《生理學(xué)：第二章 3節(jié)細(xì)胞的電活動(dòng)》由會(huì)員分享，可在線閱讀，更多相關(guān)《生理學(xué)：第二章 3節(jié)細(xì)胞的電活動(dòng)（145頁珍藏版）》請?jiān)谘b配圖網(wǎng)上搜索。

1、 興奮性興奮性(excitability)(excitability)： 機(jī)體的組織或細(xì)胞接受刺激機(jī)體的組織或細(xì)胞接受刺激(stimulus)(stimulus)后發(fā)生反應(yīng)后發(fā)生反應(yīng)的能力或特性，是生命活動(dòng)的基本特征之一。的能力或特性，是生命活動(dòng)的基本特征之一。 電生理學(xué)中電生理學(xué)中, , 指細(xì)胞受到剌激時(shí)產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力或特性。指細(xì)胞受到剌激時(shí)產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力或特性。興奮：興奮：細(xì)胞對剌激發(fā)生反應(yīng)的過程。細(xì)胞對剌激發(fā)生反應(yīng)的過程。 由相對靜止轉(zhuǎn)變?yōu)榛顒?dòng)由相對靜止轉(zhuǎn)變?yōu)榛顒?dòng) 由活動(dòng)弱變?yōu)榛顒?dòng)強(qiáng)的過程。由活動(dòng)弱變?yōu)榛顒?dòng)強(qiáng)的過程?？膳d奮細(xì)胞：可興奮細(xì)胞： 凡在受刺激后能產(chǎn)生動(dòng)作電位的細(xì)胞。凡在

2、受刺激后能產(chǎn)生動(dòng)作電位的細(xì)胞。 -神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞、腺細(xì)胞神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞、腺細(xì)胞 特征：特征： 受刺激后受刺激后離子通道激活離子通道激活產(chǎn)生動(dòng)作電位產(chǎn)生動(dòng)作電位 中介過程中介過程細(xì)胞反應(yīng)細(xì)胞反應(yīng) 肌細(xì)胞肌細(xì)胞動(dòng)作電位動(dòng)作電位興奮收縮耦聯(lián)興奮收縮耦聯(lián) 腺細(xì)胞腺細(xì)胞動(dòng)作電位動(dòng)作電位興奮分泌耦聯(lián)興奮分泌耦聯(lián)概念：概念：機(jī)體和細(xì)胞所處環(huán)境的變化機(jī)體和細(xì)胞所處環(huán)境的變化類型類型: : 物理、化學(xué)、生物、社會(huì)心理性物理、化學(xué)、生物、社會(huì)心理性1 1）刺激強(qiáng)度）刺激強(qiáng)度2 2）刺激持續(xù)時(shí)間）刺激持續(xù)時(shí)間3 3）強(qiáng)度）強(qiáng)度- -時(shí)間變化率時(shí)間變化率刺激的三要素刺激的三要素 3個(gè)條件個(gè)條件：強(qiáng)度、持續(xù)時(shí)間、強(qiáng)

3、度強(qiáng)度、持續(xù)時(shí)間、強(qiáng)度-時(shí)間變化率時(shí)間變化率強(qiáng)度強(qiáng)度時(shí)間時(shí)間t1p1t2p2t3p3在一定范圍內(nèi)，引起組織興奮的刺激強(qiáng)度與持續(xù)時(shí)間呈反變關(guān)系在一定范圍內(nèi)，引起組織興奮的刺激強(qiáng)度與持續(xù)時(shí)間呈反變關(guān)系概念概念 機(jī)體受刺激時(shí)其功能活動(dòng)的改變機(jī)體受刺激時(shí)其功能活動(dòng)的改變形式形式 1) 1) 興奮：靜止興奮：靜止 活動(dòng)活動(dòng)或或活動(dòng)弱活動(dòng)弱 強(qiáng)強(qiáng) 2) 2) 抑制：活動(dòng)抑制：活動(dòng) 靜止靜止或或活動(dòng)強(qiáng)活動(dòng)強(qiáng) 弱弱反反 應(yīng)應(yīng) ： 能使細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位的最小刺激強(qiáng)度。能使細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位的最小刺激強(qiáng)度。意義：意義：衡量組織興奮性高低的指標(biāo)。衡量組織興奮性高低的指標(biāo)。閾刺激：相當(dāng)于閾強(qiáng)度的刺激閾刺激：相當(dāng)于閾強(qiáng)度

