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1、單擊此處編輯母版標(biāo)題樣式,單擊此處編輯母版文本樣式,第二級(jí),第三級(jí),第四級(jí),第五級(jí),2019/2/2,,?#?,黑龍江大學(xué),農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院,Objectives,生物氧化的概念,生物氧化的概念,生物氧化的特點(diǎn),生物氧化的種類,生物氧化的方式,生成,ATP,的氧化體系,線粒體氧化呼吸鏈,氧化磷酸化,氧化磷酸化的影響因素,高能磷酸鍵的儲(chǔ)存與釋放,線粒體外,NADH,的穿梭,生物氧化及其特點(diǎn)、種類和方式,生物氧化,物質(zhì)在生物體內(nèi)氧化分,解,，并逐步釋放能量，最終生成二氧化碳和水的過程,攝氧,產(chǎn)能（,ATP+,熱能）,產(chǎn)生,H,2,O+ CO,2,,,生物氧化特點(diǎn),生物氧化,體外燃燒,溫和環(huán)境,條

2、件劇烈，高溫、高壓,需,酶催化,，使有機(jī)物氧化分解,不需酶催化,CO,2,是,有機(jī)酸脫羧生成,的,碳和氧直接化合生成,CO,2,有機(jī)物脫下的氫,,,經(jīng)呼吸鏈生成,H,2,O,H,2,O,為滅火劑,逐步釋放能量,儲(chǔ)存于,ATP,中,能量以光和熱形式驟放,,生物氧化的種類,根據(jù)有無氧的參與,有氧氧化,無氧氧化,根據(jù)發(fā)生場所,線粒體氧化體系：,與,ATP,的生成有關(guān),，產(chǎn)能的氧化作用，線粒體內(nèi)發(fā)生（原核生物在質(zhì)膜上發(fā)生）,微粒體氧化體系,,生物氧化方式,脫電子反應(yīng)：如,Fe,2+,→Fe,3+,＋,e,電子不能單獨(dú)存在于生物體內(nèi)，有物質(zhì)失去電子，就有物質(zhì)得到電子,,,A,2+,B,2+,B,3+,A

3、,3+,A—,電子供體,B—,電子受體,,脫氫反應(yīng),最主要的生物氧化方式,異檸檬酸 草酰琥珀酸,,,,NAD,+,NADH+H,+,,FAD,FADH,2,,琥珀酸,延胡索酸,,,蘋果酸,草酰乙酸,NAD,+,NADH+H,+,,,1,、,3,－二磷酸甘油酸,3-,磷酸甘油醛,Pi,＋,NAD,+,NADH+H,+,,加氧反應(yīng),H,,R,－,C=O,醛,＋,? O,2,,OH,,R,－,C=O,酸,H,,R,－,C,,,O,,H,2,O,OH,,R,－,C,－,H,,OH,,,,OH,,R,－,C,,,O,＋,2H,+,+2e,-,加水脫氫反應(yīng),生成,ATP,的氧

4、化體系,一、電子傳遞鏈,(,呼吸鏈,),由若干遞氫體或遞電子體按一定順序排列組成，與細(xì)胞呼吸過程有關(guān)的鏈?zhǔn)椒磻?yīng)體系，一般稱為生物氧化還原鏈。若受氫體是氧，則稱為呼吸鏈,構(gòu)成呼吸鏈的遞氫體或遞電子體通常以復(fù)合體的形式存在于線粒體內(nèi)膜上,牛心臟線粒體的負(fù)染電鏡照片，可見球形顆粒通過小柄附著在線粒體內(nèi)膜嵴上,,呼吸鏈各復(fù)合體在線粒體內(nèi)膜中的位置,,（一）呼吸鏈的組成,,復(fù)合體,I (NADH,脫氫酶,),NADH+H,+,,NAD,+,FMN,FMNH,2,2Fe,2+,-S,2Fe,3+,-S,Q,QH,2,,,,,,,NADH→

