《生理學(xué)：第二章 細(xì)胞的基本功能》由會(huì)員分享，可在線閱讀，更多相關(guān)《生理學(xué)：第二章 細(xì)胞的基本功能（142頁(yè)珍藏版）》請(qǐng)?jiān)谘b配圖網(wǎng)上搜索。

1、第二章第二章 細(xì)胞的基本細(xì)胞的基本功能功能第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能細(xì)胞的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能第二章細(xì)胞的基本功能第二章細(xì)胞的基本功能第四節(jié)第四節(jié) 肌細(xì)胞的收縮肌細(xì)胞的收縮第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞的電活動(dòng)細(xì)胞的電活動(dòng)1.1.掌握物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程（單純擴(kuò)散、易化擴(kuò)散、掌握物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程（單純擴(kuò)散、易化擴(kuò)散、主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)、出胞和入胞）主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)、出胞和入胞）2.2.掌握細(xì)胞生物電現(xiàn)象（靜息電位和動(dòng)作電位產(chǎn)掌握細(xì)胞生物電現(xiàn)象（靜息電位和動(dòng)作電位產(chǎn)生的機(jī)制、興奮性與興奮的引起、閾值、閾電生的機(jī)制、興奮性與興奮的引起、閾值、閾電位和動(dòng)作電位的關(guān)系）位和動(dòng)作電位的關(guān)系

2、）3.3.掌握骨骼肌收縮功能（神經(jīng)肌肉接頭興奮的傳掌握骨骼肌收縮功能（神經(jīng)肌肉接頭興奮的傳遞、骨骼肌興奮收縮耦連）遞、骨骼肌興奮收縮耦連）4.4.了解細(xì)胞跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。了解細(xì)胞跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。5.5.了解細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)及肌肉收縮的力學(xué)分析。了解細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)及肌肉收縮的力學(xué)分析。 細(xì)胞細(xì)胞是人體基本結(jié)構(gòu)和功能單位。是人體基本結(jié)構(gòu)和功能單位。細(xì)胞膜細(xì)胞膜是細(xì)胞的屏障，它的功能占有重要是細(xì)胞的屏障，它的功能占有重要的地位（如物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)，信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、生物電的的地位（如物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)，信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、生物電的產(chǎn)生等）。產(chǎn)生等）。細(xì)胞的基本功能細(xì)胞的基本功能1.1.物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能2.2.信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)3.

3、3.細(xì)胞的電活動(dòng)細(xì)胞的電活動(dòng)4.4.肌細(xì)胞的收縮肌細(xì)胞的收縮 體內(nèi)所有的生理功能和生化反體內(nèi)所有的生理功能和生化反應(yīng)，都是在細(xì)胞及其產(chǎn)物的物質(zhì)應(yīng)，都是在細(xì)胞及其產(chǎn)物的物質(zhì)基礎(chǔ)上進(jìn)行的?；A(chǔ)上進(jìn)行的。 第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 一、細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)一、細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)化學(xué)組成：脂質(zhì)、蛋白質(zhì)和少量糖類組成。以重量化學(xué)組成：脂質(zhì)、蛋白質(zhì)和少量糖類組成。以重量計(jì)算蛋白質(zhì)與脂質(zhì)比例為計(jì)算蛋白質(zhì)與脂質(zhì)比例為4：1-1：4，活躍的細(xì)胞，活躍的細(xì)胞膜蛋白質(zhì)含量高（線粒體膜）。膜蛋白質(zhì)含量高（線粒體膜）。( (一一) )脂質(zhì)雙分子層脂質(zhì)雙分子層: : 磷脂酰膽堿磷脂酰膽堿磷脂酰絲氨

4、酸和磷脂酰乙醇胺磷脂酰絲氨酸和磷脂酰乙醇胺磷脂酰甘油和磷脂酰肌醇磷脂酰甘油和磷脂酰肌醇 1.磷脂（磷脂（70%） 2.膽固醇（膽固醇（20%） 3.糖脂（糖脂（10%） 均是雙嗜性分子，脂質(zhì)膜脂質(zhì)均是雙嗜性分子，脂質(zhì)膜脂質(zhì)的溶點(diǎn)低，在體溫條件下呈液的溶點(diǎn)低，在體溫條件下呈液態(tài)，因而具有流動(dòng)性。態(tài)，因而具有流動(dòng)性。影響膜流動(dòng)性的因素影響膜流動(dòng)性的因素：. 膽固醇的含量膽固醇的含量：膽固醇分子具有不易變性的：膽固醇分子具有不易變性的環(huán)體結(jié)構(gòu)，膽固醇含量的增高，降低膜流動(dòng)性，環(huán)體結(jié)構(gòu)，膽固醇含量的增高，降低膜流動(dòng)性，影響細(xì)胞變形能力。影響細(xì)胞變形能力。. 脂肪酸烴鏈的長(zhǎng)度和不飽和度脂肪酸烴鏈的長(zhǎng)度和

5、不飽和度：烴鏈的長(zhǎng)度：烴鏈的長(zhǎng)度短、飽和度低，流動(dòng)性大。短、飽和度低，流動(dòng)性大。. 膜蛋白的含量膜蛋白的含量：蛋白質(zhì)多，流動(dòng)性降低。：蛋白質(zhì)多，流動(dòng)性降低。(二二)細(xì)胞膜蛋白質(zhì)：膜功能的主要執(zhí)行者細(xì)胞膜蛋白質(zhì)：膜功能的主要執(zhí)行者 表面蛋白表面蛋白整合蛋白整合蛋白存在形式：存在形式：表面蛋白質(zhì)表面蛋白質(zhì)（約占膜蛋白的（約占膜蛋白的20%-30%）：有些蛋）：有些蛋白質(zhì)以其肽鏈中帶電的氨基酸或基團(tuán)，與膜兩側(cè)表白質(zhì)以其肽鏈中帶電的氨基酸或基團(tuán)，與膜兩側(cè)表面的脂質(zhì)極性基團(tuán)相互吸引，或以離子鍵與膜中的面的脂質(zhì)極性基團(tuán)相互吸引，或以離子鍵與膜中的整和蛋白相結(jié)合。使蛋白質(zhì)像是附著在膜的表面，整和蛋白相結(jié)合。

6、使蛋白質(zhì)像是附著在膜的表面，這稱為表面蛋白質(zhì)。這稱為表面蛋白質(zhì)。整合蛋白質(zhì)整合蛋白質(zhì)(約占膜蛋白的約占膜蛋白的70%-80%)：有些蛋白質(zhì)：有些蛋白質(zhì)分子的肽鏈則可以一次或反復(fù)多次貫穿整個(gè)脂質(zhì)雙分子的肽鏈則可以一次或反復(fù)多次貫穿整個(gè)脂質(zhì)雙分子層，這稱為整合蛋白質(zhì)。分子層，這稱為整合蛋白質(zhì)。 膜內(nèi)蛋白質(zhì)按其功能可分為：膜內(nèi)蛋白質(zhì)按其功能可分為：1、轉(zhuǎn)運(yùn)體蛋白：載體、通道、離子泵、轉(zhuǎn)運(yùn)體蛋白：載體、通道、離子泵2、受體蛋白：辨認(rèn)和接受環(huán)境中特異性的化學(xué)、受體蛋白：辨認(rèn)和接受環(huán)境中特異性的化學(xué)刺激有關(guān)的刺激有關(guān)的3、酶蛋白：具有酶性質(zhì)的，如腺苷酸環(huán)化酶。、酶蛋白：具有酶性質(zhì)的，如腺苷酸環(huán)化酶。主要是

7、一些寡糖和主要是一些寡糖和多糖鏈，以共價(jià)鍵多糖鏈，以共價(jià)鍵的形式與膜脂質(zhì)或的形式與膜脂質(zhì)或蛋白質(zhì)結(jié)合，形成蛋白質(zhì)結(jié)合，形成糖脂或糖蛋白。糖脂或糖蛋白。 (三三)細(xì)胞膜糖類：細(xì)胞膜糖類：另一類分子標(biāo)記，發(fā)揮抗另一類分子標(biāo)記，發(fā)揮抗原或受體作用原或受體作用細(xì)胞的細(xì)胞的“天線天線”分子標(biāo)記發(fā)揮受體或抗原的作用。帶有負(fù)電荷，影響調(diào)節(jié)分子與細(xì)胞或細(xì)胞與細(xì)胞之間的相互作用。ABO血型系統(tǒng)的抗原，血型系統(tǒng)的抗原，抗原特異性抗原特異性決定于紅細(xì)胞膜上的糖蛋白或糖脂決定于紅細(xì)胞膜上的糖蛋白或糖脂上的糖鏈上的糖鏈血液中紅細(xì)胞不易疊連與膜上唾液酸帶負(fù)電荷有關(guān)。圖3-12 ABH抗原物質(zhì)化學(xué)結(jié)構(gòu)示意圖 二、跨細(xì)胞膜的

8、物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)二、跨細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)指物質(zhì)順電位或化學(xué)梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程不需細(xì)指物質(zhì)順電位或化學(xué)梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程不需細(xì)胞代謝提供能量。胞代謝提供能量。單純擴(kuò)散、通道易化擴(kuò)散、載體易化擴(kuò)散單純擴(kuò)散、通道易化擴(kuò)散、載體易化擴(kuò)散指物質(zhì)逆濃度梯度或電位梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)指物質(zhì)逆濃度梯度或電位梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程，需細(xì)胞代謝提供能量（程，需細(xì)胞代謝提供能量（ ATP ATP ）。）。原發(fā)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)、繼發(fā)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)、出胞、原發(fā)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)、繼發(fā)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)、出胞、入胞入胞（一）單純擴(kuò)散（一）單純擴(kuò)散（simple diffusion)（一）（一）單純擴(kuò)散（單純擴(kuò)散（simple diffusionsimple

