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1、第二章第二章 細胞的基本功能細胞的基本功能The basic functions of cellThe basic functions of cell本章重點討論：本章重點討論：1. 1.細胞膜結(jié)構和物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能細胞膜結(jié)構和物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能2.2.細胞的生物電活動細胞的生物電活動3. 3. 肌細胞的收縮功能肌細胞的收縮功能學習目標學習目標了解細胞膜的結(jié)構了解細胞膜的結(jié)構, ,掌握細胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能。掌握細胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能。 掌握靜息電位和動作電位的概念掌握靜息電位和動作電位的概念、形成條件形成條件、機制機制, ,興奮性的周期性變化興奮性的周期性變化, ,熟悉動作電位在同一細胞上的熟悉動作電位在

2、同一細胞上的傳導傳導。 掌握骨骼肌興奮收縮耦聯(lián)掌握骨骼肌興奮收縮耦聯(lián)、肌肉收縮的原理；熟肌肉收縮的原理；熟悉影響肌肉收縮的因素悉影響肌肉收縮的因素; ;了解骨骼肌收縮的外部表現(xiàn)了解骨骼肌收縮的外部表現(xiàn)和力學分析。和力學分析。1. 細胞膜的結(jié)構和細胞膜的結(jié)構和物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能The cell membrane & its transport 1 1）基架：液態(tài)脂質(zhì)）基架：液態(tài)脂質(zhì)( (雙嗜分子）雙分子層。雙嗜分子）雙分子層。 磷脂：磷脂：70%70%，膽固醇：，膽固醇：30% 30% 。 2 2）中間：鑲嵌有不同分子結(jié)構和功能的蛋白）中間：鑲嵌有不同分子結(jié)構和功能的蛋白質(zhì)，其以質(zhì)，其以-

3、螺旋或球形結(jié)構形式存在。螺旋或球形結(jié)構形式存在。 3 3）外表面：糖脂或糖蛋白）外表面：糖脂或糖蛋白液態(tài)鑲嵌模型(fluid mosaic model): 19721972年，年，SingerSinger和和NicolsonNicolson提出提出1細胞膜的結(jié)構細胞膜的結(jié)構Structure of the Cell Membrane液態(tài)鑲嵌模型1細胞膜的結(jié)構細胞膜的結(jié)構Structure of the Cell Membrane化學組成：化學組成：三種三種 脂質(zhì)雙分子層：脂質(zhì)雙分子層：多多 （52%）特點：特點：熔點低，常溫下呈液態(tài)熔點低，常溫下呈液態(tài)磷酸磷酸+堿基堿基脂肪酸長烴鏈脂肪酸長烴鏈

4、（ *熔點、膽固醇含量熔點、膽固醇含量決定決定C膜的流動性）膜的流動性）Composition of the cell membrane磷脂：磷脂：70%；膽固醇：；膽固醇：30% 膜蛋白：膜蛋白：較多（重量）較多（重量）40%表面蛋白表面蛋白 (peripheral protein) 20-30%20-30% 整合蛋白整合蛋白 (integral protein) 70-80%70-80%兩種形式兩種形式 糖類糖類： 較少（8%）主要為寡糖和多糖鏈成為抗原決定簇、受體可識別部分整合蛋白整合蛋白表面蛋白表面蛋白(載體或轉(zhuǎn)運體、通道、離子泵載體或轉(zhuǎn)運體、通道、離子泵)* *跨膜轉(zhuǎn)運的方式：跨膜轉(zhuǎn)

5、運的方式： 單純擴散單純擴散 易化擴散易化擴散 主動轉(zhuǎn)運主動轉(zhuǎn)運 出胞和入胞出胞和入胞膜蛋白介導膜蛋白介導的跨膜轉(zhuǎn)運的跨膜轉(zhuǎn)運單純擴散單純擴散出胞和入胞出胞和入胞. . 單純擴散單純擴散（simple diffusion）擴散的原理：布郎運動擴散的原理：布郎運動 （圖示）（圖示） 擴散擴散：指溶質(zhì)分子由高濃度處向低濃度處的運動指溶質(zhì)分子由高濃度處向低濃度處的運動擴散通量：擴散通量：molcm2s決定因素：決定因素： 與該物質(zhì)的濃度差成正與該物質(zhì)的濃度差成正比，與其他溶質(zhì)無關比，與其他溶質(zhì)無關 1.1.* *概念：概念： 脂溶性脂溶性物質(zhì)由細胞膜物質(zhì)由細胞膜高高濃度一側(cè)向濃度一側(cè)向低低濃度一側(cè)的

6、濃度一側(cè)的 凈移動過程，稱為單純擴散。如：凈移動過程，稱為單純擴散。如：O O2 2，COCO2 2。 2.2.決定因素：決定因素： 1 1）膜兩側(cè)該物質(zhì)濃度差）膜兩側(cè)該物質(zhì)濃度差 2 2）膜對該物質(zhì)的通透性）膜對該物質(zhì)的通透性 3.3. 轉(zhuǎn)運的物質(zhì)：轉(zhuǎn)運的物質(zhì)： O O2 2，COCO2 2，N N2 2，水，乙醇，尿素水，乙醇，尿素 水水( (還可通過水通道即水孔蛋白還可通過水通道即水孔蛋白aquaprinaquaprin來轉(zhuǎn)運來轉(zhuǎn)運) )4 4 特點：特點： 高濃度高濃度低濃度低濃度 不耗能不耗能OO2 2 o o OO2 2 i iCOCO2 2 i i COCO2 2 o o. .易

