīng)元（細(xì)胞）,,10,11,-10,12,1.,突起：,Neurons have,,TWO,,kinds of,“processes” called axons and dendrites,，,but,Glial cells only have,,ONE,.,,2.,動(dòng)作電位：,Neurons,,CAN,generate action potentials,,,Glial

35、cells,,CANNOT,.,however, Glia,,do have a resting potential.,,,3.,突觸：,Neurons,,HAVE,,synapses that use neurotransmitters. Glial cells,DO,NOT,,have chemical synapses.,,,4.,細(xì)胞分裂：,Neurons,DO,,NOT,,continue to divide. Glial cells,,DO,,continue to divide.,,神經(jīng)元與神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的區(qū)別,Neurogenesis,,Astrocytogenesis,,Ol

36、igodendrocytogenesis,,,,神經(jīng)元,一個(gè)神經(jīng)細(xì)胞的胞體（核周質(zhì)）及其所有的突起（樹(shù)突和軸突）,,是神經(jīng)系統(tǒng)的功能單位,,是高度分化的細(xì)胞,,可以接受刺激，產(chǎn)生和擴(kuò)布神經(jīng)沖動(dòng)并將神經(jīng)沖動(dòng)傳遞給其他效應(yīng)細(xì)胞,神經(jīng)元的顯示,19,世紀(jì)末期，德國(guó)神經(jīng)科學(xué)家,Nissl,創(chuàng)立了神經(jīng)元的染色方法，發(fā)現(xiàn)神經(jīng)元胞漿中核蛋白體可以著色，顯示神經(jīng)元,,Clumps-Nissl bodies,,Stain-Nissl stain,,Nissl,染色的作用,區(qū)別神經(jīng)元和膠質(zhì)細(xì)胞,,探討神經(jīng)元的組織結(jié)構(gòu)、神經(jīng)元在腦區(qū)的分布,但是，,Nissl,染色只能顯示神經(jīng)元胞體繞核部分,,The Golgi s

37、tain,1873,年,他發(fā)現(xiàn)了將神經(jīng)組織浸泡在銀溶液中，神經(jīng)元完全被染色，包括神經(jīng)元胞體和突起。,神經(jīng)元的顯示,,,,,神經(jīng)元結(jié)構(gòu),2024/12/11,67,,高度不對(duì)稱,2024/12/11,68,胞體（,cell body,,）,,,突起：樹(shù)突（,dendrite,,）,,軸突（,axon,,）,輸入信號(hào),整合信號(hào),傳導(dǎo)信號(hào),輸出信號(hào),,四個(gè)功能區(qū),構(gòu)成,69,神經(jīng)元模型及信號(hào),2024/12/11,70,存在于,腦和脊髓的灰質(zhì),及,神經(jīng)節(jié)；,,形態(tài)各異，大小不一；,,由細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞器和細(xì)胞核等組成；,,維持和控制神經(jīng)元代謝和功能活動(dòng)的,中心,。,1,、神經(jīng)元胞體結(jié)構(gòu)和

38、功能,,2024/12/11,71,脂質(zhì)雙層液態(tài)鑲嵌模型,1. 1,神經(jīng)元膜,厚度約,5 nm,,脂質(zhì)（磷脂）,,蛋白質(zhì),,多糖,R,2,OCOCH,CH,2,—OCOR,1,CH,2,—O —P —O,H,O,OH,L-,磷脂酸,鞘磷脂（,sphingomyelin, SM,）,膜磷脂,2024/12/11,73,膜蛋白,內(nèi)在蛋白：受體、,離子通道、載體等,,,外在蛋白：外側(cè)如黏附分子,,內(nèi)側(cè)如,肌動(dòng)蛋白、錨定蛋白等,,,分布,物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn),,胞外物質(zhì)識(shí)別,,信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),,神經(jīng)沖動(dòng)的發(fā)放,,功能,神經(jīng)元靜息膜電位和動(dòng)作電位,Living nerve cells are polarized,,The

39、 inside of the cell (Intracellular fluid) ICF is negatively charged compared to the outside of the cell extracellular fluid (ECF),,The cell is able to maintain a resting membrane potential of -70 mV (negative charge on the inside of membrane by active transport and specific voltage gated channels.,,

40、Resting Membrane Potential,Ionic Basis of Resting Membrane Potential,靜息膜電位,Na,+,concentrated outside of cell (ECF),,K,+,concentrated inside cell (ICF),Chemical Excitation,,Depolarization,去極化,,Repolarization,復(fù)極化,,,Action Potentials (APs),There are 3 phases to an AP:,,Depolarization,去極化,,a reduction i