4、的刺激( (閾上刺激、閾下刺激閾上刺激、閾下刺激) )可興奮組織可興奮組織: :神經(jīng)、肌肉、腺體神經(jīng)、肌肉、腺體閾值閾值1 興奮性興奮性 生物電生物電：細(xì)胞在進(jìn)行生命活動(dòng)時(shí)伴有的電現(xiàn)象，稱為細(xì)胞生物電 表現(xiàn)：表現(xiàn)：跨膜電位（膜電位) 安靜時(shí)安靜時(shí) 靜息電位靜息電位 受刺激時(shí)受刺激時(shí) 動(dòng)作電位動(dòng)作電位一、靜息電位一、靜息電位電生理學(xué)研究方法電生理學(xué)研究方法(1) - 細(xì)胞內(nèi)記錄細(xì)胞內(nèi)記錄: 微電極微電極R0 mV-70 -90mV神經(jīng)纖維神經(jīng)纖維RP是一種能夠記錄膜是一種能夠記錄膜結(jié)構(gòu)中結(jié)構(gòu)中單一的離子單一的離子通道蛋白質(zhì)分子的通道蛋白質(zhì)分子的開放和關(guān)閉開放和關(guān)閉，亦即，亦即測量單通道離子電測量

5、單通道離子電流和電導(dǎo)的技流和電導(dǎo)的技術(shù)術(shù)。電生理學(xué)研究方法電生理學(xué)研究方法(2) - ( (一一) ) 靜息電位靜息電位(resting potential)的概念和測定的概念和測定 1.概念：概念：是指安靜情況下細(xì)胞膜兩側(cè)存在的是指安靜情況下細(xì)胞膜兩側(cè)存在的外正內(nèi)負(fù)外正內(nèi)負(fù) 且且相對平穩(wěn)相對平穩(wěn)的電位差。的電位差。2. 測量方法：測量方法：細(xì)胞內(nèi)電位記錄細(xì)胞內(nèi)電位記錄1939年英國生理學(xué)家年英國生理學(xué)家Hodgkin 、Huxley將直徑將直徑0.1mm充滿海水充滿海水的毛細(xì)玻璃管縱向插入的毛細(xì)玻璃管縱向插入烏賊大神經(jīng)軸突的斷端。烏賊大神經(jīng)軸突的斷端。細(xì)胞外電極細(xì)胞外電極: : 置于浸泡細(xì)置

6、于浸泡細(xì)胞的海水中胞的海水中. .實(shí)測膜內(nèi)電實(shí)測膜內(nèi)電位約位約-60-60mVmVR0 mV-70 -90mV神經(jīng)纖維神經(jīng)纖維RPventricular musclered blood cell nervous cell is about 特征：特征： ：靜息電位在大多數(shù)細(xì)胞是一種靜息電位在大多數(shù)細(xì)胞是一種穩(wěn)定的直流穩(wěn)定的直流電位電位,但不同細(xì)胞的靜息電位但不同細(xì)胞的靜息電位數(shù)值可以不同數(shù)值可以不同; ：只要細(xì)胞未受刺激、生理?xiàng)l件不變只要細(xì)胞未受刺激、生理?xiàng)l件不變,這種電這種電位將位將持續(xù)存在。持續(xù)存在。 靜息電位時(shí)膜兩側(cè)所保持的靜息電位時(shí)膜兩側(cè)所保持的外正內(nèi)負(fù)外正內(nèi)負(fù)狀態(tài)稱狀態(tài)稱為膜的為膜的