9、 diffusion）：）：定義：一些脂溶性（非極性）小分子或少數(shù)不定義：一些脂溶性（非極性）小分子或少數(shù)不帶電荷的極性小分子由膜的高濃度一側(cè)向低濃帶電荷的極性小分子由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)移動(dòng)的過(guò)程。度一側(cè)移動(dòng)的過(guò)程。轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)：轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)：uO O2 2、COCO2 2、N N2 2、u水、乙醇、尿素水、乙醇、尿素影響因素：影響因素：u1.1.濃度差；濃度差；u2.2.膜通透性。膜通透性。重點(diǎn)！O2O2O2脂溶性脂溶性分子大小分子大小電荷電荷特點(diǎn)：特點(diǎn)：（1 1）順濃度梯度）順濃度梯度（2 2）不依靠膜蛋白）不依靠膜蛋白（3 3）不耗能）不耗能（4 4）屬被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)）屬被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（二）易化擴(kuò)散

10、（二）易化擴(kuò)散在膜蛋白的幫助（或介導(dǎo)）下，非脂溶性的小分在膜蛋白的幫助（或介導(dǎo)）下，非脂溶性的小分子或帶電離子順濃度梯度和（或）電位梯度進(jìn)行子或帶電離子順濃度梯度和（或）電位梯度進(jìn)行的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，稱為易化擴(kuò)散。的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，稱為易化擴(kuò)散。1.1.通道介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)（通道易化擴(kuò)散）通道介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)（通道易化擴(kuò)散） 橋橋2.2.載體介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)（載體易化擴(kuò)散）載體介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)（載體易化擴(kuò)散） 船船1.1.經(jīng)通道易化擴(kuò)散經(jīng)通道易化擴(kuò)散: :各種帶電離子在通道蛋白的介導(dǎo)各種帶電離子在通道蛋白的介導(dǎo)下，順濃度梯度和（或）電位梯度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。橋下，順濃度梯度和（或）電位梯度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。橋 轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)

11、的物質(zhì):Na:Na+ +.k.k+ +.Ca.Ca2+2+.H.H+ +.CI.CI- -NaNa+ + o o NaNa+ + i iKK+ + i i KK+ + o o 離子通道轉(zhuǎn)運(yùn)特點(diǎn)離子通道轉(zhuǎn)運(yùn)特點(diǎn): :離子選擇性離子選擇性: :每種通道只對(duì)一種或幾種離子有較高的每種通道只對(duì)一種或幾種離子有較高的通透能力，而對(duì)其他離子的通透性很小或不通透。通透能力，而對(duì)其他離子的通透性很小或不通透。 ( (鉀通道對(duì)鉀通道對(duì)K K+ +通透性比通透性比NaNa+ +大大10001000倍倍) ) 通道類型：根據(jù)通道對(duì)離子通透性分通道類型：根據(jù)通道對(duì)離子通透性分（鈉通道、鈣通道、鉀通道、氯通道、非選擇性

12、陽(yáng)離（鈉通道、鈣通道、鉀通道、氯通道、非選擇性陽(yáng)離子通道）子通道）影響離子通道選擇性的因素：影響離子通道選擇性的因素： 孔道的口徑、內(nèi)壁的化學(xué)結(jié)構(gòu)和帶電狀況（陽(yáng)離子孔道的口徑、內(nèi)壁的化學(xué)結(jié)構(gòu)和帶電狀況（陽(yáng)離子 通道內(nèi)帶負(fù)電荷）通道內(nèi)帶負(fù)電荷） 門控特性：門控特性：通道的通道的開(kāi)放開(kāi)放（激活）或（激活）或關(guān)閉關(guān)閉（失活）是（失活）是 通過(guò)閘門來(lái)調(diào)控的。通過(guò)閘門來(lái)調(diào)控的。 閘門：閘門：通道蛋白分子內(nèi)有一些可移動(dòng)的結(jié)構(gòu)或化學(xué)通道蛋白分子內(nèi)有一些可移動(dòng)的結(jié)構(gòu)或化學(xué) 基團(tuán)。基團(tuán)。 門控：門控：許多因素引起閘門運(yùn)動(dòng)，導(dǎo)致通道的開(kāi)放或許多因素引起閘門運(yùn)動(dòng)，導(dǎo)致通道的開(kāi)放或 關(guān)閉，這一過(guò)程稱為門控。關(guān)閉，這一

13、過(guò)程稱為門控。 門控特性：門控特性：閘門對(duì)不同刺激的敏感性。閘門對(duì)不同刺激的敏感性。 根據(jù)門控特性將離子通道分為根據(jù)門控特性將離子通道分為3 3種種類型：類型： 門控通道分類：門控通道分類：電壓門控通道：由膜兩側(cè)電位差變化引起閘門電壓門控通道：由膜兩側(cè)電位差變化引起閘門 開(kāi)關(guān)開(kāi)關(guān)( (鈉鈉. .鈣鈣. .鉀通道鉀通道) )（具有帶電的電位感受區(qū)，多在膜去極化時(shí)發(fā)生移動(dòng)）（具有帶電的電位感受區(qū)，多在膜去極化時(shí)發(fā)生移動(dòng)）化學(xué)門控通道：由化學(xué)物質(zhì)引起閘門開(kāi)關(guān)化學(xué)門控通道：由化學(xué)物質(zhì)引起閘門開(kāi)關(guān) ( (乙酰膽堿受體通道）乙酰膽堿受體通道） （兼有受體和通道功能）（兼有受體和通道功能）機(jī)械門控通道：由機(jī)

14、械刺激引起閘門開(kāi)關(guān)機(jī)械門控通道：由機(jī)械刺激引起閘門開(kāi)關(guān) （血管平滑肌細(xì)胞，下丘腦滲透壓敏感細(xì)胞，耳蝸（血管平滑肌細(xì)胞，下丘腦滲透壓敏感細(xì)胞，耳蝸毛細(xì)胞）毛細(xì)胞）非門控通道：非門控通道：始終開(kāi)放，數(shù)量少，如鉀漏通道、始終開(kāi)放，數(shù)量少，如鉀漏通道、 細(xì)胞間縫隙連接通道細(xì)胞間縫隙連接通道圖圖2-3 離子通道的門控特性示意圖離子通道的門控特性示意圖A.電壓門控通道；電壓門控通道；B.化學(xué)門控通道；化學(xué)門控通道；C.機(jī)械門控通道；機(jī)械門控通道；*配體即為能與受體特異結(jié)合的化學(xué)物質(zhì)配體即為能與受體特異結(jié)合的化學(xué)物質(zhì)機(jī)械門控機(jī)械門控電壓門控電壓門控化學(xué)門控化學(xué)門控2.2.載體介導(dǎo)的易化擴(kuò)散載體介導(dǎo)的易化擴(kuò)散

15、: :水溶性小分子物質(zhì)或離子，在水溶性小分子物質(zhì)或離子，在載體蛋白的介導(dǎo)順濃度梯度進(jìn)行的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。載體蛋白的介導(dǎo)順濃度梯度進(jìn)行的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)：轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)：葡萄糖葡萄糖 ,氨基酸氨基酸 ,核苷酸核苷酸 等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì) 載體運(yùn)載特點(diǎn)載體運(yùn)載特點(diǎn): : 特異性特異性（載體結(jié)合位點(diǎn)與被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)特異結(jié)合）（載體結(jié)合位點(diǎn)與被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)特異結(jié)合） （結(jié)合（結(jié)合構(gòu)象變化（底物封閉）構(gòu)象變化（底物封閉）解離）解離） 飽和性飽和性 由于細(xì)胞膜中載體數(shù)量和轉(zhuǎn)運(yùn)速率有限當(dāng)由于細(xì)胞膜中載體數(shù)量和轉(zhuǎn)運(yùn)速率有限當(dāng)被轉(zhuǎn)運(yùn)的底物濃度增加到一定程度時(shí)，底物的擴(kuò)散速被轉(zhuǎn)運(yùn)的底物濃度增加到一定程度時(shí)，底物的擴(kuò)散速度便達(dá)到

16、最大值。圖度便達(dá)到最大值。圖2-42-4 竟?fàn)幮跃範(fàn)幮裕ńY(jié)構(gòu)相似的物質(zhì)（結(jié)構(gòu)相似的物質(zhì)A,BA,B，經(jīng)同一載體轉(zhuǎn)運(yùn)。，經(jīng)同一載體轉(zhuǎn)運(yùn)。 KmKm值較大或濃度較低的物質(zhì)，轉(zhuǎn)運(yùn)受抑制）值較大或濃度較低的物質(zhì)，轉(zhuǎn)運(yùn)受抑制）圖2-4 經(jīng)載體易化擴(kuò)散及其飽和現(xiàn)象示意圖A.經(jīng)載體易化擴(kuò)散的過(guò)程；B.經(jīng)載體易化擴(kuò)散的飽和現(xiàn)象，而單純擴(kuò)散或經(jīng)通道易化擴(kuò)散則無(wú)飽和現(xiàn)象；Vmax：最大擴(kuò)散速率；Km：米氏常數(shù)，即轉(zhuǎn)運(yùn)速率達(dá)到Vmax一半值所需的底物濃度 主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(active trasport) (active trasport) 概念概念：指物質(zhì)在膜蛋白（生物泵）的幫助下，由細(xì)胞指物質(zhì)在膜蛋白（生物泵）

17、的幫助下，由細(xì)胞 代謝供能，逆濃度差或電位差跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。代謝供能，逆濃度差或電位差跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。 特點(diǎn)特點(diǎn)：是逆電是逆電- -化學(xué)梯度進(jìn)行的?；瘜W(xué)梯度進(jìn)行的。 需要消耗能量需要消耗能量, ,能量由分解能量由分解ATPATP來(lái)提供；來(lái)提供； 依靠特殊膜蛋白質(zhì)依靠特殊膜蛋白質(zhì) ( (泵泵) ) 的的“幫助幫助”；分類：分類：原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（泵轉(zhuǎn)運(yùn)）原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（泵轉(zhuǎn)運(yùn)） 繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn)）繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn)）通道轉(zhuǎn)運(yùn)與鈉通道轉(zhuǎn)運(yùn)與鈉-鉀泵轉(zhuǎn)運(yùn)模式圖鉀泵轉(zhuǎn)運(yùn)模式圖1.原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) 細(xì)胞直接利用代謝產(chǎn)生的能量，將物質(zhì)細(xì)胞直接利用代謝產(chǎn)生的能量，將物質(zhì)逆逆濃度梯度或電濃度梯度或

