《生理學(xué)：第二章 細(xì)胞的基本功能3-1》由會(huì)員分享，可在線閱讀，更多相關(guān)《生理學(xué)：第二章 細(xì)胞的基本功能3-1（40頁(yè)珍藏版）》請(qǐng)?jiān)谘b配圖網(wǎng)上搜索。

1、1（一）概念（一）概念細(xì)胞在細(xì)胞在RP的基礎(chǔ)上，接受有效刺激后產(chǎn)生的一個(gè)的基礎(chǔ)上，接受有效刺激后產(chǎn)生的一個(gè)迅速的可向遠(yuǎn)處傳播的電位波動(dòng)迅速的可向遠(yuǎn)處傳播的電位波動(dòng)二、動(dòng)作電位二、動(dòng)作電位（action potential，AP） 2 鋒電位鋒電位 (spike potential) ：一次短促而尖峰狀的脈沖樣變化一次短促而尖峰狀的脈沖樣變化是是AP的標(biāo)志，的標(biāo)志，1到數(shù)毫秒到數(shù)毫秒 后電位后電位(afterpotential)：鋒電位下降支恢復(fù)到鋒電位下降支恢復(fù)到RP前，膜兩側(cè)電位還要前，膜兩側(cè)電位還要經(jīng)歷的微小、緩慢波動(dòng)，一般先有后去極經(jīng)歷的微小、緩慢波動(dòng)，一般先有后去極化（負(fù)后電位），再出

2、現(xiàn)后超極化（正后化（負(fù)后電位），再出現(xiàn)后超極化（正后電位）電位）AP的組成的組成30超射超射局部電位局部電位復(fù)極化復(fù)極化極化極化-70mV去極化去極化后超極化后超極化后去極化后去極化+30mV4（一）細(xì)胞的動(dòng)作電位（一）細(xì)胞的動(dòng)作電位5AP產(chǎn)生的產(chǎn)生的基本條件基本條件: :離子的電離子的電-化學(xué)驅(qū)動(dòng)力化學(xué)驅(qū)動(dòng)力膜在受到閾刺激而興奮時(shí)，對(duì)離子的通透性改變：電膜在受到閾刺激而興奮時(shí)，對(duì)離子的通透性改變：電壓門控性壓門控性Na+、K+通道依次激活而開放通道依次激活而開放（二）（二）AP的產(chǎn)生機(jī)制的產(chǎn)生機(jī)制 內(nèi)向電流（內(nèi)向電流（inward current）：）： 如果細(xì)胞受刺激時(shí)引起離子移動(dòng)，造成正

3、電荷由膜外如果細(xì)胞受刺激時(shí)引起離子移動(dòng)，造成正電荷由膜外 流入膜內(nèi)，稱之，流入膜內(nèi)，稱之， 外向電流（外向電流（outward current）：）： 如果造成正電荷由膜內(nèi)流出膜外，稱之，如果造成正電荷由膜內(nèi)流出膜外，稱之，使膜去極化使膜去極化使膜復(fù)極化使膜復(fù)極化 或超極化或超極化1、電、電-化學(xué)驅(qū)動(dòng)力及其變化化學(xué)驅(qū)動(dòng)力及其變化當(dāng)膜電位當(dāng)膜電位Em=某種離子的平衡電位時(shí)某種離子的平衡電位時(shí)Ex時(shí)（膜時(shí)（膜: membrane） 離子的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力離子的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力=0因此，離子的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力因此，離子的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力= Em- Ex安靜時(shí)安靜時(shí)Na+=Em- ENa=-70-（+60）=-130