7、極化極化(polarization)； 膜內(nèi)外電位差的數(shù)值向膜內(nèi)膜內(nèi)外電位差的數(shù)值向膜內(nèi)負(fù)值加大負(fù)值加大的方向的方向變化時(shí)，稱為膜的變化時(shí)，稱為膜的超極化超極化(hyperpolarization)； 膜內(nèi)電位向膜內(nèi)電位向負(fù)值減小負(fù)值減小的方向變化，的方向變化，稱為稱為去極化或除極化去極化或除極化(depolarization)； 去極化至零電位后膜電位進(jìn)一步變?yōu)檎担O化至零電位后膜電位進(jìn)一步變?yōu)檎?，膜兩?cè)電位的極性與原來的極化狀態(tài)相反，膜兩側(cè)電位的極性與原來的極化狀態(tài)相反，稱為稱為反極化反極化； 膜電位高于零電位的部位稱為膜電位高于零電位的部位稱為超射超射（overshoot）。 細(xì)胞

8、去極化后，再向靜息電位恢復(fù)的過程，細(xì)胞去極化后，再向靜息電位恢復(fù)的過程，稱作稱作復(fù)極化復(fù)極化(repolarization)1 1、細(xì)胞膜兩側(cè)的濃度差細(xì)胞膜兩側(cè)的濃度差與平衡電位與平衡電位2 2、安靜時(shí)、安靜時(shí)細(xì)胞膜對離子的相對通透性細(xì)胞膜對離子的相對通透性3 3、鈉泵的生電作用鈉泵的生電作用哺乳動(dòng)物骨骼肌細(xì)胞內(nèi)液與外液中主要離子濃度和平衡電位哺乳動(dòng)物骨骼肌細(xì)胞內(nèi)液與外液中主要離子濃度和平衡電位 細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞內(nèi) 細(xì)胞外細(xì)胞外 平衡電位平衡電位 Na+ 5-15 mM 145 mM +67mV K+ 155 mM 5 mM -98mV Mg2+ 0.5 mM 1-2 mM Ca2+ 10-7 mM

9、 1-2 mM H+ 10-7.2 M (pH 7.2) 10-7.4 M (pH 7.4) Cl- 4-15 mM 120 mM -90mV 有機(jī)負(fù)離子有機(jī)負(fù)離子 155mM1 1、細(xì)胞膜兩側(cè)離子的濃度差與平衡電位、細(xì)胞膜兩側(cè)離子的濃度差與平衡電位1 1）濃度差）濃度差30KCl半透膜半透膜 1KCl電勢能電勢能濃差勢能濃差勢能K+ i K+ o K+外流外流 促進(jìn)促進(jìn)K+外流的濃度勢能外流的濃度勢能 = 阻礙阻礙K+外流的電場力外流的電場力 K+凈外流為零（凈外流為零（ K+平衡電位）平衡電位） A：電：電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力：化學(xué)驅(qū)動(dòng)力：某種離子在膜兩側(cè)的電位差和濃度差兩個(gè)驅(qū)動(dòng)力的代數(shù)和 B：平衡

10、電位：平衡電位：當(dāng)電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力為零，離子凈擴(kuò)散為零時(shí)的跨膜電位差為該離子的平衡電位。 EK = 60 log K+oK+i= -95mVEK= RT/ZF ln K+o / K+i K+離子外流離子外流: 擴(kuò)散條件：擴(kuò)散條件： 1） K+ 外流動(dòng)力外流動(dòng)力 細(xì)胞內(nèi)外離子分布不均：細(xì)胞內(nèi)外離子分布不均：K+ iK+ o 30倍倍 2） K+ 外流條件外流條件 靜息時(shí)，細(xì)胞膜對靜息時(shí)，細(xì)胞膜對K+ 的通透性高（的通透性高（ K+漏通道開放）漏通道開放）以鉀離子為例以鉀離子為例+K+K+K K+ +外流形成外流形成: : K K+ +平衡電位平衡電位( (接近接近RPRP）神經(jīng)纖維神經(jīng)纖維電勢能電勢

