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1、種群的相互依存 摘要：甲乙兩種群的相互依存有三種形式： 1) 甲可以獨自生存，乙不能獨自生存；甲乙一起生存時相互提供食物、促進增長。 2) 甲乙均可以獨自生存；甲乙一起生存 時相互提供食物、促進增長。 3) 甲乙均不能獨自生存；甲乙一起生存時相互提供食物、促進增長。 本文分別對這三種相互依存的關(guān)系進行分析，從種群的增長規(guī)律出發(fā)，對Logistic模型進行修改，建立兩種群相互依存的模型。并通過微分方程組描述了兩種群數(shù)量的變化規(guī)律，且對微分方程組穩(wěn)定點的分析, 分別得出了兩種群相互依存的條件。 關(guān)鍵詞：Logistic模型 微分方程組 穩(wěn)定點 鞍點 平衡點 自治方程 第一種情況的分析

2、： （1.）模型假設(shè) 1.以、表示甲、乙二種群在時刻的數(shù)量，表示甲種群的固有增長率, 分別表示甲、乙二種群在單種群情況下自然資源所能承受的最大種群數(shù)量 2.甲獨自生存時，數(shù)量變化服從Logistic規(guī)律; 甲乙一起生存時乙為甲提供食物、促進增長。 3.乙種群沒有甲的存在會滅亡,死亡率為,甲乙一起生存時甲為乙提供食物、促進增長；乙的增長又受到本身的阻滯作用 (服從Logistic規(guī)律)。 4.乙為甲提供食物是甲消耗的s1 倍,甲為乙提供食物是乙消耗的s2 倍 (2.)模型建立: 經(jīng)過分析得到以下方程: ………………(1) 上式刻畫了區(qū)域所考查的兩種群的發(fā)展規(guī)律，即為依存模

3、型. (3)模型求解: 欲求此問題的相互依存的條件我們先來介紹以下的知識內(nèi)容： 微分方程理論性簡介：此問題為動態(tài)過程，且建此模的目的是研究時間充分長以后過程的變化趨勢 ——平衡狀態(tài)是否穩(wěn)定。為了分析這種穩(wěn)定與不穩(wěn)定我們常常不是通過求解微分方程，而是通過用微分方程穩(wěn)定性理論研究平衡狀態(tài)的穩(wěn)定性。 a.一階微分方程的平衡點及其穩(wěn)定性: 設(shè)一階微分方程為 （1）,方程右端不顯含自變量t,稱為一階非線性（自治）方程。的實根 為微分方程（1）的平衡點.同時也是方程（1）的解（奇解）。 判斷平衡點是否穩(wěn)定的方法： 間接法：若從某鄰域的任一初值出發(fā)，都有，稱是方程(1)的穩(wěn)定平衡點。 直

4、接法：(1)的近似線性方程 （2）， ，則對于方程（1）和（2）都是穩(wěn)定的； ，則對于方程（1）和（2）都是不穩(wěn)定的； b.二階微分方程的平衡點及其穩(wěn)定性: 二階方程可用兩個一階方程表示為： （3） 右端不顯含自變量t是自治方程。代數(shù)方程組： （4） 的實根 為微分方程（3）的平衡點.記作 判斷平衡點是否穩(wěn)定的方法： 間接法：若存在某個鄰域的任一初值出發(fā)，都有，稱是方程(1)的穩(wěn)定平衡點。 直接法：(

5、3)的近似線性方程： （5） ，，， 特征方程，特征根， ，平衡點；，平衡點。 根據(jù)以上的分析，以下為求解該模型的平衡點過的程： 令: …………………………（2） （從上式可以看出只有當(dāng)足夠大方可使乙存活） 令: …………………………（3） 方程（1）的右邊不顯含自變量t,我們將其稱為自治方程。為此： 令： 解為： ， 此為（1）的三個平衡點(或奇點)。 記 記 （）