5、 →CoQ,FMN; Fe-S,N-1a,b,;,,Fe-S,N-4,;,,Fe-S,N-3,; Fe-S,N-2,,NADH,還原,酶,NADH,還原酶催化（,NADH+H,+,）的脫氫反應(yīng)，從而將,2H,傳遞給其輔基,FMN,，生成,FMNH,2,（氧化型）,（還原型）,,FMN,和,FAD,遞氫機(jī)制,（氧化型）,（還原型）,,鐵硫蛋白,(Fe-S),又叫鐵硫中心或鐵硫簇,鐵除與硫連接外，還與肽鏈中,Cys,殘基的巰基連接,鐵原子可進(jìn)行,Fe,2+,?,Fe,3+,+e,反應(yīng)傳遞電子，為單電子傳遞體,,鐵硫中心的結(jié)構(gòu),S

6、,S,,無機(jī)硫,,半胱氨酸硫,,泛醌,(UQ),輔酶,Q,（,CoQ,），屬脂溶性醌類化合物，帶有多個(gè)異戊二烯側(cè)鏈,為脂溶性，游動(dòng)性大，極易從線粒體內(nèi)膜中分離出來，因此不包含在四種復(fù)合體中,分子中的苯醌結(jié)構(gòu)能可逆地結(jié)合,2,個(gè),H,，為遞氫體,,,輔酶,Q,的遞氫機(jī)制,,復(fù)合體,II (,琥珀酸脫氫酶,),,琥珀酸→ →,CoQ,Fe-S,1,;,,b,560,;,,FAD;,,Fe-S,2,;,,Fe-S,3,琥珀酸,延胡索酸,,FAD,FADH,2,2Fe,2+,-S,2Fe,3+,-

7、S,Q,QH,2,,,,,,,,復(fù)合體,III (,細(xì)胞色素,b,、,c1,復(fù)合體,),,QH,2,→ →Cyt c,b,562,; b,566,; Fe-S; c,1,,細(xì)胞色素類（,Cytochrome, Cyt,）,一類以鐵卟啉為輔基的電子傳遞蛋白。,呼吸鏈中主要有,a,、,b,、,c,三類。差別在于鐵卟啉的側(cè)鏈以及鐵卟啉與蛋白部分連接的方式不同,Cyt b,、,c,的鐵卟啉與血紅素相同；,Cyt a,的鐵卟啉為血紅素,A,分子中的鐵通過氧化還原而傳遞電子，為單電子傳遞體,,鐵卟啉輔基的分子結(jié)構(gòu),,復(fù)合體,IV (,細(xì)胞

8、色素氧化酶,),,還原型,Cyt c → → O,2,Cu,A,→a→a,3,→,Cu,B,,（二）呼吸鏈,成分的排列,順序,標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位,拆開和重組,特異抑制劑阻斷,還原狀態(tài)呼吸鏈緩慢給氧,,,,（三）呼吸鏈的組成,⑴ NADH,氧化呼吸鏈,NADH →,復(fù)合體,Ⅰ→Q →,復(fù)合體,Ⅲ→Cyt c →,復(fù)合體,Ⅳ→O,2,⑵,琥珀酸氧化呼吸鏈,,琥珀酸 →復(fù)合體,Ⅱ →Q →,復(fù)合體,Ⅲ→Cyt c →,復(fù)合體,Ⅳ→O,2,,CoQ ( Q ),是兩條重要呼吸鏈的交匯點(diǎn),,,,,,,FAD.H,2,,(Fe-S),,,,