11、能30K+1 K+ + + + + + +P -濃差勢能濃差勢能促進(jìn)促進(jìn)K K+ +外流的濃度勢能外流的濃度勢能 = = 阻礙阻礙K K+ +外流的電場力外流的電場力 EK = 60 log 1944年年 Hodgkin 在槍烏賊神經(jīng)纖維上實(shí)測值為在槍烏賊神經(jīng)纖維上實(shí)測值為-77mV. RP實(shí)測值略計(jì)算值實(shí)測值略計(jì)算值K+oK+i= -95mVwhy？EK= RT/ZF ln K+o / K+iEm-Ek: K+離子流動(dòng)的驅(qū)動(dòng)力離子流動(dòng)的驅(qū)動(dòng)力通透性通透性 NaNa+ +的通透性的通透性-90mV 安靜時(shí)細(xì)胞膜對安靜時(shí)細(xì)胞膜對NaNa+ +也有一定的通透性，少也有一定的通透性，少量的量的NaN

12、a+ +內(nèi)流：內(nèi)流： 由于膜外由于膜外NaNa+ 濃度大于膜內(nèi)，濃度大于膜內(nèi)，少量的少量的NaNa+ 逸入膜內(nèi)逸入膜內(nèi)會(huì)抵消一部分會(huì)抵消一部分K K+ 外移造成的膜內(nèi)負(fù)電位，外移造成的膜內(nèi)負(fù)電位，使使靜息靜息電位電位Ek 。細(xì)胞膜對某一種離子的通透性越大細(xì)胞膜對某一種離子的通透性越大(權(quán)重），該離權(quán)重），該離子的平衡電位在膜電位的形成中所起的作用就越大，子的平衡電位在膜電位的形成中所起的作用就越大，膜電位就越接近于該離子的平衡電位。膜電位就越接近于該離子的平衡電位。靜息時(shí)：靜息時(shí)：IK + INa + ICl=0gk (Em-Ek) + gNa (Em-ENa）+ gCl (Em-ECl)=0

13、Em= Ek+ ENa + EClgkggNagClggEm-Eion:離子流動(dòng)的驅(qū)動(dòng)力離子流動(dòng)的驅(qū)動(dòng)力靜息電位的計(jì)算靜息電位的計(jì)算3. Na+-K+泵生電作用泵生電作用外流外流K+和漏入的和漏入的Na+可激活鈉泵，生電作用；可激活鈉泵，生電作用；對靜息電位影響不大；對靜息電位影響不大；(5%)1.K+外流：外流： K+濃度梯度濃度梯度 :內(nèi)高外低內(nèi)高外低 基礎(chǔ)條件：基礎(chǔ)條件： K+通透性通透性K+外流外流 電位差驅(qū)動(dòng)力阻礙電位差驅(qū)動(dòng)力阻礙 K+凈凈外流為零外流為零, 相當(dāng)于相當(dāng)于Ek。2.少量的少量的Na+內(nèi)流內(nèi)流 一般靜息時(shí)，膜對一般靜息時(shí)，膜對K+的通透性比對的通透性比對 Na+的大的大

14、100倍，倍，少量少量Na+通過通過K+ -Na+滲漏通道從膜外進(jìn)入膜內(nèi)，使?jié)B漏通道從膜外進(jìn)入膜內(nèi)，使RP實(shí)測值小于計(jì)算值。實(shí)測值小于計(jì)算值。 3. Na+ 一一K+ 泵的生電作用泵的生電作用 外流外流K+和漏入的和漏入的Na+可激活鈉泵，生電作用?？杉せ钼c泵，生電作用。1）跨膜跨膜K+濃差濃差： Ek K+ o RP2）膜對膜對K+ 和和NaNa+ +的通透性的通透性： K+通透性通透性RP Na+ 通透性通透性，則靜息電位，則靜息電位3）鈉泵活動(dòng)水平：鈉泵活動(dòng)水平： 活動(dòng)活動(dòng)RP 二二. (一一)動(dòng)作電位的概念和特點(diǎn)動(dòng)作電位的概念和特點(diǎn) 概念：概念：細(xì)胞在靜息電位的基礎(chǔ)上接受有效刺激后產(chǎn)生