41、n the polarity of the membrane potential by allowing Na+ to enter the cell.,,Repolarization,復(fù)極化,,membrane potential returns towards the resting value closing Na channels and opening K+ channels. K+ travels along its concentration gradient out of the cell returning the inside of the cell to a negati

42、ve value.,,Hyperpolarization,超極化,,Slow closing K+ channels cause the inside of the cell to be more negative than the resting value,,All APs have the same magnitude regardless of the size of the stimulus,Action Potentials,,2024/12/11,84,,,,1. 2.,神經(jīng)元的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器,細(xì)胞膜,,,細(xì)胞核,,細(xì)胞質(zhì),細(xì)胞器,,,尼氏小體,,,神經(jīng)原纖維,,,核周質(zhì),20

43、24/12/11,85,神經(jīng)元的細(xì)胞器,線粒體,－－氧化供能，儲(chǔ)存鈣,,粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和,核糖體（尼氏體）,－－蛋白質(zhì)合成轉(zhuǎn)運(yùn),,高爾基體－－加工包裝分泌蛋白,,溶酶體,－－清除垃圾,,微管、微絲、神經(jīng)絲－－,細(xì)胞骨架,,滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)－－運(yùn)輸?shù)鞍踪|(zhì)、合成脂質(zhì),,內(nèi)含物－－如,脂褐素,,2024/12/11,86,Nissl’s Stain,尼氏體（,Nissl body,）,HE Stain,,,2024/12/11,87,mitochondria,mitochondria in Purkinje neuron,,2024/12/11,88,periodic acid-Schiff stainin

44、g,autofluorescent under UV light,lipofuscin,Lipofuscin in neurons of the human brain,,2024/12/11,89,神經(jīng)原纖維（,neurofibril,）,,,光鏡下，重金屬銀染色，棕黑色的絲狀結(jié)構(gòu),,1. 3.,神經(jīng)元細(xì)胞骨架,2024/12/11,90,,微管,,,,微絲,,,,,神經(jīng)細(xì)絲,,細(xì)胞骨架,2024/12/11,92,（,1,）微管（,Microtubule,）,形態(tài)結(jié)構(gòu),,最粗，直徑,20,－,25nm,,,細(xì)長(zhǎng)而中空,,微管數(shù)量與軸突直徑成反比,,功能,,調(diào)控神經(jīng)元的形狀,,,參與物質(zhì)的運(yùn)

45、輸,,控制神經(jīng)元發(fā)育中的可塑性,,2024/12/11,93,,化學(xué)成分,,,1),微管蛋白,? 亞單位 和 ? 亞單位（,tubulin,）,,,2),微管相關(guān)蛋白（,MAP,：,MAP1,，,2,，,3,，,4,，,5,和,,tau,蛋白）,MAP2,tubulin,2024/12/11,94,Intracellular tangles found within neurons of brain,2024/12/11,95,（,2,）神經(jīng)細(xì)絲（,neurofilament,）,神經(jīng)細(xì)絲，在其他真核細(xì)胞中稱為,中間絲,,粗細(xì)界于細(xì)微絲和粗微絲之間,,不分支，直徑約,10 nm,,由,神經(jīng)絲蛋

46、白,聚合而成：,,,NF-L,、,NF-M,、,NF-H,,（,68 KD,、,160 KD,、,200 KD,）,2024/12/11,96,主要為支持作用，維持結(jié)構(gòu),,參與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸及信息傳遞等,功能,中間絲蛋白的類型與分布,2024/12/11,97,（,3,）微絲（,microfilament,）,粗細(xì)：,直徑約,5 nm,,分布,：神經(jīng)元，神經(jīng)突起中更多 ，膠質(zhì)細(xì)胞也有,,成分：,肌動(dòng)蛋白（,actin,）,,肌球蛋白（,myosin,）,,功能：參與生長(zhǎng)錐突起和偽足的形成與回縮，生長(zhǎng)錐依賴微絲得以向前運(yùn)動(dòng),,Growth cone,Actin

47、 Tubulin Acetylated tubulin Merge,growth cone,is a dynamic,,actin,-supported extension of a developing,axon,seeking its target.,Filopodia,,Lamellipodia,Filopodia are essential for sensing,guidance cues,and,steering,the growth cone,,Filopodia are bound by m