4、mVK+=Em- EK=-70-（-90）=+20mVEm=+30mV超射時(shí)超射時(shí)Na+=Em- ENa=+30-（+60）=-30mVK+=Em- EK=+30-（-90）=+120mV67歐姆定律：歐姆定律：Ix =V/R=（Em- Ex）Gx跨膜電流，跨膜電流，易測(cè)易測(cè)膜電導(dǎo)，要測(cè)膜電導(dǎo)，要測(cè)膜電位膜電位，隨離子跨膜移動(dòng)而改變，用帶隨離子跨膜移動(dòng)而改變，用帶負(fù)反饋放大器的特殊裝置使負(fù)反饋放大器的特殊裝置使Em固定在某固定在某一設(shè)定值，測(cè)得一設(shè)定值，測(cè)得I，再算出，再算出G的方法稱電的方法稱電壓鉗實(shí)驗(yàn)壓鉗實(shí)驗(yàn)2、AP期間細(xì)胞膜通透性的變化期間細(xì)胞膜通透性的變化膜通透性用膜通透性用膜電導(dǎo)膜電

5、導(dǎo)Gx（膜電阻倒數(shù)，（膜電阻倒數(shù)，1/R）表示）表示voltage clamp: 1963, Nobel Prize in Physiology or Medicine 89膜片鉗（膜片鉗（patch clamp）一種能夠記錄膜結(jié)構(gòu)中單一的離子通道蛋白分一種能夠記錄膜結(jié)構(gòu)中單一的離子通道蛋白分子的開放和關(guān)閉，亦即記錄單通道電流技術(shù)子的開放和關(guān)閉，亦即記錄單通道電流技術(shù)1991, Nobel Prize10AP的產(chǎn)生機(jī)制的產(chǎn)生機(jī)制閾電位閾電位局部電位局部電位鈉通道激活、鈉通道激活、開放，開放，Na+迅迅速內(nèi)流速內(nèi)流Na+通道失活通道失活, Na+通透性消失通透性消失, K+通道大量開放通道大量開

6、放K+通透性通透性K+外流外流低低Na+高高K+局部局部高高Na+當(dāng)細(xì)胞受到當(dāng)細(xì)胞受到有效有效刺激刺激細(xì)胞膜上細(xì)胞膜上少量少量Na+通道激活而開放通道激活而開放Na+順濃度差少量?jī)?nèi)流順濃度差少量?jī)?nèi)流膜內(nèi)外電位差膜內(nèi)外電位差局部電位局部電位當(dāng)膜內(nèi)電位變化到閾電位時(shí)當(dāng)膜內(nèi)電位變化到閾電位時(shí)Na通道大量開放通道大量開放Na+順濃度差和電位差順濃度差和電位差正反饋正反饋內(nèi)流內(nèi)流膜內(nèi)負(fù)電位減小到零并變?yōu)槟?nèi)負(fù)電位減小到零并變?yōu)檎娢徽娢唬ˋP上升支上升支）Na+通道關(guān)閉通道關(guān)閉Na+內(nèi)流停止內(nèi)流停止+K+通道大量激活而開放通道大量激活而開放K順濃度差和電位差順濃度差和電位差K迅速外流迅速外流（AP下降

7、支下降支） Na+i、K+O激活鈉泵，激活鈉泵，Na+泵出、泵出、K+泵入泵入（后電位后電位）離子恢復(fù)到離子恢復(fù)到興奮前水平興奮前水平AP的的產(chǎn)生機(jī)制的的產(chǎn)生機(jī)制 AP的產(chǎn)生機(jī)制的產(chǎn)生機(jī)制： 去極相：去極相：Na+通道開放通道開放（阻斷劑：河豚毒素（阻斷劑：河豚毒素TTX）Na+內(nèi)流的再生性循環(huán)內(nèi)流的再生性循環(huán) 復(fù)極相：復(fù)極相：Na+通道失活通道失活K+通道開放通道開放（阻斷劑：四乙銨（阻斷劑：四乙銨TEA） 后電位：后電位： Na Na泵活動(dòng)泵活動(dòng)13AP的產(chǎn)生機(jī)制的產(chǎn)生機(jī)制（三）（三）AP的引起和傳導(dǎo)的引起和傳導(dǎo)1、AP的引起的引起 刺激強(qiáng)度、持續(xù)時(shí)間、刺激強(qiáng)度對(duì)時(shí)間的變化率刺激強(qiáng)度、持續(xù)