15、的一細(xì)胞在靜息電位的基礎(chǔ)上接受有效刺激后產(chǎn)生的一個(gè)迅速的可向遠(yuǎn)處傳播的膜電位波動(dòng)。個(gè)迅速的可向遠(yuǎn)處傳播的膜電位波動(dòng)。stimulator0mV0mV神經(jīng)纖維神經(jīng)纖維AP興奮的共有標(biāo)志興奮的共有標(biāo)志: 動(dòng)作電位動(dòng)作電位+30-70- 55mV：膜電位逐步去極化膜電位逐步去極化 達(dá)到閾電位水平達(dá)到閾電位水平-55+30mV：動(dòng)作電位快速去極相動(dòng)作電位快速去極相+30- 55mV：動(dòng)作電位快速復(fù)極相動(dòng)作電位快速復(fù)極相-55- 70mV：負(fù)后電位負(fù)后電位 （后去極化）（后去極化）負(fù)值大于負(fù)值大于-70 mV: 正后電位正后電位 （后超級化（后超級化） 峰電位峰電位后電位后電位 “全或無全或無”現(xiàn)象：現(xiàn)

16、象： 一旦達(dá)到一旦達(dá)到閾電位閾電位水平，動(dòng)作電位便迅速產(chǎn)生，并水平，動(dòng)作電位便迅速產(chǎn)生，并達(dá)達(dá)到最大值到最大值，不會(huì)隨刺激強(qiáng)度的繼續(xù)增大而增大，不會(huì)隨刺激強(qiáng)度的繼續(xù)增大而增大，當(dāng)刺激未達(dá)閾值時(shí)，動(dòng)作電位不出現(xiàn)當(dāng)刺激未達(dá)閾值時(shí)，動(dòng)作電位不出現(xiàn). .不衰減傳播：不衰減傳播： 動(dòng)作電位能沿細(xì)胞膜動(dòng)作電位能沿細(xì)胞膜迅速向四周迅速向四周傳播，幅度和波形傳播，幅度和波形不變。不變。脈沖式發(fā)放：脈沖式發(fā)放： 具有不應(yīng)期具有不應(yīng)期, ,不發(fā)生疊加。不發(fā)生疊加。 內(nèi)向電流（內(nèi)向電流（Inward current）: 細(xì)胞膜受到刺激時(shí)引起離子流動(dòng)，膜外正電荷正電荷流入膜內(nèi)流入膜內(nèi)或負(fù)電荷由膜內(nèi)流出膜外，稱為。 去

17、極化去極化 （Depolarization） : Na+、Ca2+內(nèi)流內(nèi)流 外向電流（外向電流（Outward current）: 離子流動(dòng)使正電荷由膜內(nèi)流出膜外內(nèi)流出膜外或負(fù)電荷由膜外流入膜內(nèi)，稱為。 復(fù)極化復(fù)極化or or 超極化超極化（Repolorization or Hyperpolarization） K+外流、外流、Cl-內(nèi)流內(nèi)流 inward current outward current離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的兩個(gè)必要因素離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的兩個(gè)必要因素1、離子的電、離子的電-化學(xué)驅(qū)動(dòng)力化學(xué)驅(qū)動(dòng)力2、細(xì)胞膜對離子的通透性、細(xì)胞膜對離子的通透性1.電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力 決定離子跨膜流動(dòng)的決

18、定離子跨膜流動(dòng)的方向方向和和速度速度動(dòng)力：電動(dòng)力：電- -化學(xué)梯度化學(xué)梯度; ;基礎(chǔ)條件：基礎(chǔ)條件： 當(dāng)膜電位等于某離子的平衡電位時(shí)，該離子當(dāng)膜電位等于某離子的平衡電位時(shí)，該離子的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力為零，因此，的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力為零，因此，某離子的電化某離子的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力等于膜電位與該離子的平衡電位之學(xué)驅(qū)動(dòng)力等于膜電位與該離子的平衡電位之差差。電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力及其變化電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力及其變化某離子的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力等于膜電位與該某離子的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力等于膜電位與該離子的平衡電位之差：離子的平衡電位之差：Em - EX 若靜息電位若靜息電位Em 為為-70mV, ENa為為+60mV，EK為為-90mV：膜對膜對Na+