48、embrane which contains,guidance molecules and receptors,,2024/12/11,99,細(xì)胞骨架－－總結(jié),,處于一種聚合與解聚、組裝與去組裝的,動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié),中,,,不同程度參與神經(jīng)元的,發(fā)育、成熟,和損傷后的,再生,等過(guò)程，占神經(jīng)元總蛋白,25,％,,很大程度上決定軸突和樹(shù)突的發(fā)生,,參與細(xì)胞器與蛋白質(zhì)在胞體與突起之間的,雙向運(yùn)輸,,具有高度可塑性動(dòng)態(tài)變化,2024/12/11,100,1.4.,神經(jīng)元胞核,,,位于神經(jīng)元的中央，大而圓,,異染色質(zhì)較少，位于核膜內(nèi)側(cè)，常染色質(zhì)較多，分散在核的中央，著色淺,,,l,～,2,個(gè)核仁，深染，大而明顯

49、,2024/12/11,101,電鏡下的神經(jīng)元核,特點(diǎn)之一,神經(jīng)元的有絲分裂活動(dòng)一般在出生或出生后不久便停止，這是因?yàn)樯窠?jīng)元的定向分化一旦開(kāi)始，有絲分裂的潛力就喪失，而且細(xì)胞就不在回復(fù)到可引發(fā)有絲分裂的狀態(tài),,尼氏小體（,Nissl body),性質(zhì)：,粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)+核糖核蛋白體,,定位：,神經(jīng)元胞體，大樹(shù)突干，不存在于軸突,,特點(diǎn)之二：,,當(dāng)神經(jīng)元受損時(shí)，尼氏小體逐漸分散以至消散，這種現(xiàn)象成為染色質(zhì)溶解（,chromatolysis,),線粒體,特點(diǎn)之三：,高代謝、高耗氧細(xì)胞，因此線粒體含量豐富。,2024/12/11,105,,神經(jīng)元代謝特點(diǎn)：,,神經(jīng)元的活動(dòng)需要,消耗能量,,,神經(jīng)元,越

50、興奮,，代謝越旺盛，,耗能越多,,腦重僅為體重為,2,％左右，而腦血流量約占心輸出量之,15,％，腦耗氧量約為總耗氧量的,23,％，所以腦對(duì)缺氧十分敏感。,,腦灰質(zhì)比白質(zhì)的耗氧量多,5,倍，對(duì)缺氧的耐受性更差。,,急性缺氧可引起頭痛、情緒激動(dòng)、思維力、記憶力、判斷力降低或喪失以及運(yùn)動(dòng)不協(xié)調(diào)等。,PET Scan,2024/12/11,106,2,、,,神經(jīng)元突起,,樹(shù)突（,dendrite,）,,,,軸突（,axon,）,突起,,2024/12/11,107,2. 1.,樹(shù)突,(dendrite),,,胞體的延伸部，胞質(zhì)與核周質(zhì)基本相同,,,主要功能：,接受信息,,,神經(jīng)元的感受區(qū),,樹(shù)突棘和

51、棘器,,,2024/12/11,109,樹(shù)突棘,樹(shù)突的運(yùn)動(dòng),細(xì)長(zhǎng)型或鼓棰型 牙型  蘑菇型,,2024/12/11,111,2.2.,軸突（,axon,),細(xì)長(zhǎng)、光滑、無(wú)棘狀突,,無(wú)核糖體和粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng),,,主要功能：,傳出沖動(dòng),,,,軸丘,（,axon hillock,）,,起始段（,initial segment,）,,中間段,,末端，終扣,軸突起,始段,—,突觸整合的關(guān)鍵部位,突觸整合的簡(jiǎn)單形式,—,總和,時(shí)間總和（,temperal sumation,）,空間總和（,spatial sumati

52、on,）,突觸整合,,神經(jīng)元將各種傳入沖動(dòng)引起的突觸后反應(yīng)進(jìn)行空間總和和時(shí)間總和，而后決定是否輸出動(dòng)作電位，這一過(guò)程稱為突觸整合（,synaptic integration,）。,a.,傳入沖動(dòng)來(lái)源不同,,b.,傳入沖動(dòng)性質(zhì)不同,,c.,傳入沖動(dòng)強(qiáng)度不同,,d.,傳入沖動(dòng)在神經(jīng)元上的終止部位不同,神經(jīng)科學(xué),Neuroscience,EPSP,的整合,(summation),,空間整合,Spatial summation,， 樹(shù)突上的不同突觸處的,EPSP,疊加。,,時(shí)間整合,Temporal summation,,同一個(gè)突觸上不同時(shí)間內(nèi)的,EPSP,疊加。,空間整合,時(shí)間整合,(1~15ms)