8、時(shí)間、刺激強(qiáng)度對(duì)時(shí)間的變化率 閾強(qiáng)度（閾強(qiáng)度（threshold intensity）：使細(xì)胞產(chǎn)生）：使細(xì)胞產(chǎn)生AP的最小的最小刺激強(qiáng)度，又稱閾值（刺激強(qiáng)度，又稱閾值（ threshold value） 閾刺激（閾刺激（threshold stimulus）：相當(dāng)于閾強(qiáng)度的刺激）：相當(dāng)于閾強(qiáng)度的刺激 有效刺激：閾刺激或閾上刺激有效刺激：閾刺激或閾上刺激14閾電位閾電位(threshold potential)： 能觸發(fā)能觸發(fā)AP的的膜電位臨界值，又稱膜電位臨界值，又稱“燃點(diǎn)燃點(diǎn)”（firing point），），一般比一般比RP小小10 20mv15AP的特點(diǎn)的特點(diǎn)（1）“全或無(wú)全或無(wú)”：刺激

9、未達(dá)到閾強(qiáng)度，：刺激未達(dá)到閾強(qiáng)度，AP不會(huì)不會(huì)產(chǎn)生（無(wú)），刺激達(dá)到閾強(qiáng)度就引發(fā)產(chǎn)生（無(wú)），刺激達(dá)到閾強(qiáng)度就引發(fā)AP，AP一經(jīng)出現(xiàn)，其幅度就達(dá)到最大值，不因刺激的一經(jīng)出現(xiàn)，其幅度就達(dá)到最大值，不因刺激的增強(qiáng)而隨之增大增強(qiáng)而隨之增大 （2）脈沖式發(fā)放：多個(gè)）脈沖式發(fā)放：多個(gè)AP互不融合互不融合（3）不衰減傳導(dǎo)：其幅度和波形始終保持不變）不衰減傳導(dǎo)：其幅度和波形始終保持不變162、動(dòng)作電位的傳導(dǎo)、動(dòng)作電位的傳導(dǎo)局部電流局部電流未興奮段膜去極未興奮段膜去極化并達(dá)閾電位化并達(dá)閾電位細(xì)胞外細(xì)胞外細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞內(nèi)大量大量Na+通通道開放道開放出現(xiàn)出現(xiàn)APAP相鄰膜仍處于靜相鄰膜仍處于靜息狀態(tài)息狀態(tài)（1）AP在同

10、一個(gè)細(xì)胞上的傳播在同一個(gè)細(xì)胞上的傳播17AP在無(wú)髓（在無(wú)髓（A）和有髓（）和有髓（B）神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)）神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)18AP在同一個(gè)細(xì)胞上的傳播在同一個(gè)細(xì)胞上的傳播19無(wú)髓鞘無(wú)髓鞘N纖維為近距離局部電流纖維為近距離局部電流有髓鞘有髓鞘N N纖維為遠(yuǎn)距離局部電流：跳躍式傳導(dǎo)纖維為遠(yuǎn)距離局部電流：跳躍式傳導(dǎo)20nerve impulse21（2）AP在細(xì)胞間的傳播在細(xì)胞間的傳播縫隙連接：兩個(gè)神經(jīng)元之間的緊密接觸部位縫隙連接：兩個(gè)神經(jīng)元之間的緊密接觸部位 間隙間隙 3 nm 有水相通道蛋白連通，離子可通過(guò)有水相通道蛋白連通，離子可通過(guò) 雙向傳遞雙向傳遞 使同類細(xì)胞同步化活動(dòng)使同類細(xì)胞同步化活動(dòng)22（