18、電位梯度進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的過(guò)程。位梯度進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的過(guò)程。 轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)為帶電離子，介導(dǎo)這一過(guò)程的膜蛋白稱為轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)為帶電離子，介導(dǎo)這一過(guò)程的膜蛋白稱為離子離子泵泵（也稱為（也稱為ATP酶）。酶）。維持維持 Na+o Na+o 高高1010,K+i ,K+i 高高3030原先的不均勻分布狀態(tài)原先的不均勻分布狀態(tài)2 K+2 K+泵至細(xì)胞內(nèi)泵至細(xì)胞內(nèi);3 Na+;3 Na+泵至細(xì)胞泵至細(xì)胞外外分解分解 ATP ATP 產(chǎn)生能量產(chǎn)生能量當(dāng)當(dāng) Na+i /K+o Na+i /K+o 激活激活鈉鈉- - 鉀泵鉀泵: :鈉鈉- -鉀泵意義鉀泵意義 ：細(xì)胞膜中普遍存在：細(xì)胞膜中普遍存在1.1.細(xì)胞內(nèi)高細(xì)胞內(nèi)高 K

19、K+ +，代謝必需，代謝必需 2.2.維持胞質(zhì)滲透壓和細(xì)胞容積穩(wěn)定維持胞質(zhì)滲透壓和細(xì)胞容積穩(wěn)定3.3.產(chǎn)生生物電必備條件，造成細(xì)胞內(nèi)外產(chǎn)生生物電必備條件，造成細(xì)胞內(nèi)外NaNa+ +和和K+K+濃度差濃度差. .4.4.生電，影響膜電位：鈉泵分解分子生電，影響膜電位：鈉泵分解分子ATPATP，排，排出出3 3個(gè)個(gè)NaNa+ + ，轉(zhuǎn)入，轉(zhuǎn)入2 2個(gè)個(gè)K K+ +5.5.繼發(fā)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)力：繼發(fā)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)力： NaNa+ +交換交換 NaNa+ + -Ca -Ca2+2+交換交換哇巴因：鈉泵特異性抑制劑。強(qiáng)心藥。哇巴因：鈉泵特異性抑制劑。強(qiáng)心藥。又稱又稱Ca2+-ATP酶酶分布在細(xì)胞膜、肌質(zhì)網(wǎng)和內(nèi)質(zhì)

20、網(wǎng)，分布在細(xì)胞膜、肌質(zhì)網(wǎng)和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，分解一個(gè)分解一個(gè)ATP 1Ca+胞漿胞漿 胞外胞外維持細(xì)胞內(nèi)外的鈣離子濃度梯度維持細(xì)胞內(nèi)外的鈣離子濃度梯度分解一個(gè)分解一個(gè)ATP 2Ca+胞漿胞漿 肌質(zhì)網(wǎng)貯存肌質(zhì)網(wǎng)貯存2.2.繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)：繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)：間接利用間接利用ATPATP是利用原發(fā)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)所形成的某些離子的濃度梯是利用原發(fā)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)所形成的某些離子的濃度梯度，在這些離子順濃度梯度擴(kuò)散的同時(shí)使其他物度，在這些離子順濃度梯度擴(kuò)散的同時(shí)使其他物質(zhì)質(zhì)逆逆濃度（電位）梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。濃度（電位）梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。載體易化擴(kuò)散載體易化擴(kuò)散-原發(fā)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（耦聯(lián)）原發(fā)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（耦聯(lián)）繼發(fā)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)體在體內(nèi)廣泛存在繼發(fā)主動(dòng)

21、轉(zhuǎn)運(yùn)體在體內(nèi)廣泛存在NaNa+ +-H+-H+交換；交換； NaNa+ +-葡萄糖交換葡萄糖交換NaNa+ +-Ca-Ca2+2+交換交換 ； NaNa+ +-氨基酸交換氨基酸交換NaNa+ +-K-K+ +-CI-CI- -交換交換Na+glucoseNa+H+out inout in繼發(fā)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)分類：繼發(fā)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)分類：同向轉(zhuǎn)運(yùn)同向轉(zhuǎn)運(yùn) 逆向轉(zhuǎn)運(yùn)逆向轉(zhuǎn)運(yùn)Na+-葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體同向轉(zhuǎn)運(yùn)同向轉(zhuǎn)運(yùn)被轉(zhuǎn)運(yùn)的分子或離子都向同一方向運(yùn)動(dòng)的聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn)被轉(zhuǎn)運(yùn)的分子或離子都向同一方向運(yùn)動(dòng)的聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn)Na+-H+交換；交換； Na+-Ca2+交換交換 ；反向轉(zhuǎn)運(yùn)反向轉(zhuǎn)運(yùn)被轉(zhuǎn)運(yùn)的分子或離子向相反方向運(yùn)動(dòng)的聯(lián)

22、合轉(zhuǎn)運(yùn)被轉(zhuǎn)運(yùn)的分子或離子向相反方向運(yùn)動(dòng)的聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn) 膜泡運(yùn)輸：主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)膜泡運(yùn)輸：主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) 大分子和顆粒物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞并不直接穿過(guò)細(xì)胞膜，大分子和顆粒物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞并不直接穿過(guò)細(xì)胞膜，而是由膜包圍形成囊泡，通過(guò)膜包裹、膜融合和膜離而是由膜包圍形成囊泡，通過(guò)膜包裹、膜融合和膜離斷等一系列過(guò)程完成轉(zhuǎn)運(yùn)。斷等一系列過(guò)程完成轉(zhuǎn)運(yùn)。1.1.出胞出胞(exocytosis) : : 指胞質(zhì)內(nèi)的大分子物質(zhì)以分泌囊泡的形式排出細(xì)指胞質(zhì)內(nèi)的大分子物質(zhì)以分泌囊泡的形式排出細(xì)胞的過(guò)程。（主要見(jiàn)于細(xì)胞的分泌過(guò)程：如激素、胞的過(guò)程。（主要見(jiàn)于細(xì)胞的分泌過(guò)程：如激素、神經(jīng)遞質(zhì)、消化液的分泌）。）神經(jīng)遞質(zhì)、消化液的分泌）。）2.2

23、.入胞入胞(endocytosis) : 指細(xì)胞外大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)指細(xì)胞外大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊如細(xì)菌、死亡細(xì)胞和細(xì)胞死亡碎片等被細(xì)胞膜包裹塊如細(xì)菌、死亡細(xì)胞和細(xì)胞死亡碎片等被細(xì)胞膜包裹后以囊泡的形式進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程。后以囊泡的形式進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程。吞噬吞噬=轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)為固體轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)為固體 單核細(xì)胞、巨噬細(xì)胞、中性粒細(xì)胞單核細(xì)胞、巨噬細(xì)胞、中性粒細(xì)胞吞飲吞飲=轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)為液體（液相入胞和受體介導(dǎo)入轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)為液體（液相入胞和受體介導(dǎo)入胞）幾乎所有細(xì)胞胞）幾乎所有細(xì)胞入胞入胞第二節(jié)細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)第二節(jié)細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)一、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的概述一、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的概述信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（signal signal tran

24、ductiontranduction) )的概念：的概念：生物學(xué)信息（興奮或抑制）在細(xì)胞間或細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)換生物學(xué)信息（興奮或抑制）在細(xì)胞間或細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)換和傳遞，并產(chǎn)生效應(yīng)的過(guò)程。和傳遞，并產(chǎn)生效應(yīng)的過(guò)程?？缒ば盘?hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)：跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)：生物活性物質(zhì)（激素、神經(jīng)遞質(zhì)和生物活性物質(zhì)（激素、神經(jīng)遞質(zhì)和細(xì)胞因子），通過(guò)受體或離子通道的作用，而激活細(xì)胞因子），通過(guò)受體或離子通道的作用，而激活或抑制細(xì)胞功能的過(guò)程，亦即信號(hào)從細(xì)胞外轉(zhuǎn)入細(xì)或抑制細(xì)胞功能的過(guò)程，亦即信號(hào)從細(xì)胞外轉(zhuǎn)入細(xì)胞內(nèi)的過(guò)程。胞內(nèi)的過(guò)程。信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的生理意義信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的生理意義細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)本質(zhì)上是細(xì)胞和分子水平的功能調(diào)節(jié)，細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)本質(zhì)上是細(xì)胞和分

25、子水平的功能調(diào)節(jié)，是集體生命活動(dòng)中的生理功能調(diào)節(jié)的基礎(chǔ)。是集體生命活動(dòng)中的生理功能調(diào)節(jié)的基礎(chǔ)。信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的結(jié)果：信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的結(jié)果：影響靶細(xì)胞的功能；影響靶細(xì)胞的功能；影響靶細(xì)胞的代謝、分化和生長(zhǎng)發(fā)育影響靶細(xì)胞的代謝、分化和生長(zhǎng)發(fā)育影響細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生存環(huán)境。影響細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生存環(huán)境。信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的主要途徑信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的主要途徑受體：受體：指細(xì)胞中具有接受和轉(zhuǎn)導(dǎo)信息功能的蛋白質(zhì)。指細(xì)胞中具有接受和轉(zhuǎn)導(dǎo)信息功能的蛋白質(zhì)。 （膜受體、胞質(zhì)受體、核受體）（膜受體、胞質(zhì)受體、核受體）配體配體：凡是能與受體發(fā)生特異性結(jié)合的物質(zhì)。：凡是能與受體發(fā)生特異性結(jié)合的物質(zhì)。 （激素、遞質(zhì)和神經(jīng)因子等）（激素、遞質(zhì)和神經(jīng)因