7、化擴散易化擴散 * ： 大部分水溶性物質(zhì)和所有離子，在膜蛋白質(zhì)的協(xié)助下，由膜高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)的擴散，稱為易化擴散。 特點：特點： 1）順濃度差轉(zhuǎn)運 2）選擇性轉(zhuǎn)運（膜蛋白質(zhì)結(jié)構） 3）受膜兩側(cè)因素改變的調(diào)控膜蛋白介導的跨膜轉(zhuǎn)運膜蛋白介導的跨膜轉(zhuǎn)運1. . 通道（通道（ion channel）介導的易化擴散）介導的易化擴散 由由離子通道離子通道（貫穿脂質(zhì)雙層的、中央帶有親水性孔（貫穿脂質(zhì)雙層的、中央帶有親水性孔道的，不能水解道的，不能水解ATPATP的膜蛋白）的膜蛋白）完成。完成。 轉(zhuǎn)運帶電離子轉(zhuǎn)運帶電離子(NaNa+ +、K K+ +、CaCa2+2+) )NaNa+ +K K+ +胞內(nèi)

8、胞內(nèi)胞外胞外1. 通道通道(channel)中介的易化擴散中介的易化擴散Facilitated diffusion via channelNaNa+ + o o NaNa+ + i iKK+ + i i KK+ + o o通道基本特征：通道基本特征：Na+通道、通道、K+通道、通道、Ca2+通道、通道、Cl-通道通道1）離子選擇性（）離子選擇性（ion selectivity）2） 門控特性（門控特性（gating） 通道有通道有 A. 激活激活(activation):通道開放通道開放 B. 失活失活(inactivation)：通道關閉：通道關閉 C. 靜息靜息(resting) ：通道關

9、閉：通道關閉(closing)圖圖2-2不同門控機制的離子通道不同門控機制的離子通道A. 電壓門控通道電壓門控通道(voltage gated)B. 化學化學門控通道門控通道 （chemical gated）C. 機械機械門控通道門控通道 (mechanically gated)通道開放通道開放離子進入膜內(nèi)離子進入膜內(nèi)神經(jīng)遞質(zhì)神經(jīng)遞質(zhì)（Ach）離子離子細胞外細胞外細胞內(nèi)細胞內(nèi)毛細胞離子通道及其作用示意圖毛細胞離子通道及其作用示意圖對血管壁的牽張刺激對血管壁的牽張刺激- -機械門控通道開放機械門控通道開放-CaCa2+2+內(nèi)流內(nèi)流-血管收縮血管收縮2. 載體載體(carrier)介導的的易化擴散

10、介導的的易化擴散1）特點：）特點： 高度特異性高度特異性Vmaxsubstrateflux載體載體擴散擴散 競爭性抑制競爭性抑制(competitive inhibition) 飽合現(xiàn)象飽合現(xiàn)象(saturation)1/2VmaxKm 是水溶性小分子物質(zhì)經(jīng)載體介導順濃度梯度和(或)電位梯度進行的被動跨膜轉(zhuǎn)運。2.2.經(jīng)載體的易化擴散經(jīng)載體的易化擴散 Facilitated diffusion via carrier轉(zhuǎn)運的物質(zhì)：葡萄糖轉(zhuǎn)運的物質(zhì)：葡萄糖(GL)、氨基酸、氨基酸(AA)等小分子親水物質(zhì)等小分子親水物質(zhì)active transport） 細胞直接利用分解細胞直接利用分解ATPATP

11、產(chǎn)生的能量產(chǎn)生的能量, ,將離將離子逆濃度差進行跨膜轉(zhuǎn)運的過程。子逆濃度差進行跨膜轉(zhuǎn)運的過程。 * * 鈉鈉鉀泵鉀泵（* *鈉泵）鈉泵） 1) 1) 鈉泵的本質(zhì)鈉泵的本質(zhì): : 鈉鈉鉀依賴式鉀依賴式ATPATP酶酶2 2）作用）作用: : 分解分解ATPATP供能，逆濃度差轉(zhuǎn)運供能，逆濃度差轉(zhuǎn)運NaNa+ +、K K+ +（泵入（泵入 2 2個個K K+ +、泵出、泵出3 3個個NaNa+ + ）1. 原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運（primary active transport）膜蛋白介導的跨膜轉(zhuǎn)運膜蛋白介導的跨膜轉(zhuǎn)運通道轉(zhuǎn)運與鈉通道轉(zhuǎn)運與鈉-鉀泵轉(zhuǎn)運模式圖鉀泵轉(zhuǎn)運模式圖鈉泵的作用鈉泵的作用： 鈉泵活動造

12、成的鈉泵活動造成的膜內(nèi)外膜內(nèi)外NaNa+ +和和K K+ +的濃度差的濃度差， 是細胞是細胞生物電生物電活動產(chǎn)生的前提條件?；顒赢a(chǎn)生的前提條件。 維持胞質(zhì)滲透壓和細胞維持胞質(zhì)滲透壓和細胞容積容積的相對穩(wěn)定。的相對穩(wěn)定。 NaNa+ +在膜兩側(cè)的在膜兩側(cè)的濃度差濃度差也是其它許多物質(zhì)也是其它許多物質(zhì) 繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運的動力。的動力。 鈉泵活動造成的細鈉泵活動造成的細胞內(nèi)高胞內(nèi)高K K+ +是許多代謝是許多代謝 反應進行的必要條件。反應進行的必要條件。 鈉泵活動是生電性的影響鈉泵活動是生電性的影響膜電位膜電位的數(shù)值。的數(shù)值。3 3）鈉泵活動的意義（）鈉泵活動的意義（P P1717）4