19、驅(qū)動(dòng)力驅(qū)動(dòng)力: Em-ENa=-70mV-(+60mV)= -130mV膜對膜對K+驅(qū)動(dòng)力驅(qū)動(dòng)力: Em- EK =-70mV-(-90mV)= +20mV負(fù)負(fù)值代表值代表內(nèi)向內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力驅(qū)動(dòng)力-產(chǎn)生內(nèi)向電流產(chǎn)生內(nèi)向電流- -去去極化極化正正值代表值代表外向外向驅(qū)動(dòng)力驅(qū)動(dòng)力-產(chǎn)生外向電流產(chǎn)生外向電流超超極化極化靜息狀態(tài)：靜息狀態(tài)： Na+ 內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力較大內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力較大 若膜去極化到若膜去極化到Em 為為+30mV : ENa為為+60mV，EK為為-90mV： 膜對膜對Na+驅(qū)動(dòng)力驅(qū)動(dòng)力: Em-ENa= +30mV -(+60mV)= -30mV 膜對膜對K+驅(qū)動(dòng)力驅(qū)動(dòng)力: Em- EK =

20、+30mV -(-90mV)= +120mV靜息電位條件下靜息電位條件下: Na+內(nèi)向內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力驅(qū)動(dòng)力- -產(chǎn)生內(nèi)向電流產(chǎn)生內(nèi)向電流 去去極化極化 膜電位去極化膜電位去極化至至+30mV峰電位水平峰電位水平時(shí)時(shí) ， 膜對膜對K+外向外向驅(qū)驅(qū)動(dòng)力動(dòng)力-產(chǎn)生外向產(chǎn)生外向電流電流 復(fù)極化復(fù)極化動(dòng)作電位產(chǎn)生原理的關(guān)鍵動(dòng)作電位產(chǎn)生原理的關(guān)鍵 -直接測定膜對離子直接測定膜對離子通透性的通透性的動(dòng)態(tài)變化。動(dòng)態(tài)變化。膜受刺激后對膜受刺激后對Na+、K + 的通透性相繼改變是的通透性相繼改變是動(dòng)作電位形成的離子基礎(chǔ)。動(dòng)作電位形成的離子基礎(chǔ)。 直接電學(xué)測量的方法：直接電學(xué)測量的方法： 參數(shù)包括膜電容、參數(shù)包括膜電

21、容、膜離子電流（膜離子電流（I），膜電位），膜電位（mV）、膜的電阻、膜的電阻 （R）或其倒數(shù)）或其倒數(shù)膜電導(dǎo)膜電導(dǎo)（G）。）。 離子作跨膜移動(dòng)時(shí)形成了跨膜離子電流離子作跨膜移動(dòng)時(shí)形成了跨膜離子電流（I），），膜對某種離子通透性增大時(shí)，實(shí)際是膜對該離膜對某種離子通透性增大時(shí)，實(shí)際是膜對該離子的電導(dǎo)加大；對于帶電離子來說，子的電導(dǎo)加大；對于帶電離子來說，膜電導(dǎo)就膜電導(dǎo)就是膜通透性的同義語。是膜通透性的同義語。 根據(jù)歐姆定律，根據(jù)歐姆定律，I=VG :膜兩側(cè)電位差膜兩側(cè)電位差（V）固定不變的條件下，固定不變的條件下， 測出跨膜電流測出跨膜電流（I）的變化，就可作為膜電導(dǎo)的變化，就可作為膜電導(dǎo)（G）