26、子等）途徑二條：圖途徑二條：圖2-7 膜受體介導(dǎo)：（重點(diǎn)介紹）膜受體介導(dǎo)：（重點(diǎn)介紹） 胞質(zhì)受體和核受體介導(dǎo)。胞質(zhì)受體和核受體介導(dǎo)。信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與人類疾病信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與人類疾病信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路及信號(hào)網(wǎng)絡(luò)中的信號(hào)分子、信號(hào)分子間信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路及信號(hào)網(wǎng)絡(luò)中的信號(hào)分子、信號(hào)分子間和信號(hào)通路間的相互作用的改變是人類疾病的分子基和信號(hào)通路間的相互作用的改變是人類疾病的分子基礎(chǔ)和藥物作用靶點(diǎn)。（癌癥、動(dòng)脈硬化、炎癥神經(jīng)退礎(chǔ)和藥物作用靶點(diǎn)。（癌癥、動(dòng)脈硬化、炎癥神經(jīng)退行性疾病等）行性疾病等） 介紹以下幾類介紹以下幾類離子通道介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)離子通道介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)G-G-蛋白偶聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白偶聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)酶

27、偶聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)酶偶聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通道的作用：通道的作用：物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、細(xì)胞電活動(dòng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、細(xì)胞電活動(dòng)電壓門控電壓門控化學(xué)門控化學(xué)門控機(jī)械門控機(jī)械門控二、離子通道型受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（快速）二、離子通道型受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（快速）化學(xué)性胞外信號(hào)化學(xué)性胞外信號(hào)(ACh)(ACh)ACh + ACh + 受體受體= =復(fù)合體復(fù)合體終板膜受體蛋白變構(gòu)終板膜受體蛋白變構(gòu)= =離子通道開(kāi)放離子通道開(kāi)放NaNa+ +內(nèi)流內(nèi)流終板膜電位終板膜電位骨骼肌收縮骨骼肌收縮接頭間隙圖2-8 G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路圖2-8 G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路( (一一) )

28、 主要信號(hào)蛋白和第二信使主要信號(hào)蛋白和第二信使蛋白耦聯(lián)受體與配體結(jié)合后，通過(guò)構(gòu)象變化結(jié)合蛋白耦聯(lián)受體與配體結(jié)合后，通過(guò)構(gòu)象變化結(jié)合并并激活激活G G蛋白蛋白. .圖圖2-9 G蛋白的激活和失活循環(huán)示意圖蛋白的激活和失活循環(huán)示意圖四、酶聯(lián)型受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)四、酶聯(lián)型受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)導(dǎo)酶耦聯(lián)受體：酶耦聯(lián)受體：是細(xì)胞膜上的一些蛋白分子，是細(xì)胞膜上的一些蛋白分子， 既有受體的作用，又有酶的作用，或者能既有受體的作用，又有酶的作用，或者能與膜內(nèi)側(cè)的其他酶分子直接結(jié)合。與膜內(nèi)側(cè)的其他酶分子直接結(jié)合。 體內(nèi)的生長(zhǎng)因子、肽類激素（胰島素）體內(nèi)的生長(zhǎng)因子、肽類激素（胰島素） 是通過(guò)這種方式進(jìn)行信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的。是通

29、過(guò)這種方式進(jìn)行信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的。特點(diǎn)：特點(diǎn)：信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與G G蛋白無(wú)關(guān)；蛋白無(wú)關(guān)；無(wú)第二信使的產(chǎn)生；無(wú)第二信使的產(chǎn)生；無(wú)細(xì)胞質(zhì)中蛋白激酶的激活。無(wú)細(xì)胞質(zhì)中蛋白激酶的激活。生長(zhǎng)因子生長(zhǎng)因子與受體酪氨酸激酶結(jié)合與受體酪氨酸激酶結(jié)合膜外膜外N N端：識(shí)別、結(jié)合第一信使端：識(shí)別、結(jié)合第一信使膜內(nèi)膜內(nèi)C C端：具有酪氨酸激酶活性端：具有酪氨酸激酶活性細(xì)胞內(nèi)生物效應(yīng)細(xì)胞內(nèi)生物效應(yīng) 細(xì)胞生物電細(xì)胞生物電（ bioelectricity bioelectricity ）：細(xì)胞在）：細(xì)胞在進(jìn)行生命活動(dòng)時(shí)伴有的電現(xiàn)象。進(jìn)行生命活動(dòng)時(shí)伴有的電現(xiàn)象。由于生物電發(fā)生在細(xì)胞膜的兩側(cè)，故稱為跨膜由于生物電發(fā)生在細(xì)胞膜的兩

30、側(cè)，故稱為跨膜電位電位（靜息電位、動(dòng)作電位）。（靜息電位、動(dòng)作電位）。靜息電位：靜息電位：機(jī)體所有細(xì)胞產(chǎn)生機(jī)體所有細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位：動(dòng)作電位：神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞和部分腺細(xì)胞產(chǎn)神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞和部分腺細(xì)胞產(chǎn)生生臨床上廣泛應(yīng)用的臨床上廣泛應(yīng)用的心電圖、腦電圖、肌電圖及心電圖、腦電圖、肌電圖及視網(wǎng)膜電圖視網(wǎng)膜電圖等，是器官水平上記錄到的生物電，等，是器官水平上記錄到的生物電，是細(xì)胞生物電活動(dòng)的是細(xì)胞生物電活動(dòng)的總和總和。第三節(jié)細(xì)胞的電活動(dòng)第三節(jié)細(xì)胞的電活動(dòng)意大利的生物學(xué)家伽伐尼（LAGalvani，1737-1798）。1780一、靜息電位（一、靜息電位（Resting Potential,RP)Re

31、sting Potential,RP)及產(chǎn)生機(jī)制及產(chǎn)生機(jī)制 概念：安靜情況下細(xì)胞膜兩側(cè)存在著外正內(nèi)負(fù)概念：安靜情況下細(xì)胞膜兩側(cè)存在著外正內(nèi)負(fù)相對(duì)平穩(wěn)的電位差。相對(duì)平穩(wěn)的電位差。1.1.實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象：實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象：圖2-11 神經(jīng)纖維靜息電位測(cè)定示意圖圖圖2-11 神經(jīng)纖維靜息電位測(cè)定示意圖神經(jīng)纖維靜息電位測(cè)定示意圖（2）RP的正常值：的正常值：-10-100 mV之間之間. 所有活細(xì)胞所有活細(xì)胞（神經(jīng)、骨骼肌、心肌細(xì)胞一般為（神經(jīng)、骨骼肌、心肌細(xì)胞一般為-70-90 mV之間）之間）3.3.與與RPRP相關(guān)的概念相關(guān)的概念極化：極化：安靜時(shí)細(xì)胞膜兩側(cè)處于外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)（靜息安靜時(shí)細(xì)胞膜兩側(cè)處于外正內(nèi)負(fù)

32、的狀態(tài)（靜息電位與極化狀態(tài)都是細(xì)胞處于電位與極化狀態(tài)都是細(xì)胞處于靜息狀態(tài)靜息狀態(tài)的標(biāo)志。）的標(biāo)志。）超極化：超極化： RP RP 膜內(nèi)負(fù)電位膜內(nèi)負(fù)電位 (-70 -90 mV)(-70 -90 mV) 極化狀態(tài)加強(qiáng)極化狀態(tài)加強(qiáng)去極化：去極化： RP RP 膜內(nèi)負(fù)電位膜內(nèi)負(fù)電位 (-70 -50 mV)(-70 -50 mV) 極化狀態(tài)減弱極化狀態(tài)減弱反極化：反極化：去極化至零電位后膜電位若進(jìn)一步變?yōu)檎怠ＨO化至零電位后膜電位若進(jìn)一步變?yōu)檎?。超射：超射：膜電位高于零電位的部分。膜電位高于零電位的部分。?fù)極化：復(fù)極化：在去極化的前提下，向極化狀態(tài)的恢復(fù)。在去極化的前提下，向極化狀態(tài)的恢復(fù)。 1

33、. 1. 細(xì)胞膜兩側(cè)離子濃度與平衡電位細(xì)胞膜兩側(cè)離子濃度與平衡電位（表（表 2-1 2-1 ）（二）靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制（二）靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制離子離子細(xì)胞外液（細(xì)胞外液（mmol/L)胞質(zhì)（胞質(zhì)（mmol/L) 平衡電位（平衡電位（mV)Na+14512+67K+4.5155-95CI-1164.2-89Ca2+1.010-4+123哺乳動(dòng)物骨骼肌細(xì)胞外和細(xì)胞內(nèi)主要離子濃度和平衡電位哺乳動(dòng)物骨骼肌細(xì)胞外和細(xì)胞內(nèi)主要離子濃度和平衡電位電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力：電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力：某種離子某種離子在膜兩側(cè)濃度差和電位差在膜兩側(cè)濃度差和電位差兩個(gè)驅(qū)動(dòng)力的代數(shù)和稱為兩個(gè)驅(qū)動(dòng)力的代數(shù)和稱為電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力。電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力。 動(dòng)

34、力：濃度差動(dòng)力：濃度差阻力：電位差：阻力：電位差：平衡電位：平衡電位：當(dāng)電位差驅(qū)動(dòng)力與濃度差驅(qū)動(dòng)力相等時(shí)（達(dá)到穩(wěn)態(tài)時(shí)當(dāng)電位差驅(qū)動(dòng)力與濃度差驅(qū)動(dòng)力相等時(shí)（達(dá)到穩(wěn)態(tài)時(shí)）的跨膜電位差，稱為該離子的平衡電位。此時(shí)該離）的跨膜電位差，稱為該離子的平衡電位。此時(shí)該離子的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力為子的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力為0 0，該離子凈擴(kuò)散量為零。，該離子凈擴(kuò)散量為零。每種離子根據(jù)它在膜兩側(cè)的濃度，利用每種離子根據(jù)它在膜兩側(cè)的濃度，利用Nernst公式公式計(jì)算平衡電位。計(jì)算平衡電位。EX表示表示X離子平衡電位，離子平衡電位，R為氣體常數(shù)，為氣體常數(shù)，T為絕對(duì)溫度，為絕對(duì)溫度，Z為離子價(jià)，為離子價(jià)，F(xiàn)為法拉弟常數(shù)為法拉弟常數(shù)