9、,II,I,III,IV,琥珀酸,,,?,O,2,,,aa,3,+ H,+,NADH,FMN,(Fe-S),CoQ,(Fe-S),Cytb,( Cu,2+,),Cytc,Cytc,1,,（四）線粒體,內(nèi)重要代謝物氧化的途徑,,二、,氧化磷酸化,（一）體內(nèi),ATP,生成的方式：,底物水平磷酸化 ：底物分子內(nèi)部能量重新分布，生成高能鍵，使,ADP,磷酸化生成,ATP,的過程,氧化磷酸化,：在呼吸鏈電子傳遞過程中偶聯(lián),ADP,磷酸化，生成,ATP,，又稱為偶聯(lián)磷酸化,,（二）,氧化磷酸化偶聯(lián),部位,P/O,比值,：指,物質(zhì)氧化時(shí)，每消耗,1,摩爾氧原子所消耗的無機(jī)磷的摩爾數(shù)，即生成,ATP,的摩爾,

10、數(shù),通過測定在氧化磷酸化過程中，氧的消耗與無機(jī)磷酸消耗之間的比例關(guān)系，可以反映底物脫氫氧化與,ATP,生成之間的比例關(guān)系,,線粒體離體,實(shí)驗(yàn)測,得的一些底物的,P/O,比值,,底 物,呼吸鏈的組成,P/O,比值,生成,ATP,數(shù),?-,羥丁酸,NAD,+,→O,2,2.4~2.8,3,琥珀酸,FAD →O,2,1.7,2,抗壞血酸,Cyt c→O,2,0.88,1,細(xì)胞色素,C,Cyt aa,3,→O,2,0.61~0.68,1,,自由能,變化,與,ATP,的生成,部位,合成,1 mol ATP,時(shí)，需要提供的能量至少為,Δ,G,0’,=-30.5 kJ/mol,，相當(dāng)于氧化還原電位差,Δ,

11、E,0’,=0.2V,。,在,NADH,氧化呼吸鏈中有三處可以生成,ATP,在琥珀酸氧化呼吸鏈中有兩處可以生成,ATP,,三個(gè)偶聯(lián),部位,①,NADH,與,CoQ,之間；②,CoQ,與,Cyt c,之間；③,Cyt aa,3,與氧之間,69.5kJ/mol,40.5kJ/mol,102.3kJ/mol,,NADH,氧化呼吸鏈存在,3,個(gè),偶聯(lián)部位，,P/O,比值等于,3,，即產(chǎn)生,3,mol ATP,,琥珀酸氧化呼吸鏈存在,2,個(gè),偶聯(lián)部位，,P/O,比值等于,2,，即產(chǎn)生,2,mol ATP,,（二） 氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī),制,,1,.,化學(xué)滲透,假說,1961,年由,Peter Mitche

12、ll,提出,電子,經(jīng)呼吸鏈傳遞時(shí),，將,質(zhì)子（,H,+,）從線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)泵到內(nèi)膜胞漿側(cè)，產(chǎn)生膜內(nèi)外質(zhì)子電化學(xué)梯度儲(chǔ)存,能量,當(dāng),質(zhì)子順濃度梯度回流時(shí)驅(qū)動(dòng),ADP,與,Pi,生成,ATP,,在電子傳遞與,ATP,合成間起偶聯(lián)作用的是質(zhì)子電化學(xué)梯度,,化學(xué)滲透假說,(P. Mitchell 1961,年,),要點(diǎn),呼吸傳遞體不對(duì)稱地分布在線粒體內(nèi)膜上，遞氫體和電子傳遞體間隔排列，催化反應(yīng)是定向的,呼吸鏈的復(fù)合體,I,、,III,、,IV,中的遞氫體有質(zhì)子泵作用，它可以將,H,+,從線粒體內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)泵至外側(cè),線粒體內(nèi)膜對(duì)質(zhì)子是不透性的，泵到膜外的,H,+,不能自由返回在內(nèi)膜兩側(cè)建立起質(zhì)子濃度