22、變化的度量變化的度量。 （1 1）電壓鉗技術(shù)與）電壓鉗技術(shù)與 膜電導(dǎo)的測定膜電導(dǎo)的測定 The Nobel Prize in Physiology or Medicine (1963)因他們發(fā)現(xiàn)興奮與抑制過程中在外周因他們發(fā)現(xiàn)興奮與抑制過程中在外周與中樞部分的神經(jīng)細(xì)胞膜的離子作用與中樞部分的神經(jīng)細(xì)胞膜的離子作用機(jī)制機(jī)制Alan Lloyd HodgkinAndrew Fielding Huxley 電壓鉗技術(shù)裝置電壓鉗技術(shù)裝置 宏膜電流宏膜電流 （macroscopical current）負(fù)反饋電路負(fù)反饋電路使使膜電位鉗制在一個(gè)設(shè)定的水平膜電位鉗制在一個(gè)設(shè)定的水平. . （膜電（膜電位不變）

23、位不變） 記錄膜電流變化記錄膜電流變化作為膜電導(dǎo)的觀察指標(biāo)。作為膜電導(dǎo)的觀察指標(biāo)。采用電壓鉗技術(shù)，可以直接測定動(dòng)作電位期間膜對采用電壓鉗技術(shù)，可以直接測定動(dòng)作電位期間膜對離子通透性的動(dòng)態(tài)離子通透性的動(dòng)態(tài)變化。變化。原理：原理：固定膜電位，固定膜電位，根據(jù)根據(jù)膜電流膜電流的大小和時(shí)間，可的大小和時(shí)間，可精確測定動(dòng)作電位期間，各種離子流的大小、方精確測定動(dòng)作電位期間，各種離子流的大小、方向和時(shí)程，利用歐姆定律來向和時(shí)程，利用歐姆定律來計(jì)算膜電導(dǎo)計(jì)算膜電導(dǎo)。優(yōu)缺點(diǎn)：優(yōu)缺點(diǎn)：適用于各種直徑較大的細(xì)胞，只能觀察適用于各種直徑較大的細(xì)胞，只能觀察膜電流的方向和幅度，膜電流的方向和幅度，不能區(qū)分哪種離子電流

24、。不能區(qū)分哪種離子電流。根據(jù)歐姆定律根據(jù)歐姆定律 I = V G 固定固定V，測定，測定I，計(jì)算膜電導(dǎo)。，計(jì)算膜電導(dǎo)。（2 2）鈉電導(dǎo)與鉀電導(dǎo)）鈉電導(dǎo)與鉀電導(dǎo) 的變化的變化利用電壓鉗技術(shù)記錄的槍烏鲗巨大神經(jīng)軸突的膜電流及其離利用電壓鉗技術(shù)記錄的槍烏鲗巨大神經(jīng)軸突的膜電流及其離子成分的分析子成分的分析：鉗制電壓；：記錄的：鉗制電壓；：記錄的內(nèi)向電流內(nèi)向電流和和外向電流外向電流； Evidence for a Sodium CurrentRemove extracellular sodium RemovingNa+fromthebathingmedium,INabecomesnegligibles

25、oIK canbemeasureddirectly. SubtractingthiscurrentfromthetotalcurrentyieldedINa. ： Na+通道阻斷劑河豚毒（通道阻斷劑河豚毒（ TTX ）阻斷了）阻斷了內(nèi)向內(nèi)向電流；電流；： K+通道阻斷劑四乙銨（通道阻斷劑四乙銨（ TEA ）阻斷了）阻斷了外向外向電流電流Conductance of Na+ and K+ channels 不同程度去極化對膜鈉電導(dǎo)和鉀電導(dǎo)的影響不同程度去極化對膜鈉電導(dǎo)和鉀電導(dǎo)的影響上圖實(shí)施電壓鉗的程序，膜電位從維持電位上圖實(shí)施電壓鉗的程序，膜電位從維持電位60mV 起始，迅速鉗制到起始，迅速鉗制