35、K+K+平衡電位多數(shù)細(xì)胞：平衡電位多數(shù)細(xì)胞：-90MV-100MV-90MV-100MVNa+Na+平衡電位平衡電位:+50MV-+70MV:+50MV-+70MV圖圖2-12 細(xì)胞膜中的鉀漏通道和鈉泵參與靜息電位形成的示意圖細(xì)胞膜中的鉀漏通道和鈉泵參與靜息電位形成的示意圖鉀漏通道對(duì)鉀漏通道對(duì)K+通透性大，對(duì)通透性大，對(duì)Na+通透性?。烩c泵具有生電作用，通透性?。烩c泵具有生電作用，每次轉(zhuǎn)運(yùn)事使細(xì)胞外凈增加一個(gè)正電荷。每次轉(zhuǎn)運(yùn)事使細(xì)胞外凈增加一個(gè)正電荷。 2.2.安靜時(shí)細(xì)胞膜對(duì)離子的相對(duì)通透性安靜時(shí)細(xì)胞膜對(duì)離子的相對(duì)通透性對(duì)對(duì)K K+ +通透極大，通透極大，其它離子其它離子(Na(Na+ +.C

36、I.CI_ _) )通透性很小或通透性很小或 (A(A_ _) ) 幾乎沒(méi)通透性。幾乎沒(méi)通透性。3.3.鈉泵的生電作用鈉泵的生電作用通過(guò)鈉泵的活動(dòng)，除可建立和維持膜兩側(cè)的離子通過(guò)鈉泵的活動(dòng)，除可建立和維持膜兩側(cè)的離子濃度外，還可直接影響靜息電位。但貢獻(xiàn)不大。濃度外，還可直接影響靜息電位。但貢獻(xiàn)不大。鈉泵分解分子鈉泵分解分子ATPATP，排出，排出3 3個(gè)個(gè)NaNa+ + ，轉(zhuǎn)入，轉(zhuǎn)入2 2個(gè)個(gè)K K+ +結(jié)論：靜息電位的形成結(jié)論：靜息電位的形成 主要是主要是 K向膜外向膜外擴(kuò)散達(dá)到電擴(kuò)散達(dá)到電-化學(xué)平衡電位，化學(xué)平衡電位， 還有少量還有少量Na+的內(nèi)流的內(nèi)流;鈉泵活動(dòng)的共同結(jié)果。鈉泵活動(dòng)的共同

37、結(jié)果。影響靜息電位的因素：影響靜息電位的因素：細(xì)胞內(nèi)外細(xì)胞內(nèi)外K K+ +濃度的影響濃度的影響 細(xì)胞外細(xì)胞外K K+ +離子濃度升高，離子濃度升高，K K+ + 外流減少，外流減少， 靜息電位減小靜息電位減小, ,反之則靜息電位增大。反之則靜息電位增大。細(xì)胞膜對(duì)細(xì)胞膜對(duì)K K+ +和和NaNa+ +的通透性的通透性: : 對(duì)對(duì)K K+ +通透性大通透性大, ,靜息電位增大靜息電位增大, ,對(duì)對(duì)Na+Na+通透性通透性大大, ,靜息電位減小靜息電位減小. .鈉鈉- -鉀泵活動(dòng)鉀泵活動(dòng): :缺血，缺氧缺血，缺氧, ,酸中毒可使細(xì)胞酸中毒可使細(xì)胞代謝障礙，鈉代謝障礙，鈉- -鉀泵活動(dòng)影響，細(xì)胞內(nèi)外鉀

38、泵活動(dòng)影響，細(xì)胞內(nèi)外K K+ +電位差小，靜息電位減小。電位差小，靜息電位減小。？注射氯化鉀？注射氯化鉀 二、動(dòng)作電位二、動(dòng)作電位(Action Potential, AP)（一）動(dòng)作電位的概念和特點(diǎn)（一）動(dòng)作電位的概念和特點(diǎn). .概念：細(xì)胞在靜息電位基礎(chǔ)上，接受有效刺激后產(chǎn)概念：細(xì)胞在靜息電位基礎(chǔ)上，接受有效刺激后產(chǎn)生的一個(gè)迅速的可向遠(yuǎn)處傳播的膜電位波動(dòng)，稱為動(dòng)生的一個(gè)迅速的可向遠(yuǎn)處傳播的膜電位波動(dòng)，稱為動(dòng)作電位。作電位。是興奮標(biāo)志。是興奮標(biāo)志。圖圖2-13 神經(jīng)纖維動(dòng)作電位模式圖神經(jīng)纖維動(dòng)作電位模式圖ab：膜電位逐步去極化到達(dá)閾電位水平；：膜電位逐步去極化到達(dá)閾電位水平；bc：動(dòng)作電位快速

39、去極相；：動(dòng)作電位快速去極相；cd：動(dòng)作電位快速?gòu)?fù)極相；：動(dòng)作電位快速?gòu)?fù)極相；bcd：鋒電位；：鋒電位；de：負(fù)后電位；：負(fù)后電位；ef：正后電位：正后電位鋒電位：鋒電位：構(gòu)成動(dòng)作電位構(gòu)成動(dòng)作電位波形主要的短促而尖銳的波形主要的短促而尖銳的脈沖樣電位變化。脈沖樣電位變化。 后電位：后電位：鋒電位在其完全恢鋒電位在其完全恢復(fù)到靜息電位之前所經(jīng)歷的微復(fù)到靜息電位之前所經(jīng)歷的微小而緩慢的電位波動(dòng)。小而緩慢的電位波動(dòng)。負(fù)后電位負(fù)后電位（去極化后電位）：鋒電位的下降支（去極化后電位）：鋒電位的下降支到達(dá)靜息電位之前所經(jīng)歷的微小而緩慢電位波動(dòng)。到達(dá)靜息電位之前所經(jīng)歷的微小而緩慢電位波動(dòng)。正后電位正后電位（

40、超極化后電位）：鋒電位的下降支（超極化后電位）：鋒電位的下降支到達(dá)靜息電位之后所經(jīng)歷的微小而緩慢電位波動(dòng)。到達(dá)靜息電位之后所經(jīng)歷的微小而緩慢電位波動(dòng)。3.3.動(dòng)作電位的動(dòng)作電位的 特點(diǎn)及意義特點(diǎn)及意義特點(diǎn)：特點(diǎn)： 具有具有“全或無(wú)全或無(wú)”現(xiàn)象現(xiàn)象 不衰減傳播（幅度和不衰減傳播（幅度和 波形不變）波形不變） 脈沖式發(fā)放脈沖式發(fā)放意義：意義：動(dòng)作電位產(chǎn)生是細(xì)胞興動(dòng)作電位產(chǎn)生是細(xì)胞興奮的標(biāo)志。奮的標(biāo)志。上升支（去極化相）產(chǎn)生上升支（去極化相）產(chǎn)生原因原因:由于刺激引起膜對(duì)由于刺激引起膜對(duì)Na+的通的通透性增加，膜電位去極化達(dá)透性增加，膜電位去極化達(dá)到閾電位時(shí)，膜對(duì)到閾電位時(shí)，膜對(duì)Na+的通的通透性瞬

41、間增大（透性瞬間增大（Na離子離子通道被激活，再生循環(huán)），通道被激活，再生循環(huán)），膜外的膜外的Na+內(nèi)流內(nèi)流，使膜電位，使膜電位在在1ms內(nèi)由內(nèi)由-70mV增加至增加至0mV，進(jìn)而上升，進(jìn)而上升+30mV，Na+通道隨之失活。通道隨之失活。( (二二) )動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制下降支（復(fù)極化相）下降支（復(fù)極化相） Na+Na+通道失活后，膜通道失活后，膜恢復(fù)了對(duì)恢復(fù)了對(duì)K+K+的通透性的通透性，大量的，大量的K+K+外流外流。使。使膜電位由正值向負(fù)值膜電位由正值向負(fù)值轉(zhuǎn)變，形成了動(dòng)作電轉(zhuǎn)變，形成了動(dòng)作電位的下降支。位的下降支。 負(fù)后電位（去極化電位）負(fù)后電位（去極化電位）負(fù)極化迅

42、速外流的負(fù)極化迅速外流的K K+ + 在在細(xì)胞膜外蓄積，導(dǎo)致細(xì)胞膜外蓄積，導(dǎo)致 K K+ + 外流減慢所致。外流減慢所致。正后電位（超極化電位）正后電位（超極化電位）Na+ - K+Na+ - K+泵的活動(dòng)泵的活動(dòng)（ 3 3 ：2 2 ）。）。 AP AP產(chǎn)生的機(jī)制：產(chǎn)生的機(jī)制：離子跨膜流動(dòng)引起的離子跨膜流動(dòng)引起的膜內(nèi)外存在膜內(nèi)外存在NaNa+ + 差差: :NaNa+ + i iNaNa+ + O O 110 110；膜在受到膜在受到閾刺激閾刺激而興奮時(shí)，對(duì)離子的通透性增加：而興奮時(shí)，對(duì)離子的通透性增加： 即電壓門控性即電壓門控性NaNa+ +、K K+ +通道激活而開(kāi)放通道激活而開(kāi)放。.