13、梯度和電位梯度,一個(gè)結(jié)合于膜上的酶,——ATP,合成酶在跨膜的質(zhì)子轉(zhuǎn)移驅(qū)動(dòng)反應(yīng)中催化,ADP,磷酸化,(,由質(zhì)子動(dòng)力勢梯度推動(dòng),ADP,和,Pi,合成,ATP),,,,化學(xué)滲透假說簡單示意圖,,,,,,,,,線粒體基質(zhì),,線粒體膜,+ + + +,- - - -,,H,+,,O,2,H,2,O,,H,+,,e,-,,ADP,+,Pi,ATP,復(fù)合體,Ⅰ,、,Ⅲ,、,Ⅳ,均有質(zhì)子泵作用,4 H,+,4 H,+,2 H,+,內(nèi)膜表面,基質(zhì),NADH,＋,H,＋,NAD,＋,琥珀酸,延胡索酸,?O,2,＋,2H,+,化學(xué)滲透假說,,Q,循環(huán),,,2. ATP,合酶,,超聲波處理,,嵴重新封閉

14、,形成亞線粒體泡,,,內(nèi)膜外翻,尿素 胰蛋白酶,保留電子傳遞功能,喪失合成,ATP,功能,氧化磷酸化恢復(fù),①,線粒體內(nèi)膜組份完整,,ATP,合酶,F,0,：為疏水蛋白質(zhì)，是鑲嵌在線粒體內(nèi)膜中的質(zhì)子,通道,F,1,：為親水蛋白質(zhì)，由,?,3,?,3,???,亞基組成，催化生成,ATP,OSCP,：寡霉素敏感相關(guān)蛋白，位于,F,0,與,F,1,之間，使,ATP,合酶在寡霉素存在時(shí)不能生成,ATP,ATP,合酶結(jié)構(gòu)模式圖,,ATP,合酶的工作機(jī)制,,三、影響氧化磷酸化的,因素,（一）抑制劑,呼吸,鏈抑制劑,阻斷呼吸鏈中某些部位電子傳遞,解偶聯(lián)劑,使氧化與磷酸化偶聯(lián)過程脫離,氧化磷酸化,抑制

15、劑,對(duì)電子傳遞及,ADP,磷酸化均有抑制作用,,各種呼吸鏈抑制劑的阻斷位點(diǎn),魚藤酮,粉蝶霉素,A,異戊巴比妥,,×,抗霉素,A,二巰基丙醇,,×,CO,、,CN,-,、,N,3,-,及,H,2,S,,×,,解偶聯(lián)蛋白作用,機(jī)制,(,棕色,脂肪組織,線粒體,),,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,

16、,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,Ⅲ,,Ⅰ,,Ⅱ,,,,,,F,0,F,1,,,Ⅳ,Cyt c,Q,胞液側(cè),基質(zhì)側(cè),,,,解偶聯(lián),蛋白,,熱能,,,,,,,H,+,,,H,+,,,,,,,,ADP+Pi,ATP,,寡霉素,(oligomycin),可阻止質(zhì)子從,F,0,質(zhì)子通道回流，抑制,ATP,生成,,寡霉素,,

17、（二）,ADP,的調(diào)節(jié)作用,是主要調(diào)節(jié),因素,［,ADP,］↑，氧化磷酸化,↑,（三）甲狀腺激素,Na,+,,K,+,–ATP,酶和解偶聯(lián)蛋白基因表達(dá)均,增加,（四）線粒體,DNA,突變,與線粒體,DNA,病及衰老有關(guān),,四、高能磷酸鍵的儲(chǔ)存與,釋放,（一）高能磷酸鍵的類型,生物化學(xué)中常將水解時(shí)釋放的,能量,>20 kJ/mol,的磷酸鍵稱為高能磷酸鍵。主要有以下幾種類型：,1,．磷酸酐鍵,：,包括,各種多磷酸核苷類化合物，如,ADP,，,ATP,，,GDP,，,GTP,，,CDP,，,CTP,，,GDP,，,GTP,及,PPi,等，水解后可釋放出,30.5 kJ,/mol,的自由能,,混合酐