11、四）細(xì)胞興奮性及其變化（四）細(xì)胞興奮性及其變化1、興奮性（、興奮性（excitability） 興奮性：細(xì)胞等受刺激后產(chǎn)生反應(yīng)的能力，興奮性：細(xì)胞等受刺激后產(chǎn)生反應(yīng)的能力， 興奮（興奮（excitation）：受刺激時(shí)，功能由弱到強(qiáng)，）：受刺激時(shí)，功能由弱到強(qiáng)，或由相對(duì)靜止到比較活躍的過(guò)程?；蛴上鄬?duì)靜止到比較活躍的過(guò)程。 可興奮細(xì)胞（可興奮細(xì)胞（excitable cell）：在受刺激后能）：在受刺激后能產(chǎn)生產(chǎn)生AP的細(xì)胞的細(xì)胞神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞和部分腺細(xì)胞都屬于可興奮細(xì)胞神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞和部分腺細(xì)胞都屬于可興奮細(xì)胞 閾值愈小，閾值愈小， 興奮性愈高興奮性愈高232、 細(xì)胞興奮后興奮性的變化細(xì)胞

12、興奮后興奮性的變化 絕對(duì)不應(yīng)期：無(wú)論施加多強(qiáng)的刺激也不能使細(xì)絕對(duì)不應(yīng)期：無(wú)論施加多強(qiáng)的刺激也不能使細(xì)胞再次興奮胞再次興奮 相對(duì)不應(yīng)期：給予閾上刺激，細(xì)胞能產(chǎn)生相對(duì)不應(yīng)期：給予閾上刺激，細(xì)胞能產(chǎn)生AP 超常期：給予閾下刺激，細(xì)胞就能產(chǎn)生超常期：給予閾下刺激，細(xì)胞就能產(chǎn)生AP，興，興奮性高于正常水平奮性高于正常水平 低常期：興奮性低于正常水平低常期：興奮性低于正常水平 分分 期期 興奮性興奮性 與與AP對(duì)應(yīng)關(guān)系對(duì)應(yīng)關(guān)系 機(jī)機(jī) 制制絕對(duì)不應(yīng)期絕對(duì)不應(yīng)期 降至零降至零 鋒電位鋒電位 鈉通道失活鈉通道失活相對(duì)不應(yīng)期相對(duì)不應(yīng)期 漸恢復(fù)漸恢復(fù) 負(fù)后電位前期負(fù)后電位前期 鈉通道部分恢復(fù)鈉通道部分恢復(fù)超常期超常

13、期 正常正常 負(fù)后電位后期負(fù)后電位后期 鈉通道大部恢復(fù)鈉通道大部恢復(fù)低常期低常期 正常正常 正后電位正后電位 膜內(nèi)電位呈超極化膜內(nèi)電位呈超極化 25靜息態(tài)：通道受刺靜息態(tài)：通道受刺激前未開放狀態(tài)激前未開放狀態(tài)激活態(tài)：激活態(tài)：受刺激后受刺激后開放狀態(tài)開放狀態(tài)失活態(tài)：是激活態(tài)失活態(tài)：是激活態(tài)之后對(duì)去極化刺激之后對(duì)去極化刺激不再反應(yīng)的狀態(tài)不再反應(yīng)的狀態(tài)m或或n：激活門：激活門h：失活門：失活門26三、電緊張電位和局部電位三、電緊張電位和局部電位（一）細(xì)胞膜和胞質(zhì)的被動(dòng)電學(xué)特性（一）細(xì)胞膜和胞質(zhì)的被動(dòng)電學(xué)特性 細(xì)胞膜絕緣層把細(xì)胞分隔為內(nèi)液和外液，其形式類似細(xì)胞膜絕緣層把細(xì)胞分隔為內(nèi)液和外液，其形式類似

14、 一個(gè)電容器一個(gè)電容器細(xì)胞膜具有較高的介電常數(shù)，當(dāng)膜上的子通道開放而引起細(xì)胞膜具有較高的介電常數(shù)，當(dāng)膜上的子通道開放而引起帶電離子的跨膜流動(dòng)時(shí)，就相當(dāng)于在電容器上充電帶電離子的跨膜流動(dòng)時(shí)，就相當(dāng)于在電容器上充電或放電而在膜兩側(cè)產(chǎn)生電位差，即跨膜電位或放電而在膜兩側(cè)產(chǎn)生電位差，即跨膜電位（transmembrane potential），簡(jiǎn)稱膜電位），簡(jiǎn)稱膜電位（membrane potential）27（一）細(xì)胞膜和胞質(zhì)的被動(dòng)電學(xué)特性（一）細(xì)胞膜和胞質(zhì)的被動(dòng)電學(xué)特性膜電阻（膜電阻（R）：膜電導(dǎo)的倒數(shù)）：膜電導(dǎo)的倒數(shù)膜電導(dǎo)：膜通透性膜電導(dǎo)：膜通透性 （二）電緊張電位（二）電緊張電位（electr