6、 在處的值列表如下 表1 種群依存模型的平衡點及穩(wěn)定性 平衡點 p q 穩(wěn)定條件 不穩(wěn)定 (4.)結(jié)果分析： a.顯然，P2是甲乙相互依存而共生的平衡點，下面我們著重分析p2穩(wěn)定的條件。 由p2的表達式容易看出，要使平衡點p2有實際意義，即位于相平面第一象限，必須滿足下面兩個條件中的一個： 由上面的分析知：僅在條A1件下p2才是穩(wěn)定的，而在A2條件下p2是不穩(wěn)，而是鞍點。 以下畫出在條件A1下平衡點P2穩(wěn)定性的相軌線圖：直線和將相平面劃分成4個區(qū)域：：＞0，

7、＜0；：＞0，＞0；：＜0，＞0；：＜0，＜0。 從四個區(qū)域中的正負不難看出其相軌線的趨勢如下圖所示： 0 P2 s2的含義：s2>1表示甲必須為乙提供足夠的食物——甲為乙提供的食物是乙消耗s2倍； s1s2<1表示s2>1 前提下P2存在的必要條件； s1<1，s2>1, s1s2<1 的需要，且s1必須足夠小，才能在s2>1條件下使s1s2<1 成立。 以下畫出在條件A2下平衡點P2的相軌線圖： 0 P2 從上的相軌線圖可以看出在A2情況下平衡點P2不穩(wěn)定，相互提供食物可能使二者均趨于無窮。 b.以下是平衡點p1的相

8、軌線圖： 圖1所示情況下，p1（N1,0）穩(wěn)定，即能夠獨立生存的種群趨向最大容量，而不能獨立生存的種群乙終將滅絕。圖2無穩(wěn)定平衡點，相互提供食物可能使二者均趨于無窮 （5.）計算與驗證：（僅針對平衡點p2進行數(shù)值求解） 設(shè)，初始值分別?。骸? 先建立M文件： function xdot=zhier(t,x) r(1)=1.8;r(2)=1.5;a=0.1;b=3;;N(1)=1.6; N(2)=1; xdot=[r(1).*x(1).*(1-x(1)/N(1)+a.*x(2)/N(2));r(2).*x(2).*(-1+b.*x(1)/N(1)-x(2)/N(2))];。

9、 求解命令： >> ts=0:0.1:8; >> x0=[0.1;0.1]; >> [t,x]=ode45(zhier,ts,x0);[t,x], >> plot(t,x),grid,gtext(x1(t)),gtext(x2(t)),pause, >> plot(x(:,1),x(:,2)),grid x0=[1;2]; >> plot(t,x),grid,gtext(x1(t)),gtext(x2(t)),pause, 從上圖可以看出在平衡點p2的條件下的時候，兩種群的最大容量均增大，且相互依存，著與前面的分析是一致的。 第二種情況的分析： （1.）

10、模型假設(shè)： 與第一種情況的假設(shè)一樣，只需要將修改為固有增長率即可。 (2.)模型建立: 有甲乙兩個種群，當(dāng)它們獨自在一個自然環(huán)境中生存時，數(shù)量的演變均遵從Logistic規(guī)律。由因為兩種群均可獨立生存，共處時又能相互提供食物。故種群甲乙的數(shù)量演變規(guī)律可以寫作： ……………………(1) 則（1）刻畫了該區(qū)域所考查兩種群的發(fā)展規(guī)律，即為依存模型。 (3)模型求解: 令： （2） （3） 令：

11、 （4） 再令： 解為： 此為（1）的四個平衡點。 （） 記 記 （） 在處的值列表如下: 表1 獨立種群相互依存模型的平衡點和穩(wěn)定性 穩(wěn)定條件 不穩(wěn)定 不穩(wěn)定 不穩(wěn)定 （4.）結(jié)果分析： 以（4）式作圖，并在，的背景下討論。 由P3點的表達式容易看出，要使平衡點P3有實際意義，即位于相平面第一象限（），必須滿足下面兩個條件