18、,鍵,由,磷酸與羧酸脫水后形成的酐鍵，主要有,1,3-,二磷酸甘油酸等化合物。在標(biāo)準(zhǔn)條件下水解可釋放出,61.9 kJ/mol,的,自由能,烯醇,磷酸,鍵,見于,磷酸烯醇式丙酮酸中，水解后可釋放出,61.9 kJ/mol,的,自由能,磷酸,胍,鍵,見于,磷酸肌酸中，水解后可釋放出,43.9 kJ/mol,的,自由能,,幾種常見的高能化合物,,磷酸,肌酸,是骨骼肌和腦組織中能量的貯存形式,磷酸,肌酸中的高能磷酸鍵不能被直接利用，必須先將其高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移給,ATP,，才能供生理活動(dòng)之,需,反應(yīng)過程由磷酸肌酸激酶（,CPK,）催化完成,,磷酸肌酸激酶的作用,,（二）,ATP,ATP,的,特點(diǎn),,AT

19、P,4-,+ H,2,O,＝,ADP,3-,+ Pi,2-,+ H,+,?G,＝,-30.5 kJ,?,MOL,-1,ATP,3-,+ H,2,O,＝,ADP,2-,+ Pi,3-,+ H,+,?G,＝,-33.1 kJ,?,MOL,-1,?,-,腺嘌呤,—,核糖,—,O,—,P,—,O,—,P,—,O,—,P,—,O,-,O,,,O,,,O,,,O,-,,O,-,,O,-,,?,+,?,+,?,+,Mg,2,+,?,-,?,-,,ATP,的特殊作用,ATP,是細(xì)胞內(nèi)的“能量通貨”,ATP,是細(xì)胞內(nèi)磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移的中間載體,,,,,,,,,,,,,,～,P,～,P,～,P,～,P,,,ATP,,

20、,,,,,～,P,,,,,0,2,10,8,6,4,12,14,磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移勢能,磷酸烯醇式丙酮酸,1,3-,二磷酸甘油酸,磷酸肌酸 （磷酸基團(tuán)儲(chǔ)備物）,,6-,磷酸葡萄糖,3-,磷酸甘油,,能荷,ATP,是生命活動(dòng)中能量的主要直接供體，因此,ATP,不斷產(chǎn)生又不斷消耗,ATP,、,ADP,和,AMP,的轉(zhuǎn)換率非常高。但它們在機(jī)體內(nèi)總能保持相應(yīng)的平衡狀態(tài)，以適應(yīng)細(xì)胞對(duì)能量的需求,細(xì)胞所處的能量狀態(tài)用,ATP,、,ADP,和,AMP,之間的關(guān)系式來表示，稱為能荷,,,[ATP]+1/2[ADP],[ATP]+[ADP]+[AMP],,,腺苷

21、酸庫,能荷,=,,（三）,ATP,循環(huán),ATP,是生物界普遍使用的供能物質(zhì)，有“通用貨幣”之,稱,ATP,分子中含有兩個(gè)高能磷酸酐鍵（,A-P,~P~P,），均可以水解供,能,ATP,水解為,ADP,并供出能量之后，又可通過氧化磷酸化重新合成，從而形成,ATP,循環(huán),,ATP,循環(huán),ATP,,ADP,,,,肌酸,磷酸,肌酸,,氧化磷酸化,底物水平磷酸化,,~P,,,,,~P,,,機(jī)械能,(,肌肉收縮,),滲透能,(,物質(zhì)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn),),化學(xué)能,(,合成代謝,),電能,(,生物電,),熱能,(,維持體溫,),,（四）,多磷酸核苷間的能量轉(zhuǎn)移,在生物體內(nèi)，除了可直接使用,ATP,供能外，還使用其他形