43、.電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力及其變化：電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力及其變化：電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力決定離子跨膜流動(dòng)的方向和速度，當(dāng)膜受到刺激而決定離子跨膜流動(dòng)的方向和速度，當(dāng)膜受到刺激而發(fā)生對(duì)離子的通透性發(fā)生改變的時(shí)候，帶電離子將沿發(fā)生對(duì)離子的通透性發(fā)生改變的時(shí)候，帶電離子將沿著電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力的方向發(fā)生跨膜運(yùn)動(dòng)，并引起膜電位著電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力的方向發(fā)生跨膜運(yùn)動(dòng)，并引起膜電位發(fā)生變化。發(fā)生變化。決定于膜兩側(cè)離子濃度（平衡電位）和膜電位決定于膜兩側(cè)離子濃度（平衡電位）和膜電位當(dāng)膜電位處于該離子的平衡電位時(shí)，該離子的電化當(dāng)膜電位處于該離子的平衡電位時(shí)，該離子的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力為學(xué)驅(qū)動(dòng)力為0 0，該離子的跨膜凈流動(dòng)為，該離子的跨膜凈流動(dòng)為

44、0 0。所以只要膜。所以只要膜電位偏離平衡電位，就會(huì)離子產(chǎn)生相應(yīng)的驅(qū)動(dòng)力。電位偏離平衡電位，就會(huì)離子產(chǎn)生相應(yīng)的驅(qū)動(dòng)力。 離子的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力膜電位離子平衡電位離子的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力膜電位離子平衡電位負(fù)值負(fù)值表示驅(qū)動(dòng)力的方向指向膜內(nèi)，即正電荷由膜外表示驅(qū)動(dòng)力的方向指向膜內(nèi)，即正電荷由膜外流入膜內(nèi)，稱為流入膜內(nèi)，稱為內(nèi)向電流內(nèi)向電流。使膜。使膜去極化去極化。 （如鈉內(nèi)流、鈣內(nèi)流）（如鈉內(nèi)流、鈣內(nèi)流） 正值正值表示驅(qū)動(dòng)力為外向，即正電荷由膜內(nèi)流出膜外，表示驅(qū)動(dòng)力為外向，即正電荷由膜內(nèi)流出膜外，稱為稱為外向電流外向電流。使膜。使膜復(fù)極化或超極化復(fù)極化或超極化。 （如鉀外流、氯內(nèi)流（如鉀外流、氯內(nèi)流) )，

45、電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力變化電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力變化 靜息狀態(tài)條件下靜息狀態(tài)條件下: :膜電位膜電位-70mV-70mV Na+Na+驅(qū)動(dòng)力驅(qū)動(dòng)力= -70mV-= -70mV-（+60mV+60mV）=-130mV=-130mV K+K+驅(qū)動(dòng)力驅(qū)動(dòng)力= -70mV-= -70mV-（-90mV-90mV）=+20mV=+20mV CI- CI-驅(qū)動(dòng)力驅(qū)動(dòng)力= -70mV-= -70mV-（-70mV-70mV）=0mV=0mV 表明：在靜息條件下，表明：在靜息條件下，鈉離子鈉離子受到很強(qiáng)的內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力，受到很強(qiáng)的內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力，一旦膜對(duì)鈉的通透性增加，將出現(xiàn)很強(qiáng)的內(nèi)向電流，一旦膜對(duì)鈉的通透性增加，將出現(xiàn)很強(qiáng)的內(nèi)向電流

46、，引起膜迅速引起膜迅速去極化去極化，并形成動(dòng)作電位的升支。，并形成動(dòng)作電位的升支。 鋒電位（超射）狀態(tài)：膜電位鋒電位（超射）狀態(tài)：膜電位+30mV+30mV Na+Na+驅(qū)動(dòng)力驅(qū)動(dòng)力= +30mV-= +30mV-（+60mV+60mV）=-30mV=-30mV K+K+驅(qū)動(dòng)力驅(qū)動(dòng)力= +30mV-= +30mV-（-90mV-90mV）=+120mV=+120mV表明：在鋒電位條件下，表明：在鋒電位條件下，鉀離子鉀離子受到很強(qiáng)的外受到很強(qiáng)的外向驅(qū)動(dòng)力，一旦膜對(duì)鉀的通透性增加，將出現(xiàn)向驅(qū)動(dòng)力，一旦膜對(duì)鉀的通透性增加，將出現(xiàn)很強(qiáng)的外向電流，引起膜迅速很強(qiáng)的外向電流，引起膜迅速?gòu)?fù)極化復(fù)極化，并形成

47、，并形成動(dòng)作電位的降支。動(dòng)作電位的降支。圖圖2-14 離子電離子電-化學(xué)驅(qū)動(dòng)力示意圖化學(xué)驅(qū)動(dòng)力示意圖A.靜息狀態(tài)下靜息狀態(tài)下Na+和和K+的電的電-化學(xué)驅(qū)動(dòng)力；化學(xué)驅(qū)動(dòng)力；B.超射達(dá)到最大值時(shí)超射達(dá)到最大值時(shí)Na+和和K+的電的電-化學(xué)驅(qū)動(dòng)力。化學(xué)驅(qū)動(dòng)力。ENa：Na+平衡電位；平衡電位；EK：K+平衡電位；平衡電位；Em：膜電位。：膜電位。水平虛線為離子平衡電位水平，實(shí)線為膜電位水平；水平虛線為離子平衡電位水平，實(shí)線為膜電位水平；箭頭方向向下為內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力，向上為外向驅(qū)動(dòng)力箭頭方向向下為內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力，向上為外向驅(qū)動(dòng)力 測(cè)定動(dòng)作電位期間膜對(duì)離子通透性的動(dòng)態(tài)變測(cè)定動(dòng)作電位期間膜對(duì)離子通透性的動(dòng)態(tài)變化

48、，是揭示動(dòng)作電位產(chǎn)生原理的關(guān)鍵。利用化，是揭示動(dòng)作電位產(chǎn)生原理的關(guān)鍵。利用電壓電壓鉗技術(shù)鉗技術(shù)通過(guò)測(cè)量膜電流，再利用歐姆定律來(lái)計(jì)算通過(guò)測(cè)量膜電流，再利用歐姆定律來(lái)計(jì)算膜電導(dǎo)膜電導(dǎo)。膜電導(dǎo)：膜電阻的倒數(shù)，膜電導(dǎo)：膜電阻的倒數(shù)，表示細(xì)胞膜對(duì)離子的通表示細(xì)胞膜對(duì)離子的通透性。透性。 電壓鉗技術(shù)電壓鉗技術(shù): :將膜電位固定在給定值后持續(xù)一將膜電位固定在給定值后持續(xù)一段時(shí)間，同時(shí)記錄膜電位變化，用觀測(cè)到的膜電段時(shí)間，同時(shí)記錄膜電位變化，用觀測(cè)到的膜電流的變化，計(jì)算出膜電導(dǎo)流的變化，計(jì)算出膜電導(dǎo)（膜電阻的倒數(shù)）（膜電阻的倒數(shù)） ）。）。TTX:河豚毒，鈉通道阻斷劑河豚毒，鈉通道阻斷劑TEA:四乙銨，鉀通道

49、阻斷劑四乙銨，鉀通道阻斷劑 被譽(yù)為“魚中極品”，與鰣魚、刀魚并稱長(zhǎng)江三鮮 河豚都含河豚毒素（TTX），它是一種神經(jīng)毒素。毒素耐熱，1008小時(shí)都不被破壞，1201小時(shí)才能破壞，鹽腌、日曬亦均不能破壞毒素。 河豚最毒的部分是卵巢、肝臟。毒素能使人神經(jīng)麻痹、嘔吐、四肢發(fā)冷，進(jìn)而心跳和呼吸停止 竹外桃花三兩枝，竹外桃花三兩枝，春江水暖鴨先知。春江水暖鴨先知。蔞蒿滿地蘆芽短，蔞蒿滿地蘆芽短，正是河豚欲上時(shí)正是河豚欲上時(shí)。圖圖2-16 細(xì)胞膜細(xì)胞膜Na+電導(dǎo)和電導(dǎo)和K+電導(dǎo)的電壓及時(shí)間依賴性示意圖電導(dǎo)的電壓及時(shí)間依賴性示意圖A.鈉電導(dǎo)（鈉電導(dǎo)（GNa）和鉀電導(dǎo)（）和鉀電導(dǎo)（Gk）隨去極化程度增加而增加；

50、）隨去極化程度增加而增加；B.膜去極化與膜去極化與GNa之間形成正反饋，使之快速去極化，形成動(dòng)作電位升支；之間形成正反饋，使之快速去極化，形成動(dòng)作電位升支；C.膜去極化也使膜去極化也使GK增大，導(dǎo)致膜的復(fù)極化，使之恢復(fù)到靜息電位水平；增大，導(dǎo)致膜的復(fù)極化，使之恢復(fù)到靜息電位水平；另外，從另外，從A小圖中可見(jiàn)小圖中可見(jiàn)GNa在膜去極化一開(kāi)始（電壓從在膜去極化一開(kāi)始（電壓從 -60mV鉗制到鉗制到+20mV時(shí)）就立時(shí)）就立刻增大，刻增大，而后很快自行下降；而后很快自行下降；GK則經(jīng)一定延遲后逐漸增大，當(dāng)膜復(fù)極化（電壓鉗制從則經(jīng)一定延遲后逐漸增大，當(dāng)膜復(fù)極化（電壓鉗制從+20mV回回到到-60mV時(shí)

51、）快速回到原先水平，兩者都表現(xiàn)出一定的時(shí)間依賴性時(shí)）快速回到原先水平，兩者都表現(xiàn)出一定的時(shí)間依賴性 為了弄清膜電導(dǎo)變化的機(jī)制，采用了離子通為了弄清膜電導(dǎo)變化的機(jī)制，采用了離子通道的膜片鉗技術(shù)。道的膜片鉗技術(shù)。 該技術(shù)記錄到單個(gè)離子通道的電流，計(jì)算出該技術(shù)記錄到單個(gè)離子通道的電流，計(jì)算出通道的開(kāi)放概率和單通道電導(dǎo)，證明完整細(xì)胞通道的開(kāi)放概率和單通道電導(dǎo)，證明完整細(xì)胞上記錄的膜電流是許多單通道電流總和的結(jié)果。上記錄的膜電流是許多單通道電流總和的結(jié)果。 說(shuō)明膜電導(dǎo)變化的實(shí)質(zhì)是：說(shuō)明膜電導(dǎo)變化的實(shí)質(zhì)是：膜上離子通道隨膜上離子通道隨機(jī)開(kāi)放和關(guān)閉的總和效應(yīng)。機(jī)開(kāi)放和關(guān)閉的總和效應(yīng)。 圖圖2-17 單通道電