53、,The membrane potential of a real neuron typically undergoes many EPSPs (A) and IPSPs (B), since it constantly receives excitatory and inhibitory input from the axons terminals that reach it.,2024/12/11,118,有髓神經(jīng)纖維,,無(wú)髓神經(jīng)纖維,神經(jīng)纖維（,nerve fiber,）,,軸突中,段,—,動(dòng)作電位傳導(dǎo)和軸漿轉(zhuǎn)運(yùn),2024/12/11,119,有髓神經(jīng)纖維,朗飛結(jié)（,Ranvier n

54、ode,）－－“跳躍”式傳導(dǎo),,結(jié)間體,（,internode,）,,施萬(wàn)細(xì)胞,（,Schwann cell,）,,,少突膠質(zhì)細(xì)胞,髓鞘（,Myelin Sheath,）,,Myelin is a white, fatty insulating covering around most of the long axons. It plays an important role in both conduction velocity and protection of the axon.,,In the CNS,，少突膠質(zhì)細(xì)胞,Oligodendrocytes can myelinate man

55、y different neurons.,,In the PNS,，雪旺氏細(xì)胞,Schwann cells are can only myelinate a portion of one axon.,,2024/12/11,121,施萬(wàn)細(xì)胞形成髓鞘的過(guò)程,施蘭切跡與郎飛氏結(jié),2024/12/11,122,施蘭切跡與郎飛氏結(jié),2024/12/11,123,少突膠質(zhì)細(xì)胞形成髓鞘,運(yùn)動(dòng)電位沿?zé)o髓神經(jīng)纖維單向傳導(dǎo),運(yùn)動(dòng)電位沿有髓神經(jīng)纖維跳躍式傳導(dǎo),The velocity of an action potential propagates along the length of the axon de

56、pends on:,,axon diameter,,The larger the diameter of the axon the greater the velocity of the action potential travels along the axon to the axon terminal.,,Myelin sheath increases the diameter of sections of the axon which dramatically increases impulse speed. (120 m/sec),,,,軸突轉(zhuǎn)運(yùn),（,axonplasmic tr

57、ansport）,神經(jīng)元胞體與突起之間存在著雙向物質(zhì)流動(dòng)，這種現(xiàn)象稱軸突轉(zhuǎn)運(yùn)或軸漿轉(zhuǎn)運(yùn),；,,形式： 順向轉(zhuǎn)運(yùn)： 胞體 末梢,,逆向轉(zhuǎn)運(yùn)： 末梢 胞體,,速度： 快速轉(zhuǎn)運(yùn)：300-400,mm/,天,,慢速轉(zhuǎn)運(yùn)：0.2-1,mm/,天,,順向轉(zhuǎn)運(yùn)有快速轉(zhuǎn)運(yùn)慢速轉(zhuǎn)運(yùn)兩種方式,,逆向轉(zhuǎn)運(yùn)只有快速轉(zhuǎn)運(yùn)方式,,,,,,,軸突轉(zhuǎn)運(yùn),（,axonplasmic transport）,意 義：,,順向轉(zhuǎn)運(yùn)：胞體合成的各種蛋白質(zhì)、代謝,,物、神經(jīng)遞質(zhì)運(yùn)輸?shù)侥┥?,神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子 神經(jīng)發(fā)育,,逆向轉(zhuǎn)運(yùn)： 胞吞大量物質(zhì) 胞體清除,,重新利用,,提供信息：引起胞體對(duì)軸突變,,化的反應(yīng),,,,2

58、024/12/11,128,軸漿流,,（,axoplasmic flow,）,順向運(yùn)輸,,（,anterograde transport,）,逆向運(yùn)輸,,（,retrograde transport,）,,神經(jīng)元的胞漿運(yùn)輸－－軸突轉(zhuǎn)運(yùn),2024/12/11,129,軸突轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)制,內(nèi)含物質(zhì)的囊泡，通過(guò),驅(qū)動(dòng)蛋白,的作用，由,ATP,提供能量，沿微管自胞體向末梢運(yùn)行,2024/12/11,130,運(yùn)動(dòng)蛋白的再循環(huán),運(yùn)動(dòng)蛋白,,驅(qū)動(dòng)蛋白,,動(dòng)力蛋白,,原動(dòng)素,,,軸突生長(zhǎng)錐,Neuron growth cone,Evident from intensive axon guidance resear