22、式的高能磷酸鍵供能，如,UTP,用于糖原的合成，,CTP,用于磷脂的合成，,GTP,用于蛋白質(zhì)的合成等,,核苷單磷酸激酶,NMP +,ATP,NDP,+ ADP,,核苷二磷酸激酶,NDP +,ATP,NTP,+ ADP,,五、線粒體外,NADH,的,穿梭,胞液中的,3-,磷酸甘油醛，,3-,磷酸甘油或乳酸脫氫，均可產(chǎn)生,NADH,這些,NADH,可經(jīng)穿梭系統(tǒng)而進(jìn)入線粒體氧化磷酸化，產(chǎn)生,H,2,O,和,ATP,,（一）磷酸甘油穿梭系統(tǒng),主要存在于腦和骨骼肌,中,NADH,通過此穿梭系統(tǒng)帶一對(duì)氫原子進(jìn)入,線粒體,由于,經(jīng)琥珀酸氧化呼吸鏈進(jìn)行氧化磷酸化,，只能,產(chǎn)生,2,分子,ATP,,磷酸甘油穿

23、梭系統(tǒng),,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,

24、,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,線粒體,內(nèi)膜,,線粒體

25、,外膜,膜間腔,,,,線粒體,基質(zhì),,FAD,H,2,,NAD,+,,FAD,,,,,,,,,?,-,磷酸甘,油脫氫酶,,,琥珀酸氧化,呼吸鏈,,磷酸二羥丙酮,,,?,-,磷酸甘油,,,,NADH+H,+,?-,磷酸甘油脫氫酶,,（二）蘋果酸穿梭系統(tǒng),主要存在于肝和心肌,中,胞液中,NADH+H,+,的一對(duì)氫原子經(jīng)此穿梭系統(tǒng)帶入一對(duì),氫原子,由于,經(jīng),NADH,氧化呼吸鏈進(jìn)行氧化磷酸化,，可,生成,3,分子,ATP,,蘋果酸穿梭系統(tǒng),,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,

26、,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,谷氨酸,-,天冬氨酸,轉(zhuǎn)運(yùn)體,蘋果酸,-,?,-,酮,戊二酸轉(zhuǎn)運(yùn)體,,胞液,,基質(zhì),,,NADH,+H,+,,NAD,+,NADH,+H,+,NAD,+,,,,,,

27、,蘋果酸,草酰乙酸,,?,-,酮戊二酸,,谷氨酸,,,蘋果酸,脫氫酶,,,,,谷草轉(zhuǎn),氨酶,,NADH,呼吸鏈,,天冬氨酸,,,本章小結(jié),氧化磷酸化是由兩個(gè)緊密偶聯(lián)的現(xiàn)象組成,的,:,底物,通過呼吸電子傳遞鏈被氧化，同時(shí)伴隨著質(zhì)子跨內(nèi)線粒體膜的轉(zhuǎn)移，產(chǎn)生一個(gè)質(zhì)子濃度梯度,；,通過,質(zhì)子沿,ATP,合成酶中的通道向線粒體基質(zhì)的流動(dòng)驅(qū)動(dòng),ATP,的生成,化學(xué)滲透理論解釋了,ADP,磷酰化是如何與電子轉(zhuǎn)移偶聯(lián)的，也解釋了解偶聯(lián)劑的效應(yīng)，即該試劑可以使底物氧化，但沒有,ATP,生成,,由蛋白質(zhì)和輔助因子組成的復(fù)合物,I,～,IV,和,ATP,合成酶參與,氧化磷酸化,電子,流通過這些復(fù)合物一般是根據(jù)不同