13、4）鈉泵抑制劑）鈉泵抑制劑: :哇巴因哇巴因ouabainouabain 存在于肌細胞內(nèi)的肌漿網(wǎng)膜上，將存在于肌細胞內(nèi)的肌漿網(wǎng)膜上，將肌漿中的肌漿中的CaCa2+2+泵入肌漿網(wǎng)儲存，與肌泵入肌漿網(wǎng)儲存，與肌肉的舒張過程有關。肉的舒張過程有關。存在于胃粘膜壁細胞膜上，參與胃酸分泌存在于胃粘膜壁細胞膜上，參與胃酸分泌還可能存在于腎小管細胞的管腔膜上，分還可能存在于腎小管細胞的管腔膜上，分泌泌 H H+ + ，與酸堿平衡有關。，與酸堿平衡有關。2. 繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(secondary active transport）1 1）特點：）特點： 間接耗能（鈉泵間接耗能（鈉泵勢能儲備）勢能儲備） 與膜中特

14、殊蛋白質(zhì)有關與膜中特殊蛋白質(zhì)有關2 2）轉(zhuǎn)運體）轉(zhuǎn)運體（transportertransporter）：）： 同向轉(zhuǎn)運體同向轉(zhuǎn)運體 逆向轉(zhuǎn)運體逆向轉(zhuǎn)運體 1 1）逆濃度差；）逆濃度差； 2 2）耗能）耗能 泵泵Na+K+ATPADPNa+Na+細細胞胞G（四）出胞與入胞（四）出胞與入胞exocytosis and endocytosis膜泡運輸膜泡運輸 -膜包裹、膜融合、膜離斷等過程1. 出胞出胞 (exocytosis)：指胞質(zhì)內(nèi)的大分子物質(zhì)指胞質(zhì)內(nèi)的大分子物質(zhì)以分泌囊泡的形式排出細胞的過程。以分泌囊泡的形式排出細胞的過程。 1）細胞）細胞的分泌活動 ；2）神經(jīng)遞質(zhì)的釋放膜蛋白介導的跨膜轉(zhuǎn)運

15、膜蛋白介導的跨膜轉(zhuǎn)運出胞出胞 分泌物排出分泌物排出融合處出現(xiàn)裂口融合處出現(xiàn)裂口囊泡向質(zhì)膜內(nèi)側(cè)移動囊泡向質(zhì)膜內(nèi)側(cè)移動分泌囊泡分泌囊泡高爾基復合體高爾基復合體蛋白性分泌物蛋白性分泌物囊泡膜與質(zhì)膜融合囊泡膜與質(zhì)膜融合3. 入胞入胞(endocytosis)：大分子物質(zhì)或物質(zhì)團塊大分子物質(zhì)或物質(zhì)團塊借助于細胞膜形成吞噬泡或吞飲泡的方式進入借助于細胞膜形成吞噬泡或吞飲泡的方式進入細胞的過程，包括吞噬和吞飲。細胞的過程，包括吞噬和吞飲。如：白細胞吞如：白細胞吞噬細菌、異物等噬細菌、異物等（吞噬（吞噬phagocytosis、吞飲、吞飲pinocytosis）受體對物質(zhì)的受體對物質(zhì)的“辨認辨認”發(fā)生特異性結(jié)

16、合發(fā)生特異性結(jié)合= =復合物復合物表面的表面的“有被小窩有被小窩”移動移動“有被小窩有被小窩”處的膜凹陷處的膜凹陷吞食泡吞食泡吞食泡吞食泡與與胞內(nèi)體胞內(nèi)體相融合相融合入胞入胞 受體介導式入胞過程受體介導式入胞過程 轉(zhuǎn)運方式轉(zhuǎn)運方式 轉(zhuǎn)運物質(zhì)轉(zhuǎn)運物質(zhì) 順逆差順逆差 細胞是否耗能細胞是否耗能 單純擴散單純擴散 脂小分子脂小分子, ,水水 順差順差 不不 經(jīng)通道易化擴散經(jīng)通道易化擴散 帶電離子帶電離子 順差順差 不不 經(jīng)載體易化擴散經(jīng)載體易化擴散 水溶性分子水溶性分子 順差順差 不不 原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運 離子離子 逆差逆差 耗能耗能 繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運 葡萄糖等葡萄糖等 逆差逆差

17、 靠他物勢能差靠他物勢能差 出胞與入胞出胞與入胞 大分子物質(zhì)大分子物質(zhì) 無關無關 細胞主動活動細胞主動活動 被動轉(zhuǎn)運被動轉(zhuǎn)運 膜膜 蛋蛋 白白 介介 導導課后復習題課后復習題1.1. 概念：單純擴散易化擴散概念：單純擴散易化擴散 主動轉(zhuǎn)運鈉主動轉(zhuǎn)運鈉- -鉀泵鉀泵2.2.細胞膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運的方式有幾種？細胞膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運的方式有幾種？ （概念、轉(zhuǎn)運的物質(zhì)、特點）（概念、轉(zhuǎn)運的物質(zhì)、特點）3.3.被動轉(zhuǎn)運與主動轉(zhuǎn)運有何區(qū)別？被動轉(zhuǎn)運與主動轉(zhuǎn)運有何區(qū)別？4. Na4. Na+ +-K-K+ +泵活動有何生理意義泵活動有何生理意義? ? 電電 生物電生物電 血流血流 300000Km/s 2-120m/s

18、1-20cm/s從腳尖到腦的痛信號-32ms從腦-到腳尖的激素信號-60s 以上 一切活細胞無論處于安靜或活動狀態(tài)都一切活細胞無論處于安靜或活動狀態(tài)都存在電的活動，這種電的活動稱為存在電的活動，這種電的活動稱為生物電生物電。不同形式的生物電現(xiàn)象不同形式的生物電現(xiàn)象： 肌電圖、心電圖、腦電圖肌電圖、心電圖、腦電圖靜息電位的記錄靜息電位的記錄4848歲女性患者，患有胰島素依賴型糖尿病，伴高血壓歲女性患者，患有胰島素依賴型糖尿病，伴高血壓癥，醫(yī)生同時給她使用胰島素和普萘洛爾治療?；颊甙Y，醫(yī)生同時給她使用胰島素和普萘洛爾治療?；颊呓鼇砀杏X明顯的肌肉無力。血液檢查發(fā)現(xiàn)其近來感覺明顯的肌肉無力。血液檢查發(fā)