15、otonic potential）如果向神經(jīng)纖維的某一點(diǎn)注入電流，縱向電流及跨膜電流如果向神經(jīng)纖維的某一點(diǎn)注入電流，縱向電流及跨膜電流都隨著距原點(diǎn)距離的增加而逐漸衰減，膜電位也逐漸衰減，都隨著距原點(diǎn)距離的增加而逐漸衰減，膜電位也逐漸衰減，這種由膜的被動(dòng)電學(xué)特性決定其空間分布的膜電位稱之這種由膜的被動(dòng)電學(xué)特性決定其空間分布的膜電位稱之28細(xì)胞膜的被動(dòng)電學(xué)特性與電緊張電位細(xì)胞膜的被動(dòng)電學(xué)特性與電緊張電位（二）電緊張電位（二）電緊張電位 極性極性 負(fù)極：去極化緊張負(fù)極：去極化緊張 正極：超極化緊張正極：超極化緊張 特點(diǎn)：特點(diǎn)： 等級(jí)性等級(jí)性 衰減性傳導(dǎo)衰減性傳導(dǎo) 可融合：無(wú)不應(yīng)期可融合：無(wú)不應(yīng)期29

16、30（三）局部電位（三）局部電位（local potential） 局部興奮（局部興奮（ local excitation） 定義：少量鈉通道激活而產(chǎn)生的去極化膜電位波動(dòng)定義：少量鈉通道激活而產(chǎn)生的去極化膜電位波動(dòng) 特點(diǎn)：特點(diǎn)： 等級(jí)性等級(jí)性 不具有不具有“全或無(wú)全或無(wú)”現(xiàn)象現(xiàn)象 衰減性傳導(dǎo)衰減性傳導(dǎo) 電緊張方式擴(kuò)布電緊張方式擴(kuò)布 總和效應(yīng)總和效應(yīng) 可以發(fā)生空間和時(shí)間總和可以發(fā)生空間和時(shí)間總和 相距較近的局部反應(yīng)的疊加或總和，稱空間總和（相距較近的局部反應(yīng)的疊加或總和，稱空間總和（spatial summation）；連續(xù)發(fā)生的局部反應(yīng)的疊加稱時(shí)間總和）；連續(xù)發(fā)生的局部反應(yīng)的疊加稱時(shí)間總和（t

17、emporal summation）第四節(jié)第四節(jié) 肌細(xì)胞的收縮肌細(xì)胞的收縮執(zhí)行機(jī)體收縮功能的肌細(xì)胞主要有三大類：執(zhí)行機(jī)體收縮功能的肌細(xì)胞主要有三大類： 骨骼肌骨骼肌心肌心肌平滑肌平滑肌32一、一、骨骼肌神經(jīng)骨骼肌神經(jīng)-肌接頭處的興奮傳遞肌接頭處的興奮傳遞1 1、接頭結(jié)構(gòu)接頭結(jié)構(gòu) 接頭前膜接頭前膜 接頭間隙接頭間隙 接頭后膜：接頭后膜： 終板膜終板膜332、神經(jīng)、神經(jīng)-肌接頭處的興奮傳遞過(guò)程肌接頭處的興奮傳遞過(guò)程運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維末梢運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維末梢AP接頭前膜去極化接頭前膜去極化電壓門控電壓門控Ca+通道開放通道開放細(xì)胞間隙細(xì)胞間隙Ca+進(jìn)入神經(jīng)末梢進(jìn)入神經(jīng)末梢囊泡出胞（移動(dòng)、與前膜融合、斷裂）囊泡