28、成分的相對(duì)電位進(jìn)行,的,來自,NADH,的電子流通過復(fù)合物,I,，,III,，,IV,來自,琥珀酸的電子,流經(jīng),過復(fù)合物,II,引入,幾種,輔助因子參與電子轉(zhuǎn)移，其中包括,FMN,，,FAD,，鐵,-,硫簇，銅原子，細(xì)胞色素和,泛醌,泛醌,連接著復(fù)合物,I,，,II,和復(fù)合物,III,，而細(xì)胞色素,c,連接著復(fù)合物,III,和復(fù)合物,IV,,電子通過復(fù)合物,I,、復(fù)合物,III,和復(fù)合物,IV,轉(zhuǎn)移,時(shí)導(dǎo)致,質(zhì)子移位到膜間隙，但通過復(fù)合物,II,的電子轉(zhuǎn)移對(duì)質(zhì)子濃度梯度沒有貢獻(xiàn)。復(fù)合物,IV,最后將電子從細(xì)胞色素,c,轉(zhuǎn)移給,O,2,，生成,H,2,O,質(zhì)子經(jīng)過,F,o,-F,1,ATP,合成

29、酶中的,F,o,成分重新進(jìn)入線粒體基質(zhì)。質(zhì)子流驅(qū)動(dòng),F,1,ATP,合成酶將,ADP,和,Pi,合成為,ATP,胞液中的,NADH,進(jìn)入線粒體內(nèi)有兩種,途徑,甘油,磷酸穿梭,途徑：胞,液中的,NADH,經(jīng)甘油磷酸穿梭途徑轉(zhuǎn)換為線粒體的,FADH,2,蘋果酸,-,天冬氨酸穿梭,途徑：,胞液中的,NADH,經(jīng),蘋果酸,-,天冬氨酸穿梭途徑轉(zhuǎn)換為線粒體的,NADH,練習(xí)題,體內(nèi)二氧化碳來自：,碳原子被氧原子氧化,呼吸鏈的氧化還原過程,有機(jī)酸的脫羧,糖原的分解,?,,線粒體氧化磷酸化解偶聯(lián)是意味著：,線粒體氧化作用停止,線粒體膜,ATP,酶被抑制,線粒體三羧酸循環(huán)停止,線粒體能利用氧，但不生成,ATP

30、,?,,丙酮酸徹底氧化為二氧化碳、水和能量，其,P/O,比值為：,2,3,4,5,?,,P/O,比值是指：,每消耗一分子氧需要消耗無機(jī)磷的分子數(shù),每消耗一原子氧需要消耗無機(jī)磷的克數(shù),每消耗一克原子氧所消耗無機(jī)磷的克原子數(shù),每消耗一克分子氧所需消耗無機(jī)磷的克分子數(shù),?,,在胞漿中進(jìn)行與能量生成有關(guān)的代謝過程是：,三羧酸循環(huán),電子傳遞,糖酵解,氧化磷酸化,?,,氰化物（,CN-,）是劇毒物，使人中毒致死原因是：,與肌紅蛋白中,Fe,3+,結(jié)合使之不能儲(chǔ)氧,與,Cyt b,中,Fe,3+,結(jié)合使之不能傳遞電子,與,Cyt c,中,Fe,3+,結(jié)合使之不能傳遞電子,與Cyt aa,3,中Fe,3+,結(jié)合使之不能激活1/2,,O,2,?,,勞動(dòng)或運(yùn)動(dòng)時(shí),ATP,因大量消耗而大量減少，此時(shí)：,ADP,相應(yīng)增加，,ATP/ADP,下降，呼吸隨之加快，氧化磷酸化升高,ADP,相應(yīng)減少，維持,ATP/ADP,恢復(fù)正常,ADP,相應(yīng)減少，,ATP/ADP,增高，呼吸隨之加快,ADP,大量磷酸化以維持,ATP/ADP,不變,?,,位于糖酵解、糖異生、磷酸戊糖途徑、糖原合成和糖原分解各條代謝途徑交匯點(diǎn)上的化合物是：,1-,磷酸葡萄糖,6-,磷酸葡萄糖,1,,,6-二磷酸果糖,3-磷酸甘油醛,?,