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1、第2節(jié) 細胞的分化細胞分化細胞分化示意圖目錄 在個體發(fā)育中，由一個或一種細胞增殖產生的后代，在形態(tài)結構和生理功能上發(fā)生穩(wěn)定性的差異的過程稱為細胞分化（cellular differentiation）。細胞分化是一種持久性的變化，細胞分化不僅發(fā)生在胚胎發(fā)育中，而是在一生都進行著，以補充衰老和死亡的細胞如：多能造血干細胞分化為不同血細胞的細胞分化過程。一般來說，分化了的細胞將一直保持分化后的狀態(tài)，直到死亡。導言也可以說，細胞分化是同一來源的細胞逐漸發(fā)生各自特有的形態(tài)結構、生理功能和生化特征的過程。其結果是在空間上細胞之間出現(xiàn)差異，在時間上同一細胞和它以前的狀態(tài)有所不同。細胞分化是從化學分化到形態(tài)

2、、功能分化的過程。從分子水平看，細胞分化意味著各種細胞內合成了不同的專一蛋白質（如水晶體細胞合成晶體蛋白，紅細胞合成血紅蛋白，肌細胞合成肌動蛋白和肌球蛋白等），而專一蛋白質的合成是通過細胞內一定基因在一定的時期的選擇性表達實現(xiàn)的。因此，基因調控是細胞分化的核心問題。特點正常情況下，細胞分化是穩(wěn)定、不可逆的。一旦細胞受到某種刺激發(fā)生變化，開始向某一方向分化后，即使引起變化的刺激不再存在，分化仍能進行，并可通過細胞分裂不斷繼續(xù)下去。胚胎細胞在顯示特有的形態(tài)結構、生理功能和生化特征之前，需要經歷一個稱作決定的階段。在這一階段中，細胞雖然還沒有顯示出特定的形態(tài)特征，但是內部已經發(fā)生了向這一方向分化的特

3、定變化。細胞在整個生命進程中,在胚胎期分化達到最大限度.細胞決定的早晚，因動物及組織的不同而有差異，但一般情況下都是漸進的過程。例如，在兩棲類，把神經胚早期的體節(jié)從正常部位移植到同一胚胎的腹部還可改變分化的方向，不形成肌肉而形成腎管及紅細胞等。但是到神經胚晚期移植體節(jié)，就不能改變體節(jié)分化的方向?？梢?，這時期體節(jié)的分化已穩(wěn)定地決定了。分化與細胞核在細胞分化中，細胞核起決定作用。一般認為細胞核內含有該種生物的全套遺傳信息。在條件具備時，它可使所在細胞發(fā)育分化為由各種類型細胞所組成的完整個體。從培養(yǎng)的煙草，髓部小塊形成的組織團塊上取脫落的細胞，單個分離培養(yǎng)能得到有根和葉的幼芽，再移植到土壤中，會長出

4、開花的植物。在兩棲類，把囊胚期和早期原腸胚的細胞核移植到事先已經去掉細胞核的卵內能使卵正常發(fā)育，說明動植物體細胞的核是全能的。分化與細胞質分化與細胞質之間的關系可以從卵質談起。如馬副蛔蟲受精后，所有經過染色體消減的細胞都發(fā)育為體細胞（見生殖質）。許多動物卵子細胞質的分布有明顯的區(qū)域性。這種區(qū)域性雖然不影響染色體的行為，但對于以后胚胎器官發(fā)育卻有決定性作用。中國胚胎學家童第周等利用核移植的技術，也證實了卵質在性狀發(fā)生中的作用。他們把金魚囊胚期細胞核移到去核的鳑鲏魚卵子中；雖然發(fā)育到幼魚的例子極少，但是發(fā)育的過程都比較正常，一些基本的發(fā)育的特點，如胚胎的背腹性，對稱性以及早期的卵裂進程等都和鳑鲏魚

5、一樣，幼魚的體形也和鳑鲏魚的幼魚沒有區(qū)別。這些性狀的出現(xiàn)似乎完全根據細胞質。細胞質對細胞核的作用，還表現(xiàn)在對核功能活動的影響。如培養(yǎng)的人宮頸上皮癌細胞HeLa細胞的DNA和RNA合成都很活躍；雞的紅細胞雖然有核，但是處于不活躍狀態(tài)，不進行DNA合成，RNA合成也很微弱。用細胞融合的方法，使去掉細胞核的HeLa細胞的細胞質和雞的紅細胞融合，便可使后者的細胞核體積增大，濃縮的染色質變得松散，原來已經失去的合成RNA和DNA的功能在寄主HeLa細胞質的影響下，重新恢復了。分化與細胞間的相互作用細胞間的相互作用是各式各樣的，可以是誘導作用，也可以是抑制作用。就作用方式來說，有的作用需要細胞的直接接觸，