19、現(xiàn)其血鉀為血鉀為6.5mmol/L6.5mmol/L（正常值是（正常值是4.5mmol/L4.5mmol/L）。醫(yī)生決定）。醫(yī)生決定減少其減少其服用普萘洛爾的劑量服用普萘洛爾的劑量并并增加了胰島素的用量增加了胰島素的用量。數(shù)日后，。數(shù)日后，血鉀降至血鉀降至4.7mmol/L4.7mmol/L，她的肌力也恢復正常。，她的肌力也恢復正常。診斷：高血鉀性肌無力。診斷：高血鉀性肌無力。問題與思考問題與思考1 1血鉀的變化對細胞的興奮性有何影響？血鉀的變化對細胞的興奮性有何影響？2 2試分析患者肌無力的原因？試分析患者肌無力的原因？3 3醫(yī)生調(diào)整患者胰島素的用量為何有利于改善肌無醫(yī)生調(diào)整患者胰島素的用量

20、為何有利于改善肌無力的癥狀？力的癥狀？案例案例2-12 細胞的生物電活動細胞的生物電活動Bioelectrical phenomena of the cell一、一、細胞的跨膜電位細胞的跨膜電位二、二、膜電位的產(chǎn)生機制膜電位的產(chǎn)生機制三、三、局部電位及其特性局部電位及其特性四、四、興奮在同一細胞上的傳導機制興奮在同一細胞上的傳導機制五、五、細胞興奮后其興奮性的變化細胞興奮后其興奮性的變化 細胞的靜息電位細胞的靜息電位（Resting Potential,Resting Potential,RPRP） 1. 1. * *概念概念 靜息時，存在于細胞膜兩側(cè)內(nèi)負外正的電位差靜息時，存在于細胞膜兩側(cè)內(nèi)

21、負外正的電位差 安靜時安靜時 靜息電位靜息電位 受刺激時受刺激時 動作電位動作電位表現(xiàn)形式：表現(xiàn)形式： 2.2.特點：特點：1 1）膜內(nèi)膜外）膜內(nèi)膜外2 2）為穩(wěn)定的直流電）為穩(wěn)定的直流電3.RP3.RP的數(shù)值的數(shù)值 ：不同組織細胞其數(shù)值不同不同組織細胞其數(shù)值不同 R0 mV-70 -90mV神經(jīng)纖維神經(jīng)纖維RP靜息電位靜息電位的測量的測量實驗實驗* *電生理學名詞：電生理學名詞：+神經(jīng)纖維神經(jīng)纖維 + + + + + + RP: -90mV-100mV-50mV1. 1.極極 化化(polarization): Rp時，膜兩側(cè)保持的內(nèi)負外正狀態(tài)時，膜兩側(cè)保持的內(nèi)負外正狀態(tài)2.2.除（去）極化

22、除（去）極化(depolarization(depolarization）：）： 膜內(nèi)電位（膜內(nèi)電位（RPRP值）向負值減小的方向變化值）向負值減小的方向變化 * *電生理學名詞：電生理學名詞：+神經(jīng)纖維神經(jīng)纖維 + + + + + + RP: -90mV-100mV-50mV3.3.復極化復極化(repolarization(repolarization）：）： 膜去極后，向膜內(nèi)負電位膜去極后，向膜內(nèi)負電位（RPRP）恢復的過程恢復的過程4.4.超極化超極化(hyperpolarization(hyperpolarization）：）： 膜內(nèi)電位（膜內(nèi)電位（RpRp值值）向負值加大的方向變化

23、）向負值加大的方向變化 細胞的細胞的動作電位動作電位 (Action Potential , AP) stimulatr0mV0mV神經(jīng)纖維神經(jīng)纖維AP 細胞興奮的共有標志細胞興奮的共有標志 指細胞受刺激時，在指細胞受刺激時，在RPRP基礎上，膜電位基礎上，膜電位產(chǎn)生的迅速可逆并可傳播的電位波動。產(chǎn)生的迅速可逆并可傳播的電位波動。 2. AP2. AP的波形及組成的波形及組成 1) 1) 鋒電位（鋒電位（spike potentialspike potential） 2) 后電位后電位負后電位負后電位 negative after-potential （去極化）（去極化）正后電位正后電位 po

24、sitive after-potential （超極化）（超極化）1. 1. * *APAP的概念的概念時間（時間（ms）正后電位正后電位負后電位負后電位-70-550+35mV刺激偽跡刺激偽跡鋒電位鋒電位后電位后電位 時間（時間（ms）-70-550+35mV去極相去極相復極相復極相超射超射(overshoot）3. *AP的特征的特征 ：AP刺激刺激RS“全或無全或無” all or none：同一細胞，：同一細胞，APAP的幅度不隨的幅度不隨刺激強度和傳導距離而發(fā)生改變的現(xiàn)象。刺激強度和傳導距離而發(fā)生改變的現(xiàn)象?？蓚鞑バ钥蓚鞑バ? :不減衰傳導不減衰傳導( (幅度波形不變幅度波形不變)

25、) 1.1.細胞膜對細胞膜對某種或某些離子某種或某些離子有通透性（通有通透性（通道開放）道開放） 2. 2. 跨膜的離子濃度差和電位差跨膜的離子濃度差和電位差 KK+ + i iKK+ + o o 3030倍倍 二、膜電位的產(chǎn)生機制二、膜電位的產(chǎn)生機制 電化學驅(qū)動力電化學驅(qū)動力(electrochemical driving force)NaNa+ + o oNaNa+ + i i 1010倍倍 = 60 log 離子平衡電位離子平衡電位可由可由Nernst 公式計算公式計算（mV）X+oX+iENa+=+50+70mvEK+=-90-100mv EX =RTZFlnX+oX+i計算后得出計算