18、出胞（移動(dòng)、與前膜融合、斷裂）量子釋放量子釋放ACh入接頭間隙入接頭間隙激活終板膜激活終板膜N2型型ACh受體陽(yáng)離子通道，受體陽(yáng)離子通道， ACh被被膽堿酯酶分解失活膽堿酯酶分解失活通道開放，對(duì)通道開放，對(duì)Na+、K+通透性增高通透性增高(主要是主要是Na+) 終板膜去極化產(chǎn)生終板電位終板膜去極化產(chǎn)生終板電位（endplate potential, EPP）激活肌膜電壓門控激活肌膜電壓門控Na +通道通道骨骼肌細(xì)胞達(dá)到閾電位而爆發(fā)骨骼肌細(xì)胞達(dá)到閾電位而爆發(fā)AP34N-M接頭處的興奮傳遞過(guò)程接頭處的興奮傳遞過(guò)程35膜膜CaCa2 2通道開放，膜外通道開放，膜外CaCa2 2向膜內(nèi)流動(dòng)向膜內(nèi)流動(dòng)3

19、6接頭前膜內(nèi)囊泡移動(dòng)、融合、破裂，接頭前膜內(nèi)囊泡移動(dòng)、融合、破裂，囊泡中的囊泡中的AChACh釋放釋放( (量子式釋放量子式釋放) )，1AP1AP：125125囊泡囊泡37AChACh與終板膜上的與終板膜上的N N2 2受體結(jié)合，受體結(jié)合，受體蛋白分子構(gòu)型改變受體蛋白分子構(gòu)型改變38肌膜肌膜NaNa+ +通道開放通道開放39一一 些些 概概 念念 終板電位（終板電位（endplate potential, EPP）： 大量囊泡釋放的大量囊泡釋放的ACh與終板膜與終板膜ACh受體結(jié)合，通道開受體結(jié)合，通道開放，導(dǎo)致放，導(dǎo)致Na+和和K+的跨膜流動(dòng)。由于跨膜的的跨膜流動(dòng)。由于跨膜的Na+內(nèi)流內(nèi)流

20、遠(yuǎn)大于遠(yuǎn)大于K+外流，使終板膜發(fā)生去極化外流，使終板膜發(fā)生去極化 量子釋放量子釋放(quantal release)：，一個(gè)囊泡稱為一個(gè)：，一個(gè)囊泡稱為一個(gè) “量子量子”，每個(gè)囊泡中儲(chǔ)存的，每個(gè)囊泡中儲(chǔ)存的ACh量通常是恒定的，量通常是恒定的，釋放時(shí)釋放時(shí)“傾囊傾囊”釋放釋放 微終板電位微終板電位(miniature endplate potential, MEPP)： 單個(gè)囊泡自發(fā)釋放在終板膜上引起的微小電變化單個(gè)囊泡自發(fā)釋放在終板膜上引起的微小電變化40 3、N-M接頭處的興奮傳遞特征接頭處的興奮傳遞特征: （1 1）是電）是電- -化學(xué)化學(xué)- -電的過(guò)程：電的過(guò)程：N末梢末梢APACh受體受體EPP肌膜肌膜AP （2 2）具）具1 1對(duì)對(duì)1 1的關(guān)系的關(guān)系4、影響、影響N-M接頭處興奮傳遞的因素：接頭處興奮傳遞的因素：（1）阻斷）阻斷ACh受體：受體： 箭毒和箭毒和銀環(huán)蛇毒（肌松劑）銀環(huán)蛇毒（肌松劑）（2）自身免疫性疾病：）自身免疫性疾?。褐匕Y肌無(wú)力（抗體破壞重癥肌無(wú)力（抗體破壞ACh受體）受體）（3）破壞、抑制膽堿酯酶活性：）破壞、抑制膽堿酯酶活性： 破壞：有機(jī)磷農(nóng)藥（中毒）破壞：有機(jī)磷農(nóng)藥（中毒）（一）骨骼肌神經(jīng)（一）骨骼肌神經(jīng)-肌接頭處的興奮傳遞肌接頭處的興奮傳遞