6、另一些所需要的可能是間隔一定距離的化學物質的擴散。誘導作用。兩棲類胚胎背部的外胚層細胞，在脊索中胚層的作用下，分化為神經細胞，以后發(fā)育為神經系統(tǒng)。這種中軸器官的誘導作用在脊椎動物具有普遍性，一般認為，脊索中胚層細胞釋放某種物質，誘導外胚層細胞分化為神經組織。誘導不但在中軸器官的形成中起作用，也在以后器官的發(fā)生中起作用。例如間質細胞的存在對體內腺體上皮的形成和分化是必不可少的。這些腺體包括甲狀腺、胸腺、唾腺和胰腺，它們對間質細胞的依賴程度有很大差異。在離體條件下，胰腺原基只要有間質細胞存在就可以繼續(xù)發(fā)育。抑制作用。如在蠑螈幼蟲或成體摘除水晶體后，可以從背部的虹彩再生出一個新的。進一步的分析指出，

7、再生水晶體的能力局限在虹彩背部的邊緣層。如把這部分組織移到另一個摘除水晶體的眼睛，不是位于背部，而是使它位于腹部，仍舊可以由它再生出水晶體。既然這部分細胞有生長水晶體的能力，為什么在正常的眼睛里不表現(xiàn)？如把虹彩的背部移到另一只未摘除水晶體的眼睛里，不管使它位于那一部位，都長不出水晶體。如在摘除水晶體的眼睛里，經常注射完整的（帶有水晶體的）眼腔液體，在注射期間，虹彩背部的細胞也長不出水晶體。由此可見，虹彩背部的細胞本來具有產生水晶體的能力，正常水晶體會產生一種物質，對此起抑制作用。細胞分化中基因表達的調節(jié)控制是一個十分復雜的過程，在蛋白質合成的各個水平，從mRNA的轉錄、加工到翻譯，都會有調控的

8、機制。在DNA水平也存在調控機制（如基因的丟失、放大、移位重組、修篩以及染色質結構的變化等）。不同的細胞在其發(fā)育中的基因表達的調節(jié)控制不同；相同的細胞在其發(fā)育的各階段中，調節(jié)控制的機制不同。細胞的分化潛能一、全能性、多能性和單能性受精卵能夠分化出各種細胞、組織，形成一個完整的個體，所以把受精卵的分化潛能稱為全能性。隨著分化發(fā)育的進程，細胞逐漸喪失其分化潛能。從全能性到多能性，再到單能性，最后失去分化潛能成為成熟定型的細胞。植物的枝、葉、根都有可能長成一株完整的植株，細胞培養(yǎng)的結果也證明即使高度分化的植物細胞也可以培養(yǎng)成一個完整的植株，因此可以說絕多數(shù)植物細胞具有全能性。成熟動物細胞顯然不具備全

9、能性。其原因并非在細胞核而在細胞質，如大量的核移殖實驗證實，分化細胞的核仍保留完整的基因組DNA。我國發(fā)育生物學家童第周1978年成功地將黑斑蛙成熟的細胞核移入去核的受精卵細胞內，培育出了蝌蚪。60年代的爪蟾和80年代小鼠的核移殖，90年代末多利羊的誕生都證明了分化細胞具有完整的基因組DNA。在人的一生中，皮膚、小腸和血液等組織需要不斷地更新，這個任務是由干細胞完成的。干細胞是一類具有分裂和分化能力的細胞，多能干細胞可以分化出多種類型的細胞，但它不可能分化出足以構成完整個體的所有細胞，所以多能干細胞的分化潛能稱為多能性（pluripotent）。單能干細胞來源于多能干細胞，具有向特定細胞系分化

10、的能力，也稱為祖細胞（progenitor）。 二、干細胞的特點干細胞具有以下生物學特點：終生保持未分化或低分化特征；在機體的中的數(shù)目、位置相對恒定；具有自我更新能力；能無限制的分裂增殖；具有多向分化潛能，能分化成不同類型的組織細胞，造血干細胞、骨髓間充質干細胞、神經干細胞等成體干細胞具有一定的跨系、甚至跨胚層分化的潛能；分裂的慢周期性，絕大多數(shù)干細胞處于G0期；通過兩種方式分裂，對成分裂和不對稱分裂前者形成兩個相同的干細胞，后者形成一個干細胞和一個祖細胞。根據干細胞的分化能力，可以分為全能干細胞、多能干細胞和單能干細胞。全能干細胞可以分化為機體內的任何一種細胞，直至形成一個復雜的有機體。多能