12、中的一個： ：＜1， ＞1， ＜1 ：＞1， ＜1， ＜1 由表1可知，僅在條件下才是穩(wěn)定的。 直線和將相平面（）劃分成4個區(qū)域：：＞0，＜0；：＞0，＞0；：＜0，＞0；：＜0，＜0。圖1畫出了條件下相軌線的示意圖。 0 P3 圖1 穩(wěn)定的相軌線圖 ＜1， ＞1即乙提供給甲的食物量大于甲消耗的供養(yǎng)甲的食物量，而甲提供給乙的食物量卻小于乙消耗的供養(yǎng)乙的食物量。在時，平衡點是穩(wěn)定的。此時甲、乙兩種群將分別趨向于非零的有限值，否則由于二者均能獨立生存又相互提供食物，將使二者均趨向無窮。因此，在共處的條件下，兩種群不會同時都

13、對對方有很大的促進作用。 圖2畫出了條件下相軌線的示意圖: 0 P3 從上的相軌線圖可以看出在A2情況下平衡點P2不穩(wěn)定，相互提供食物可能使二者均趨于無窮。 （5.）計算與驗證：（僅針對平衡點p3進行數(shù)值求解） 設(shè)，初始值分別?。?。 先建立M文件： function xdot=hier(t,x) r(1)=2.5;r(2)=1.8;a=0.1;b=1.6;;N(1)=1.6; N(2)=1; xdot=[r(1).*x(1).*(1-x(1)/N(1)-a.*x(2)/N(2));r(2).*x(2).*(1-b.*x(1)/N(1)-x(2)/N(2))];

14、求解命令： >> ts=0:0.1:8; >> x0=[0.1;0.1]; >> [t,x]=ode45(hier,ts,x0);[t,x], >> plot(t,x),grid,gtext(x1(t)),gtext(x2(t)),pause, >> plot(x(:,1),x(:,2)),grid >> x0=[1;2]; >> plot(t,x),grid,gtext(x1(t)),gtext(x2(t)),pause, >> plot(x(:,1),x(:,2)),grid 從上圖可以看出在平衡點p3的條件下的時候，兩種群的最大容量均增大，且相互依存

15、，這與前面的分析是一致的。此時甲、乙兩種群將分別趨向于非零的有限值， 第三種情況的分析： (1.)模型假設(shè)： 與第一種情況的假設(shè)一樣，只需要將修改為死亡率即可。 (2.)模型建立： 甲乙沒有對方的存在均會滅亡，如果他們分別向?qū)Ψ教峁┦澄飫t他們能夠相互共存，根據(jù)分析得到以下方程： …………………(1) 則（1）刻畫了該區(qū)域所考查兩種群的發(fā)展規(guī)律，即為依存模型。 (3)模型求解: 令： （2） （3）

16、 令： （4） 再令： 解為： ， 此為（1）的二個平衡點。 （） 記 記 （） 在處的值列表如下: 表1 獨立種群相互依存模型的平衡點和穩(wěn)定性 穩(wěn)定條件 穩(wěn)定 不穩(wěn)定 （4）結(jié)果分析： 由此可知，不論如何，穩(wěn)定，二者終將滅絕，而當(dāng)時，存在平衡點，但它是不穩(wěn)定的。 (5.)計算與驗證： 設(shè)，初始值分別?。?。 先建立M文件： function xdot=

17、hier(t,x) r(1)=2.5;r(2)=1.8;a=0.1;b=1.6;;N(1)=1.6; N(2)=1; xdot=[r(1).*x(1).*(-1-x(1)/N(1)+a.*x(2)/N(2));r(2).*x(2).*(-1+b.*x(1)/N(1)-x(2)/N(2))]; 求解命令： >> ts=0:0.1:8; >> x0=[0.1;0.1]; >> [t,x]=ode45(hier,ts,x0);[t,x], >> plot(t,x),grid,gtext(x1(t)),gtext(x2(t)),pause, >> plot(x(:,1),x(:,2)),grid >> ts=0:0.1:8; >> x0=[1;2]; >> [t,x]=ode45(hier,ts,x0);[t,x], >> plot(x(:,1),x(:,2)),grid 從上圖可以看出在平衡點p1的條件下的時候，兩種群將趨于滅亡，這與前面的分析是一致的。