52、流記錄裝置及所記錄到的單通道電流單通道電流記錄裝置及所記錄到的單通道電流A.單通道電流記錄裝置示意圖。FBA：反饋放大器。 B.連續(xù)記錄的去極化激活的單通道K+電流圖圖2-18 電壓門控鈉通道和電壓門控鉀通道功能狀態(tài)示意圖電壓門控鈉通道和電壓門控鉀通道功能狀態(tài)示意圖A.鉗制電壓；B.電壓門控鈉通道的電導(dǎo)變化及功能狀態(tài)；C.電壓門控鉀通道的電導(dǎo)變化及功能狀態(tài)激活態(tài)激活態(tài)（瞬態(tài)）（瞬態(tài)）通道受去極化刺激后開(kāi)放狀態(tài)，通道受去極化刺激后開(kāi)放狀態(tài)， NaNa+ +內(nèi)流迅速增加，細(xì)內(nèi)流迅速增加，細(xì)胞膜對(duì)胞膜對(duì)NaNa+ +通透性增加通透性增加500-500500-500倍。之后迅速關(guān)閉。倍。之后迅速關(guān)閉。

53、電流消失，通道處于電流消失，通道處于持續(xù)關(guān)閉狀態(tài)。持續(xù)關(guān)閉狀態(tài)。靜息態(tài)靜息態(tài)鈉通道的三種狀態(tài)鈉通道的三種狀態(tài)動(dòng)作電位的觸發(fā)動(dòng)作電位的觸發(fā)1.刺激：刺激：指細(xì)胞所處環(huán)境的變化，包括物理、化學(xué)指細(xì)胞所處環(huán)境的變化，包括物理、化學(xué)和生物等性質(zhì)的環(huán)境變化。和生物等性質(zhì)的環(huán)境變化。刺激的三個(gè)參數(shù)：刺激的三個(gè)參數(shù)：刺激的強(qiáng)度、刺激持續(xù)時(shí)間和刺刺激的強(qiáng)度、刺激持續(xù)時(shí)間和刺激強(qiáng)度時(shí)間變化率。激強(qiáng)度時(shí)間變化率。閾強(qiáng)度閾強(qiáng)度（閾值）：引發(fā)動(dòng)作電位的最小刺激強(qiáng)度。（閾值）：引發(fā)動(dòng)作電位的最小刺激強(qiáng)度。 （閾刺激閾刺激、閾上刺激、閾下刺激）。、閾上刺激、閾下刺激）。閾刺激：閾刺激：相當(dāng)于閾強(qiáng)度的刺激相當(dāng)于閾強(qiáng)度的刺激

54、有效刺激：有效刺激：能使細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位的閾刺激和閾能使細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位的閾刺激和閾上刺激。上刺激。2、閾電位閾電位:能觸發(fā)動(dòng)作電位的膜電位臨界值。能觸發(fā)動(dòng)作電位的膜電位臨界值。 （數(shù)值比靜息電位小（數(shù)值比靜息電位小 10-20 MV） 如神經(jīng)細(xì)胞：靜息單位如神經(jīng)細(xì)胞：靜息單位- 70 MV 閾電位閾電位- 55 MV閾電位也可以理解為：剛好能觸發(fā)膜去極化與閾電位也可以理解為：剛好能觸發(fā)膜去極化與NaNa+ +電導(dǎo)之間形成正反饋的膜電位水平。電導(dǎo)之間形成正反饋的膜電位水平。閾刺激閾刺激就是其強(qiáng)度剛好能使細(xì)胞的靜息電位發(fā)生去極化達(dá)到就是其強(qiáng)度剛好能使細(xì)胞的靜息電位發(fā)生去極化達(dá)到閾電位水平的刺激。

55、閾電位水平的刺激。刺激強(qiáng)度刺激強(qiáng)度只決定只決定閾電位閾電位，必須達(dá)到閾電位才爆發(fā)動(dòng)，必須達(dá)到閾電位才爆發(fā)動(dòng)作電位，而作電位，而動(dòng)作電位動(dòng)作電位的幅度與速度則取決于的幅度與速度則取決于鈉通道鈉通道的性狀和所受電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力大小，不再與刺激強(qiáng)度的性狀和所受電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力大小，不再與刺激強(qiáng)度變化相關(guān)。變化相關(guān)。（動(dòng)作電位全或無(wú)）（動(dòng)作電位全或無(wú)）（四）、動(dòng)作電位的傳播（四）、動(dòng)作電位的傳播1.1.動(dòng)作電位在同一個(gè)細(xì)胞的傳播動(dòng)作電位在同一個(gè)細(xì)胞的傳播產(chǎn)生的動(dòng)作電位可延細(xì)胞膜不衰減地傳播至整個(gè)細(xì)胞產(chǎn)生的動(dòng)作電位可延細(xì)胞膜不衰減地傳播至整個(gè)細(xì)胞 傳導(dǎo)機(jī)制：局部電流（興奮區(qū)與為興奮區(qū)之間的電流）傳導(dǎo)機(jī)制：局部電

56、流（興奮區(qū)與為興奮區(qū)之間的電流） 局部電流的形成是由于神經(jīng)纖維膜內(nèi)局部電流的形成是由于神經(jīng)纖維膜內(nèi)側(cè)和膜外側(cè)的興奮區(qū)與前方未興奮區(qū)之間側(cè)和膜外側(cè)的興奮區(qū)與前方未興奮區(qū)之間的電位差引起的。的電位差引起的。傳導(dǎo)方式：傳導(dǎo)方式：無(wú)髓鞘無(wú)髓鞘 N N 纖維的興奮傳導(dǎo)為近距離局部電流；纖維的興奮傳導(dǎo)為近距離局部電流；有髓鞘有髓鞘 N N 纖維的興奮傳導(dǎo)為遠(yuǎn)距離局部電流纖維的興奮傳導(dǎo)為遠(yuǎn)距離局部電流 ( (跳躍式？跳躍式？) ) 。機(jī)制？機(jī)制？ 2.動(dòng)作電位在細(xì)胞之間的傳播動(dòng)作電位在細(xì)胞之間的傳播 縫隙連接是一種特殊的細(xì)胞間的連接方式，形成縫隙連接是一種特殊的細(xì)胞間的連接方式，形成的縫隙連接通道通常是開(kāi)放

57、的，允許水溶性分子的縫隙連接通道通常是開(kāi)放的，允許水溶性分子和離子的通過(guò)，同時(shí)也形成一個(gè)低電阻區(qū)。和離子的通過(guò)，同時(shí)也形成一個(gè)低電阻區(qū)。心肌細(xì)胞、心肌細(xì)胞、神經(jīng)細(xì)胞和神經(jīng)細(xì)胞和子宮平滑肌子宮平滑肌細(xì)胞之間細(xì)胞之間圖2-20 動(dòng)作電位通過(guò)縫隙連接在細(xì)胞之間傳播1.1.興奮性興奮性: :（excitability):excitability):指機(jī)體組織或細(xì)胞接指機(jī)體組織或細(xì)胞接受刺激后發(fā)生反應(yīng)的能力或特性。受刺激后發(fā)生反應(yīng)的能力或特性。興奮（廣義）：興奮（廣義）：當(dāng)機(jī)體、器官、組織或細(xì)胞受到刺當(dāng)機(jī)體、器官、組織或細(xì)胞受到刺激時(shí)，功能活動(dòng)由弱變強(qiáng)，或由相對(duì)靜止變?yōu)楸容^激時(shí)，功能活動(dòng)由弱變強(qiáng)，或由相

58、對(duì)靜止變?yōu)楸容^活躍的反應(yīng)過(guò)程或形式。活躍的反應(yīng)過(guò)程或形式。興奮（狹義）：興奮（狹義）：細(xì)胞對(duì)刺激發(fā)生反應(yīng)（產(chǎn)生動(dòng)作電細(xì)胞對(duì)刺激發(fā)生反應(yīng)（產(chǎn)生動(dòng)作電位）的過(guò)程。位）的過(guò)程。興奮性及其變化興奮性及其變化興奮性興奮性1/1/閾值閾值可興奮細(xì)胞：受刺激后能產(chǎn)生動(dòng)作電位的細(xì)胞?？膳d奮細(xì)胞：受刺激后能產(chǎn)生動(dòng)作電位的細(xì)胞。 神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞和腺細(xì)胞。神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞和腺細(xì)胞。可興奮細(xì)胞興奮時(shí)有不同的表現(xiàn)形式，如肌細(xì)胞可興奮細(xì)胞興奮時(shí)有不同的表現(xiàn)形式，如肌細(xì)胞表現(xiàn)的收縮，腺細(xì)胞的分泌，但他們都有一個(gè)共表現(xiàn)的收縮，腺細(xì)胞的分泌，但他們都有一個(gè)共同的內(nèi)在變化，就是受刺激后必然先產(chǎn)生動(dòng)作電位。同的內(nèi)在變化，就是受刺

59、激后必然先產(chǎn)生動(dòng)作電位。因此動(dòng)作電位是因此動(dòng)作電位是細(xì)胞興奮的標(biāo)志。細(xì)胞興奮的標(biāo)志。圖圖2-21 興奮性變化與動(dòng)作電位的時(shí)間關(guān)系示意圖興奮性變化與動(dòng)作電位的時(shí)間關(guān)系示意圖ab：絕對(duì)不應(yīng)期；bc：相對(duì)不應(yīng)期；cd：超常期；de：低常期2.2.細(xì)胞興奮后興奮性周期變化細(xì)胞興奮后興奮性周期變化絕對(duì)不應(yīng)期：絕對(duì)不應(yīng)期：在興奮發(fā)生后的最初一段時(shí)間內(nèi)，無(wú)在興奮發(fā)生后的最初一段時(shí)間內(nèi)，無(wú)論施加多強(qiáng)的刺激也不能使細(xì)胞再次興奮，這段時(shí)間。論施加多強(qiáng)的刺激也不能使細(xì)胞再次興奮，這段時(shí)間。（相當(dāng)于鋒電位）大部分鈉（鈣）通道已進(jìn)入失活狀（相當(dāng)于鋒電位）大部分鈉（鈣）通道已進(jìn)入失活狀態(tài)。態(tài)。相對(duì)不應(yīng)期：相對(duì)不應(yīng)期：在絕