11、干細胞可以分化為多種類型的細胞，如造血干細胞可以分化為12種血細胞。有些文獻中將分化潛能更廣的細胞叫做多潛能干細胞（pluripotent stem cell），如骨髓間充質干細胞，而把向某一組織類型細胞分化的干細胞叫做多能干細胞（multipotent stem cell），如前面提到的造血干細胞。單能干細胞只能分化為一種類型的細胞，而且自我更新能力有限。三、胚胎干細胞根據個體發(fā)育過程中出現(xiàn)的先后次序不同，干細胞又可分為胚胎干細胞和成體干細胞。胚胎干細胞（embryonic stem cells，ESC）是指從胚胎內細胞團或原始生殖細胞篩選分離出的具有多能性或全能性的細胞，此外也可以通過體細

12、胞核移植技術獲得。ESC能表達POU家族的轉錄因子Oct-3/4；在移植后能形成的畸胎瘤，在體外適當條件下能分化為代表三胚層結構的體細胞。ESC的用途主要有：克隆動物，由體細胞作為核供體進行克隆動物生產，雖然易于取材，但克隆動物個體中表現(xiàn)出嚴重的生理或免疫缺陷，而且多為致命性的；轉基因動物，以ESC細胞作為載體，可大大加快轉基因動物生產的速度，提高成功率；組織工程，人工誘導ESC定向分化，培育出特定的組織和器官，用于醫(yī)學治療的目的。四、再生狹義地講再生指生物的器官損傷后，剩余的部分長出與原來形態(tài)功能相同的結構的現(xiàn)象稱為再生，如壁虎的尾、蠑螈的肢、螃蟹的足，在失去后又可重新形成，海參可以形成全部

13、內臟，水螅、蚯蚓、蝸蟲等低等動物的每一段都可以形成一個完整的個體等等。但是從廣義的角度來看再生是生命的普遍現(xiàn)象，從分子、細胞到組織器官都具有再生現(xiàn)象。再生的形式：生理性再生：即細胞更新，如人體內每秒中約有600萬個新生的紅細胞替代相同數(shù)量死亡的紅細胞。修復性再生：許多無脊椎動物用這種方式來形成失去的器官，如上述提到的壁虎的尾和螃蟹的肢。重建：是人工實驗條件下的特殊現(xiàn)象。如人為將水螅的一片組織分散成單個細胞。在懸液中，這些細胞重新聚集，在幾天至幾周以后，形成一條新的水螅。無性繁殖：關于再生存在著許多引人入勝的問題：1機體如何意識到失去的部分，又是如何知道丟失的部位及丟失的多少？即再生如何起始，如

14、何控制？2替代物來此何處？是剩余的原胚細胞、干細胞還是已分化的細胞又去分化的結果？3原結構的重建是補充的新組織，還是由傷口處一些細胞增殖代替了缺失的結構?，F(xiàn)在普遍認為再生是細胞去分化，細胞遷移和細胞增殖的組合，而不是單純的補充或增殖。如蠑螈的前肢被切除后，再生包括以下的過程：傷口處細胞的粘著性減弱，通過變形運動移向傷口。形成單層細胞封閉傷口。這層細胞稱為頂帽（apical cap）或頂外胚層帽（apical ectodermal cap）。頂帽下方的細胞，如骨細胞，軟骨細胞，成纖維細胞，肌細胞，神經膠質細胞迅速去分化。形成胚芽。胚芽內部缺氧，PH下降，提高了溶酶體的活性，促進受傷組織的清除。胚

15、芽細胞加快分裂和生長，最后細胞又開始分化構成一個新的肢體。從蠑螈斷肢再生的實驗發(fā)現(xiàn)，當臂神經被完全切除時不再發(fā)生斷肢再生。這是因為神經能產生再生促進因子，其中有一種被鑒定為神經膠質生長因子（glial growth factor，GGF）。利用視黃酸處理前臂斷肢芽基，肢干將忽略已存在的肱骨、橈骨、尺骨，而形成一只從肱骨到指骨的完整手臂。說明視黃酸能干擾正常的位置信息，現(xiàn)在認為位置信息與同源異形基因的表達有關。6EDBC3191F2351DD815FF33D4435F3756EDBC3191F2351DD815FF33D4435F3756EDBC3191F2351DD815FF33D4435F3756EDBC3191F2351DD815FF33D4435F3756EDBC3191F2351DD815FF33D4435F3756EDBC3191F2351DD815FF33D4435F375