26、后得出 實際某些離子跨膜流動的電化學驅(qū)動力實際某些離子跨膜流動的電化學驅(qū)動力 電化學驅(qū)動力電化學驅(qū)動力=E Em- -E E離子離子 = *動力動力為負值時為負值時：推動正電荷流入胞推動正電荷流入胞( (內(nèi)向內(nèi)向 電流電流 inward current，如，如NaNa+ +,Ca,Ca2+2+內(nèi)流內(nèi)流) ) *動力動力為正值時為正值時：推動正電荷出胞推動正電荷出胞( (外向電外向電 流流outward current，如，如K K+ +外流外流,Cl,Cl- -內(nèi)流內(nèi)流) ) Na+=-130mV（安靜時）（安靜時） K+=+20mV （安靜時）（安靜時）RP條件下條件下，Na+受到很強的內(nèi)向

27、驅(qū)動力受到很強的內(nèi)向驅(qū)動力 電化學驅(qū)動力電化學驅(qū)動力( (electrochemical driving force) ) 用用電壓鉗電壓鉗( (voltage clamp）, 固定膜電位固定膜電位, ,測量膜測量膜電流電流) )技術的研究結(jié)果表明技術的研究結(jié)果表明: : 動作電位期間，膜動作電位期間，膜G GNaNa首先增加，隨即又衰減，首先增加，隨即又衰減，在其衰減的同時在其衰減的同時G GK K增大。增大。 膜的離子通透性（膜的離子通透性（Gm）的變化與測定的變化與測定Gx=IxEm- ExGm變化的機制是離子通道的活動（變化的機制是離子通道的活動（P20P20） 膜片鉗膜片鉗(patc

28、h clamp):(patch clamp):鉗制一小片膜，鉗制一小片膜， 記錄單個通道離子電流的技術。記錄單個通道離子電流的技術。膜片鉗技術膜片鉗技術用膜片鉗技術研究的結(jié)果說明用膜片鉗技術研究的結(jié)果說明： 膜電導變化的實質(zhì)是實質(zhì)是膜上離膜電導變化的實質(zhì)是實質(zhì)是膜上離子通道隨機開放和關閉的總和效應子通道隨機開放和關閉的總和效應1. 1. K K+ +外流形成外流形成- -K K+ +平衡電位平衡電位 （ K+ equilibrium potential，Ek）+K+K+神經(jīng)纖維神經(jīng)纖維電勢能電勢能30K+1 K+ + + + + + +P -濃差勢能濃差勢能 靜息電位的產(chǎn)生機制靜息電位的產(chǎn)生機

29、制1）K+外流動力外流動力-電化學驅(qū)動力電化學驅(qū)動力 C內(nèi)外離子的濃度差：內(nèi)外離子的濃度差：K+iK+o 30倍倍2）K+外流條件外流條件 靜息時，靜息時，C膜對膜對K+的通透性高（的通透性高（K+通道開放）通道開放） EK = 60 log K K+ +平衡電位平衡電位可由可由Nernst 公式計算公式計算2. 2.決定決定RPRP的因素的因素RP實測值略實測值略計算值。計算值。K+oK+i（mV）whywhy？1 1）跨膜）跨膜K K+ +濃差：濃差：2 2）膜對膜對K K+ +的通透性的通透性3 3）NaNa+ +-K-K+ +泵的活動水平泵的活動水平KK+ + o o RPRPRPRP

30、RPRP1.AP期間的離子通道期間的離子通道 ion channels 活動：活動： NaNa+ +通道：通道特異性阻斷劑通道：通道特異性阻斷劑 河豚毒河豚毒(tetrodotoxin,(tetrodotoxin,TTXTTX) ) K K+ +通道：通道特異性阻斷劑通道：通道特異性阻斷劑 四乙銨四乙銨(tetraethylammonium,(tetraethylammonium,TEATEA) ) 膜片鉗的實驗研究表明，膜片鉗的實驗研究表明，APAP期間有期間有兩種離子通道活動：兩種離子通道活動： 動作電位的形成機制動作電位的形成機制2. Na 2. Na + +通道的失活和膜電位的復極通道

31、的失活和膜電位的復極激活激活失活失活復活（靜息）復活（靜息）mmmhmmmhmmmh失活失活激活激活 興奮性興奮性 0 0 NaNa+ +通道漸恢復通道漸恢復 3. 3.超常期超常期( (相當于負后電位相當于負后電位) ) supranormal period 興奮性興奮性 正常正常 NaNa+ +通道恢復通道恢復 4. 4.低常期低常期( (相當于正后電位相當于正后電位) ) subnormal period 興奮性興奮性 正常正常 NaNa+ +通道漸靜息通道漸靜息絕對不應期的意義：絕對不應期的意義：使使ApAp不會重合不會重合其長短決定細胞興奮的最高頻率其長短決定細胞興奮的最高頻率例：絕

32、對不應期例：絕對不應期 2 ms 興奮的最高頻率興奮的最高頻率?1000/2 =500 Hz課后復習題1. 試述RP、AP的概念、特點、形成機制及影響因素2. Ap是如何在同一細胞傳導的？3. 名詞： 興奮性與興奮興奮性與興奮 局部電位 極化與超極化 全或無現(xiàn)象全或無現(xiàn)象 神經(jīng)沖動 閾值與閾電位4. Rp是形成的；Ap去極相是形成的，復極相是形成的C外液中鈉濃度，Ap幅度C外液中鉀離子濃度，Rp幅度 比正常興奮性低, 但可引起更大振幅動作電位的是 A絕對不應期 B相對不應期 C超常期 D低常期下列有關局部興奮的敘述下列有關局部興奮的敘述, 錯誤的是錯誤的是A去極化反應隨閾下刺激的強度增大而增大