60、對(duì)不應(yīng)期之后，興奮性逐漸恢在絕對(duì)不應(yīng)期之后，興奮性逐漸恢復(fù)，受刺激后可發(fā)生興奮，但刺激強(qiáng)度必須大于原復(fù)，受刺激后可發(fā)生興奮，但刺激強(qiáng)度必須大于原來(lái)的閾值的之一段時(shí)期來(lái)的閾值的之一段時(shí)期失活的電壓門控鈉通道雖然開(kāi)始復(fù)活，但復(fù)活的通失活的電壓門控鈉通道雖然開(kāi)始復(fù)活，但復(fù)活的通道數(shù)量較少。道數(shù)量較少。超常期：超常期：相對(duì)不應(yīng)期過(guò)后，有的細(xì)胞可出現(xiàn)興奮性相對(duì)不應(yīng)期過(guò)后，有的細(xì)胞可出現(xiàn)興奮性輕度增高的時(shí)期。輕度增高的時(shí)期。 電壓門控鈉通道已基本復(fù)活，膜電位尚未回到靜息電壓門控鈉通道已基本復(fù)活，膜電位尚未回到靜息電位，距離閾電位水平比較近。電位，距離閾電位水平比較近。低常期：低常期：超常期后，有的細(xì)胞還會(huì)

61、出現(xiàn)興奮性超常期后，有的細(xì)胞還會(huì)出現(xiàn)興奮性輕度降低時(shí)期。輕度降低時(shí)期。電壓門控鈉通道雖已完全復(fù)活，但膜電位處于輕電壓門控鈉通道雖已完全復(fù)活，但膜電位處于輕度超極化狀態(tài)，距離閾電位水平加大。度超極化狀態(tài)，距離閾電位水平加大。 細(xì)胞膜和胞質(zhì)的被動(dòng)電學(xué)特性細(xì)胞膜和胞質(zhì)的被動(dòng)電學(xué)特性膜的被動(dòng)電學(xué)特性：細(xì)胞膜作為一個(gè)靜態(tài)的電膜的被動(dòng)電學(xué)特性：細(xì)胞膜作為一個(gè)靜態(tài)的電學(xué)元件時(shí)所表現(xiàn)的電學(xué)特性；學(xué)元件時(shí)所表現(xiàn)的電學(xué)特性；包括靜息狀態(tài)下膜的包括靜息狀態(tài)下膜的電容、電阻、軸向電阻電容、電阻、軸向電阻以以及它們所決定的膜電流、膜電位的變化特征。及它們所決定的膜電流、膜電位的變化特征。叫做電緊張電位。叫做電緊張電位。

62、電緊張電位電緊張電位完全由質(zhì)膜和胞質(zhì)固有的被動(dòng)特性決完全由質(zhì)膜和胞質(zhì)固有的被動(dòng)特性決定，其產(chǎn)生沒(méi)有離子通道的激活和膜電導(dǎo)的改變。定，其產(chǎn)生沒(méi)有離子通道的激活和膜電導(dǎo)的改變。3.3.電緊張電位特征電緊張電位特征等級(jí)性電位：等級(jí)性電位：電緊張電位的幅度隨刺激強(qiáng)度增電緊張電位的幅度隨刺激強(qiáng)度增加而增加。加而增加。衰減性傳導(dǎo)：衰減性傳導(dǎo)：電緊張電位隨傳播距離的增加呈電緊張電位隨傳播距離的增加呈指數(shù)函數(shù)下降。指數(shù)函數(shù)下降。電位可融合：電位可融合：電緊張電位沒(méi)有不應(yīng)期，可融合電緊張電位沒(méi)有不應(yīng)期，可融合去極化電緊張電位達(dá)到一定程度?？梢鹬猩倭咳O化電緊張電位達(dá)到一定程度?？梢鹬猩倭侩妷洪T控鈉通道開(kāi)放，

63、形成局部電位。電壓門控鈉通道開(kāi)放，形成局部電位。電緊張電位產(chǎn)生的速度和擴(kuò)布的范圍：電緊張電位產(chǎn)生的速度和擴(kuò)布的范圍：影響動(dòng)作影響動(dòng)作電位的產(chǎn)生和傳播速度。電位的產(chǎn)生和傳播速度。 生物體內(nèi)，如在神經(jīng)遞質(zhì)的作用下或在電緊張電生物體內(nèi)，如在神經(jīng)遞質(zhì)的作用下或在電緊張電位的刺激下，細(xì)胞膜可出現(xiàn)部分離子通道開(kāi)放，形位的刺激下，細(xì)胞膜可出現(xiàn)部分離子通道開(kāi)放，形成由細(xì)胞膜主動(dòng)特性參與的去極化或超極化反應(yīng)。成由細(xì)胞膜主動(dòng)特性參與的去極化或超極化反應(yīng)。 如果刺激使膜電位達(dá)不到閾電位如果刺激使膜電位達(dá)不到閾電位, ,雖不產(chǎn)生動(dòng)作電雖不產(chǎn)生動(dòng)作電位，但可產(chǎn)生局部電位。位，但可產(chǎn)生局部電位。局部電位局部電位 閾下刺激

64、引閾下刺激引起的低于閾電起的低于閾電位的局部較小位的局部較小的去極化（即的去極化（即局部電位），局部電位），稱局部電位或稱局部電位或局部興奮。局部興奮。局部電位產(chǎn)生機(jī)制：局部電位產(chǎn)生機(jī)制：去極化電緊張電位去極化電緊張電位+少量鈉通道開(kāi)放產(chǎn)生少量鈉通道開(kāi)放產(chǎn)生鈉離子內(nèi)流鈉離子內(nèi)流局部電位特點(diǎn)：局部電位特點(diǎn)：等級(jí)性電位：其幅值可隨刺激強(qiáng)度的增加而等級(jí)性電位：其幅值可隨刺激強(qiáng)度的增加而增大。不具有增大。不具有“全或無(wú)全或無(wú)”現(xiàn)象，現(xiàn)象，衰減性傳導(dǎo)：其幅值隨著傳播距離的增加而衰減性傳導(dǎo)：其幅值隨著傳播距離的增加而減小。擴(kuò)步范圍一般不超過(guò)減小。擴(kuò)步范圍一般不超過(guò)1mm1mm半徑。半徑。沒(méi)有不應(yīng)期：可以疊

65、加總和。（時(shí)間性和空沒(méi)有不應(yīng)期：可以疊加總和。（時(shí)間性和空間性總和）。間性總和）。時(shí)間性總和時(shí)間性總和空間性總和空間性總和（一）（一）接頭處接頭處傳遞傳遞（二）橫紋肌（二）橫紋?。ㄋ模ㄋ模┡d奮興奮-收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián)（三）橫紋肌細(xì)胞（三）橫紋肌細(xì)胞（五）（五）一、橫紋?。ㄒ唬ㄒ唬?N N M M 接頭處的興奮傳遞（以骨骼肌為例）接頭處的興奮傳遞（以骨骼肌為例）1.N-M 1.N-M 接頭的結(jié)構(gòu)接頭的結(jié)構(gòu): :接頭前膜：囊泡內(nèi)含接頭前膜：囊泡內(nèi)含 AChACh。接頭間隙：充滿細(xì)胞外液。接頭間隙：充滿細(xì)胞外液。接頭后膜接頭后膜：又稱：又稱終板膜終板膜。 AChACh受體受體乙酰膽堿酯酶，可分解乙

66、酰膽堿酯酶，可分解AChACh為膽堿和乙酸。為膽堿和乙酸。圖圖2-24 骨骼肌神經(jīng)骨骼肌神經(jīng)-肌肉接頭的結(jié)構(gòu)（肌肉接頭的結(jié)構(gòu)（A）2. 2. 神經(jīng)肌肉接頭處興奮的傳遞過(guò)程神經(jīng)肌肉接頭處興奮的傳遞過(guò)程電壓門控鈣通道電壓門控鈣通道N2-ACh 受體受體電壓門控鈉通道電壓門控鈉通道重點(diǎn)！圖2-24 興奮傳遞的主要步驟（B） （2 2）傳遞特點(diǎn)：）傳遞特點(diǎn)：電電- -化學(xué)化學(xué)- -電的傳遞電的傳遞單向性傳遞單向性傳遞時(shí)間延擱（每個(gè)神經(jīng)肌接時(shí)間延擱（每個(gè)神經(jīng)肌接頭延擱時(shí)間約頭延擱時(shí)間約0.50.51.0mS1.0mS）易受環(huán)境變化的影響易受環(huán)境變化的影響 終板膜上無(wú)電壓門控通道，終板膜上無(wú)電壓門控通道，因而不會(huì)產(chǎn)生動(dòng)作電位。因而不會(huì)產(chǎn)生動(dòng)作電位。骨骼肌神經(jīng)骨骼肌神經(jīng)- -肌肉接頭的臨床現(xiàn)象肌肉接頭的臨床現(xiàn)象1 1. .筒箭毒和筒箭毒和-銀環(huán)蛇毒特異性阻斷終板膜上的乙酰膽堿受體銀環(huán)蛇毒特異性阻斷終板膜上的乙酰膽堿受體通道通道-肌肉松弛肌肉松弛2.2.有機(jī)磷農(nóng)藥中毒是膽堿酯酶被藥物磷酸化而喪失活性，造有機(jī)磷農(nóng)藥中毒是膽堿酯酶被藥物磷酸化而喪失活性，造成乙酰膽堿在接頭間隙大量蓄積，引起中毒。成乙酰膽堿