59、ches, axon growth is tightly controlled by the structure on the tip of the axon (,growth cone),,軸突末,段,—,突觸終扣和生長(zhǎng)錐,133,生長(zhǎng)錐（,growth cone,）,Filopodia are essential for sensing,guidance cues,and,steering,the growth cone,,Filopodia are bound by membrane which contains,guidance molecules and receptors,,軸突生

60、長(zhǎng)錐,Growth cone,Actin Tubulin Acetylated tubulin Merge,growth cone,is a dynamic,,actin,-supported extension of a developing,axon,seeking its target.,Filopodia,,Lamellipodia,ACTIN CYTOSKELETON DYNAMICS IN GROWTH CONE,DURING ATTRACTION AND RE

61、PULSION:,LAMELLIPODIA/FILOPODIA DRIVE AXON EXTENSION,Growth cones turning,Dickson, 2002,絲狀偽足,1. growth cone senses a gradient of,guidance cue(,導(dǎo)向分子,),,,2.,intracellular signaling,in the growth cone happens,asymmetrically,,3. cytoskeletal changes happen,asymmetrically,,4. growth cone turns,toward or

62、away,from the guidance cue,Four classes,of guidance cues,,? Cues can act:,,- at a distance (diffusible, secreted molecules),,Locally (contact mediated, membrane associated),,,? Cues can act:,,- Positively (attraction,吸引,),,- Negatiely (repulsion,排斥,),軸突導(dǎo)向（,Axon Guidance,）,,,The,axon,is a finer, ca

63、ble-like projection which can extend tens, hundreds, or even tens of thousands of times the diameter of the soma in length.,,The longest axon of a human,motoneuron,can be over,a meter long,, reaching from the base of the spine to the toes.,,,,How do axons find and reach their target cells?,,,,Axon g

64、uidance (Axon pathfinding),,A subfield of,neural development,concerning the process by which,neurons,send out,axons,to reach the correct targets.,,Axons often follow very precise paths in the nervous system, find their way accurately.,neurons,target,,,軸突 樹(shù)突,,發(fā)生次序 先

65、 軸突出現(xiàn)之后,,形起始段 特異化 無(wú)特異化,,態(tài)數(shù)量 一條,/,神經(jīng)元 多發(fā)性且可變,,結(jié)長(zhǎng)度 長(zhǎng)分枝 少 短分枝 多,,構(gòu)末端 不逐漸變細(xì) 逐漸變細(xì),,棘刺 無(wú) 樹(shù)突棘,,細(xì)胞器 無(wú) 有,,突觸小泡 優(yōu)勢(shì)存在 選擇存在,,細(xì)胞骨架 神經(jīng)絲比樹(shù)突多 微管比軸突多,,微管相關(guān)蛋白,tau,蛋白,MAP2,,蛋白合成 基本無(wú)

66、 可局部合成,,信息傳遞 傳出 傳入,,,,,,,,,,,,,,,,,A,多極神經(jīng)元（,Golgi I,型細(xì)胞）,B,多極神經(jīng)元（,Golgi I,型細(xì)胞）,C,多極神經(jīng)元（,Golgi I I,型細(xì)胞）,D,小腦皮質(zhì)蒲氏細(xì)胞,E,小腦皮質(zhì)顆粒細(xì)胞,F,嗅感受器細(xì)胞（兩個(gè)軸突）,G,初級(jí)感覺(jué)神經(jīng)元（無(wú)脊椎動(dòng)物）,H,假單極神經(jīng)元,I,視網(wǎng)膜無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞（缺乏軸突突起）,J,嗅球顆粒細(xì)胞（無(wú)軸突突起）,K,運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元（無(wú)脊椎動(dòng)物）,神經(jīng)元的分類,,根據(jù)突起的數(shù)量分類,,根據(jù)軸突長(zhǎng)短分類,,根據(jù)神經(jīng)元之間的聯(lián)系（功能）分類,,根據(jù)分泌的神經(jīng)遞質(zhì)分類,,根據(jù)電生理特性分類,,,,神經(jīng)元分類,,根據(jù)突起的數(shù)量分類,,單極神經(jīng)元,雙極神經(jīng)元,多極神經(jīng)元,,,,根據(jù)軸突長(zhǎng)短分類,,高爾基,I,型,高爾基,II,型,長(zhǎng)軸突，投射神經(jīng)元,,（,projection neuron,）可延伸到胞體范圍以外，分布到神經(jīng)系統(tǒng)其他部分或皮膚、肌肉等,軸突短，局部環(huán)路神經(jīng)元 （,local circuit neuron,）軸突分支只局限胞體范圍以內(nèi),,,,