33、去極化反應隨閾下刺激的強度增大而增大B可由產(chǎn)生部位向周圍作短距離擴布可由產(chǎn)生部位向周圍作短距離擴布C不表現(xiàn)不應期不表現(xiàn)不應期D不能引起時間性和空間性總合不能引起時間性和空間性總合動作電位動作電位:A可以局部電流的方式擴布可以局部電流的方式擴布B是可興奮細胞具有的共同特征是可興奮細胞具有的共同特征 C多個閾下刺激共同作用也不能引發(fā)多個閾下刺激共同作用也不能引發(fā)D具有全或無特性具有全或無特性E可以進行總合可以進行總合Muscle Contraction橫紋肌橫紋肌( (striated muscle)23歲女大學生，近來感覺歲女大學生，近來感覺全身乏力和易疲勞全身乏力和易疲勞，甚至，甚至梳頭也感到

34、吃力，不時有眼瞼下垂，上樓梯時幾次梳頭也感到吃力，不時有眼瞼下垂，上樓梯時幾次跌倒在地，這些癥狀休息后可緩解。檢查發(fā)現(xiàn)，血跌倒在地，這些癥狀休息后可緩解。檢查發(fā)現(xiàn)，血中中抗膽堿能受體抗體數(shù)量增多抗膽堿能受體抗體數(shù)量增多，重復刺激運動神經(jīng)，重復刺激運動神經(jīng)元時骨骼肌的反應下降。元時骨骼肌的反應下降。使用新斯的明治療后肌力使用新斯的明治療后肌力恢復恢復。診斷：診斷：重癥肌無力重癥肌無力。問題與思考問題與思考1.神經(jīng)神經(jīng)-肌接頭處的興奮傳遞的過程及影響因素。肌接頭處的興奮傳遞的過程及影響因素。2.根據(jù)臨床檢查分析患者肌無力的原因。根據(jù)臨床檢查分析患者肌無力的原因。3.為什么新斯的明能恢復肌力？為什么

35、新斯的明能恢復肌力？案例案例2-2Muscle Contraction一、一、神經(jīng)神經(jīng)肌接頭處的興奮傳遞肌接頭處的興奮傳遞二、二、骨骼肌的微細結(jié)構骨骼肌的微細結(jié)構三、三、骨骼肌的興奮收縮耦聯(lián)骨骼肌的興奮收縮耦聯(lián)四、四、肌細胞的收縮過程肌細胞的收縮過程五、五、肌肉收縮的力學分析和影響因素肌肉收縮的力學分析和影響因素六、運動對機體功能活動的影響六、運動對機體功能活動的影響(自學自學)七、骨骼肌、心室肌的結(jié)構和功能特點七、骨骼肌、心室肌的結(jié)構和功能特點一、神經(jīng)一、神經(jīng)肌接頭處的興奮肌接頭處的興奮傳遞傳遞Neuromuscular transmission （一）神經(jīng)（一）神經(jīng)肌接頭的結(jié)構肌接頭的結(jié)構

36、遞質(zhì)囊泡（遞質(zhì)囊泡（Ach）神經(jīng)神經(jīng)肌肉肌肉 接頭接頭運動終板膜運動終板膜肌小節(jié)肌小節(jié)接頭間隙接頭間隙接頭前膜接頭前膜運動運動N興奮沖動傳至神經(jīng)末梢興奮沖動傳至神經(jīng)末梢總和總和肌肌C膜膜AP接頭前膜去極化接頭前膜去極化Ca2+ 通道開放，通道開放，Ca2+進入神經(jīng)末梢進入神經(jīng)末梢囊泡與接頭前膜融合囊泡與接頭前膜融合,ACh量子式釋放量子式釋放ACh與后膜與后膜N2受體結(jié)合受體結(jié)合Na+內(nèi)流內(nèi)流*、K+外流外流后膜去極化后膜去極化(N-MN-M接頭處的興奮傳遞過程接頭處的興奮傳遞過程膜膜CaCa2 2通道開放，膜外通道開放，膜外CaCa2 2向膜內(nèi)流動向膜內(nèi)流動接頭前膜內(nèi)囊泡移動、融合、破裂，接

37、頭前膜內(nèi)囊泡移動、融合、破裂，囊泡中的囊泡中的AChACh釋放釋放( (量子釋放量子釋放) )AChACh與終板膜上的與終板膜上的N N2 2受體結(jié)合，受體結(jié)合，受體蛋白分子構型改變受體蛋白分子構型改變終板膜對終板膜對NaNa、K K ( (尤其是尤其是NaNa) )通透性通透性作用作用意義意義APAP在兩個細胞之間的傳遞方式在兩個細胞之間的傳遞方式APAP在同一細胞上的傳導方式在同一細胞上的傳導方式雙向傳導雙向傳導 迅迅 速速安全可靠安全可靠單向傳遞單向傳遞時間延擱時間延擱易受影響易受影響（局部電流）（局部電流）（電（電- -化學化學- -電）電）1 1）單向傳遞）單向傳遞2 2）化學性傳遞

38、）化學性傳遞3 3）1:11:1傳遞傳遞4 4）時間延擱）時間延擱5 5）易受環(huán)境因素影響）易受環(huán)境因素影響美洲箭毒、美洲箭毒、a-銀環(huán)蛇毒：競爭受體銀環(huán)蛇毒：競爭受體肉毒桿菌：阻止遞質(zhì)釋放肉毒桿菌：阻止遞質(zhì)釋放有機磷農(nóng)藥：抑制膽堿酯酶有機磷農(nóng)藥：抑制膽堿酯酶肌痙攣肌痙攣肌松弛肌松弛重癥肌無力重癥肌無力:N:N受體減少或功能障礙受體減少或功能障礙肌無力綜合癥肌無力綜合癥:Ca:Ca2+2+通道破壞通道破壞肌肌松松弛弛二、骨骼肌的微細結(jié)構二、骨骼肌的微細結(jié)構（一）肌原纖維和肌小節(jié)（一）肌原纖維和肌小節(jié)肌纖維膜肌纖維膜肌細胞核肌細胞核終末池終末池肌原纖維肌原纖維線粒體線粒體三聯(lián)管三聯(lián)管T小管小管肌

39、質(zhì)網(wǎng)肌質(zhì)網(wǎng)細胞液細胞液1.1.肌原纖維肌原纖維肌小節(jié)肌小節(jié)（肌肉收縮、舒張的最基本單位）（肌肉收縮、舒張的最基本單位）* *橫橋的特性：橫橋的特性： 具有具有ATPATP酶活性，供能酶活性，供能 與細肌絲可逆結(jié)合、向線擺動與細肌絲可逆結(jié)合、向線擺動長桿狀主干長桿狀主干球狀部球狀部橫橋橫橋2. 2. 肌絲的分子組成肌絲的分子組成tropomyosin）（actin）（troponin） 細肌絲細肌絲: 三種蛋白三種蛋白7:1:17:1:1 actin） tropomyosin） troponin）（收縮蛋白質(zhì)）（收縮蛋白質(zhì)）調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)圖圖2-21 2-21 從肌絲的橫斷面上示意從肌絲的

40、橫斷面上示意 CaCa2+2+ 激活收縮蛋白激活收縮蛋白：靜息時，肌鈣蛋白中的：靜息時，肌鈣蛋白中的 TnI 和和 TnT 使原肌球蛋白保持在遮蓋肌動蛋白使原肌球蛋白保持在遮蓋肌動蛋白結(jié)合位點的位置，結(jié)合位點的位置， TnC 與與 Ca2+ 的結(jié)合使肌鈣蛋白構象改變，的結(jié)合使肌鈣蛋白構象改變， TnI 與肌動蛋與肌動蛋白的結(jié)合松動，遂使原肌球蛋白向雙螺旋的溝槽方向滑動，暴露了肌動蛋白的結(jié)合松動，遂使原肌球蛋白向雙螺旋的溝槽方向滑動，暴露了肌動蛋白的結(jié)合位點（圖中移除了橫橋）；白的結(jié)合位點（圖中移除了橫橋）；：顯示肌動蛋白的結(jié)合位點暴露后橫橋與肌動蛋白的結(jié)合：顯示肌動蛋白的結(jié)合位點暴露后橫橋與肌

41、動蛋白的結(jié)合有有L L型鈣通道型鈣通道有鈣泵有鈣泵有鈣釋放通道有鈣釋放通道肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng)按任意鍵飛入橫橋擺動動畫肌節(jié)縮短肌節(jié)縮短= =肌細胞收縮肌細胞收縮牽拉細肌絲朝肌節(jié)中央滑行牽拉細肌絲朝肌節(jié)中央滑行橫橋擺動橫橋擺動 橫橋與結(jié)合位點結(jié)合，橫橋與結(jié)合位點結(jié)合，分解分解ATPATP釋放能量釋放能量原肌球蛋白位移，原肌球蛋白位移，暴露細肌絲上的結(jié)合位點暴露細肌絲上的結(jié)合位點CaCa2+2+與肌鈣蛋白結(jié)合與肌鈣蛋白結(jié)合肌鈣蛋白的構型改變肌鈣蛋白的構型改變終池膜上的鈣通道開放終池膜上的鈣通道開放終池內(nèi)的終池內(nèi)的CaCa2+2+進入肌漿進入肌漿圖 橫橋扭動時產(chǎn)生張力和縮短的示意圖（P27-28)1.1

42、.興奮收縮耦聯(lián)興奮收縮耦聯(lián) (excitation-contraction coupling) 把肌纖維興奮和收縮連接起來的中介過程把肌纖維興奮和收縮連接起來的中介過程. .基本過程基本過程3.關鍵部位及耦聯(lián)因子：關鍵部位及耦聯(lián)因子： 三聯(lián)管、三聯(lián)管、 Ca2+肌鈣蛋白與Ca2+結(jié)合,肌肉收縮肌膜AP沿肌膜、T管膜傳播激活JSR鈣釋放通道（RYR）Ca2+進入胞質(zhì)1234胞質(zhì)中Ca2+ 升高100倍激活LSR膜上的Ca2+泵Ca2+回收入肌質(zhì)網(wǎng)肌漿中Ca2+ 降低肌肉舒張激活的L型鈣通道激活激活L型鈣通道型鈣通道圖2-19 橫紋肌肌質(zhì)網(wǎng)五、肌肉收縮的力學分析和影響因素五、肌肉收縮的力學分析和影

43、響因素肌肉收縮效能肌肉收縮效能（performance contraction） 表現(xiàn)為收縮時產(chǎn)生的表現(xiàn)為收縮時產(chǎn)生的張力張力和（或）和（或）縮短縮短程程度，以及產(chǎn)生張力或縮短的度，以及產(chǎn)生張力或縮短的速度速度。收縮形式收縮形式1. 等長收縮等長收縮 (isometric contraction)肌肉收縮時，長度不變而張力增加肌肉收縮時，長度不變而張力增加意義意義：維持人體的位置和姿勢：維持人體的位置和姿勢2.2.等張收縮等張收縮 (isotonic contraction)肌肉收縮時，張力不變而長度縮短肌肉收縮時，張力不變而長度縮短 意義意義：作功：作功 在一定范圍內(nèi)前負荷在一定范圍內(nèi)前負荷

44、肌張力肌張力 （最適（最適 optimal 初長度）初長度） 指產(chǎn)生最佳收縮效果的前負荷指產(chǎn)生最佳收縮效果的前負荷 肌張力肌張力（一）前負荷對肌肉收縮的影響（一）前負荷對肌肉收縮的影響1. *前負荷前負荷 （Preload）：）： 肌肉收縮前就承受的負荷，也稱為肌肉收縮前就承受的負荷，也稱為初長度（初長度（initial length） 主動張力主動張力正常工作范圍正常工作范圍肌肉初長度肌肉初長度張力張力12134主動張力主動張力 前負荷不變前負荷不變 后負荷后負荷 （最大張力）（最大張力）產(chǎn)生的張力產(chǎn)生的張力縮短延遲縮短延遲縮短速度縮短速度 收縮的阻力或作功對象收縮的阻力或作功對象1. *后

45、負荷后負荷（Afterload ） 肌肉收縮開始時所承受的負荷肌肉收縮開始時所承受的負荷（二）后負荷對肌肉收縮的影響（二）后負荷對肌肉收縮的影響在后負荷下收縮在后負荷下收縮, ,產(chǎn)生的最大張力和產(chǎn)生的最大張力和收縮速度呈反變收縮速度呈反變后負荷后負荷=0=0時，產(chǎn)時，產(chǎn)生最大收縮速度生最大收縮速度主動張力最大時主動張力最大時, ,收縮速度收縮速度=0=0后負荷為最大張后負荷為最大張力的力的30%30%時時, , 肌肉的肌肉的輸出功率最大輸出功率最大指不依賴于負荷而決定肌肉收縮效能的指不依賴于負荷而決定肌肉收縮效能的肌肉內(nèi)在特性。肌肉內(nèi)在特性。2. 影響肌肉收縮能力的因素影響肌肉收縮能力的因素

46、降低降低 缺氧、酸中毒缺氧、酸中毒 能源物質(zhì)能源物質(zhì) 加強加強 鈣離子、咖啡因鈣離子、咖啡因 腎上腺素腎上腺素（三）肌肉收縮能力對肌肉收縮的影響（三）肌肉收縮能力對肌肉收縮的影響（四）（四） 收縮的總合收縮的總合1.1.單收縮（單收縮（single twich） 肌肉受到一次刺激引起的一次收縮和舒張肌肉受到一次刺激引起的一次收縮和舒張2.2.單收縮的復合單收縮的復合（強直收縮（強直收縮 tetanustetanus）(1) 概念概念 連續(xù)多個刺激引起肌肉的持續(xù)性收縮連續(xù)多個刺激引起肌肉的持續(xù)性收縮 (2) 類型類型 不完全強直收縮不完全強直收縮（incomplete tetanus） 完全強直

47、收縮完全強直收縮（complete tetanus）單收縮與強直收縮單收縮與強直收縮單收縮單收縮 不完全強直收縮不完全強直收縮完全強直收縮完全強直收縮Why？. 名詞解釋名詞解釋 前負荷與后負荷前負荷與后負荷 興奮興奮-收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián) 等張收縮等張收縮 與等長收縮與等長收縮 肌肉收縮能力肌肉收縮能力 單收縮與強直收縮單收縮與強直收縮 終板電位終板電位 . 運動神經(jīng)興奮，是如何引起肌肉收縮的？運動神經(jīng)興奮，是如何引起肌肉收縮的？ （NM接頭；接頭；EC耦聯(lián)；肌絲滑行）耦聯(lián)；肌絲滑行）. 肌肉收縮時，肌肌肉收縮時，肌C中起收縮作用的蛋白質(zhì)是中起收縮作用的蛋白質(zhì)是 和 ；起調(diào)節(jié)作用的蛋白質(zhì)是和 。

48、 . 在神經(jīng)肌接頭，使在神經(jīng)肌接頭，使Ach水解的物質(zhì)是水解的物質(zhì)是； 能阻斷神經(jīng)肌接頭興奮傳遞的物質(zhì)是神經(jīng)肌接頭興奮傳遞的物質(zhì)是。. 影響肌肉收縮的主要因素有那些？影響肌肉收縮的主要因素有那些？小結(jié)：1.細胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運形式有幾種細胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運形式有幾種,舉例說明之。舉例說明之。2.比較單純擴散和易化擴散的異同點比較單純擴散和易化擴散的異同點?3.Na+-K+泵活動有何生理意義泵活動有何生理意義?4.簡述生理學上興奮性和興奮的含義及其意義。簡述生理學上興奮性和興奮的含義及其意義。5.衡量組織興奮性的指標有哪些衡量組織興奮性的指標有哪些?6.神經(jīng)細胞一次興奮后，其興奮性有何變化神經(jīng)細

49、胞一次興奮后，其興奮性有何變化?機制機制何在何在?7.局部興奮有何特點和意義局部興奮有何特點和意義?8.比較無髓神經(jīng)纖維和有髓神經(jīng)纖維動作電位傳比較無髓神經(jīng)纖維和有髓神經(jīng)纖維動作電位傳導的異同點導的異同點?9.簡述骨骼肌接頭處興奮傳遞的過程及其機制。簡述骨骼肌接頭處興奮傳遞的過程及其機制。10.簡述骨骼肌的興奮簡述骨骼肌的興奮收縮耦聯(lián)過程。收縮耦聯(lián)過程。 11.骨骼肌的收縮有哪些外部表現(xiàn)骨骼肌的收縮有哪些外部表現(xiàn)? 12.影響骨骼肌收縮的主要因素有哪些影響骨骼肌收縮的主要因素有哪些?13.以神經(jīng)細胞為例，說明動作電位的概念、組成以神經(jīng)細胞為例，說明動作電位的概念、組成部分及其產(chǎn)生機制部分及其產(chǎn)生機制14.試述單根神經(jīng)纖維動作電位和神經(jīng)干復合動作試述單根神經(jīng)纖維動作電位和神經(jīng)干復合動作電位有何區(qū)別電位有何區(qū)別?并分析其原因。并分析其原因。