26、到40mV 、20mV 、 0mV 、和、和20mV ； 中、下圖上述電壓鉗制期間記錄的鈉電流和鉀電流計(jì)算出的鈉電導(dǎo)（中、下圖上述電壓鉗制期間記錄的鈉電流和鉀電流計(jì)算出的鈉電導(dǎo)（ gNa ）和）和鉀電導(dǎo)（鉀電導(dǎo)（ gK ） ； 電導(dǎo)及動(dòng)作電位電導(dǎo)及動(dòng)作電位GNa和和GK變化曲線的特點(diǎn)：變化曲線的特點(diǎn)：電壓依從性，由電壓依從性，由去極化激活，去極化激活， GNaGNa激活早，激活早，是是動(dòng)作電動(dòng)作電位位上升支基礎(chǔ)上升支基礎(chǔ)；GKGK激活晚，激活晚，是是動(dòng)作電動(dòng)作電位位下降支基礎(chǔ)。下降支基礎(chǔ)。 GNaGNa有失活狀態(tài)有失活狀態(tài)而而GKGK沒有此特性沒有此特性（3 3）膜電導(dǎo)改變的實(shí)質(zhì)）膜電導(dǎo)改變的

27、實(shí)質(zhì) 70年代中期年代中期-Neher和和Sakmann等發(fā)展一等發(fā)展一種能記錄膜結(jié)構(gòu)中種能記錄膜結(jié)構(gòu)中單一單一離子通道離子通道蛋白質(zhì)分子的蛋白質(zhì)分子的開放和關(guān)閉、亦即測量開放和關(guān)閉、亦即測量單通道離子電流和電導(dǎo)單通道離子電流和電導(dǎo)的技術(shù)的技術(shù)，稱為膜片鉗實(shí)稱為膜片鉗實(shí)驗(yàn)驗(yàn)Patch clamp “Voltage clamp” technique 玻璃微電極拉制器玻璃微電極拉制器工作臺(tái)工作臺(tái)計(jì)算機(jī)計(jì)算機(jī)for their discoveries concerning the function of single ion channels in cellsThe Nobel Prize in P

28、hysiology or Medicine (1991)Erwin NeherBert Sakmann70年代的膜片鉗實(shí)驗(yàn)技術(shù)年代的膜片鉗實(shí)驗(yàn)技術(shù)Patch clamp 膜片鉗記錄方法和單通道電流膜片鉗記錄方法和單通道電流Single channel record膜片鉗方法示意圖和單通道電流膜片鉗方法示意圖和單通道電流A ：膜片鉗記錄方法示意圖；：膜片鉗記錄方法示意圖； B ：從培養(yǎng)的大鼠肌細(xì)胞膜片上記錄的：從培養(yǎng)的大鼠肌細(xì)胞膜片上記錄的 Na+ 單通道電流：單通道電流： ：去極化：去極化 10mV 的電壓鉗制；的電壓鉗制； ：連續(xù)次鉗制記錄得到的：連續(xù)次鉗制記錄得到的 Na+ 單通道電流，通

29、道開放產(chǎn)生向下的內(nèi)向電流；單通道電流，通道開放產(chǎn)生向下的內(nèi)向電流； ：連續(xù)：連續(xù) 300 次鉗制記錄的單通道電流疊加平均得到的總和（次鉗制記錄的單通道電流疊加平均得到的總和（ ensemble ）電流，）電流， 與鈉通道的宏膜電流相似與鈉通道的宏膜電流相似 （1 1）不論是化學(xué)門控或電壓門控通道，它）不論是化學(xué)門控或電壓門控通道，它們的們的開放和關(guān)閉都是突然的開放和關(guān)閉都是突然的，使描繪出的電，使描繪出的電流曲線呈流曲線呈方波狀方波狀，說明相應(yīng)的蛋白質(zhì)分子可，說明相應(yīng)的蛋白質(zhì)分子可以從一種構(gòu)象以從一種構(gòu)象快速地躍變快速地躍變到另一種構(gòu)象；到另一種構(gòu)象； （2 2）每種通道開放時(shí)具有恒定的電導(dǎo)，

30、即）每種通道開放時(shí)具有恒定的電導(dǎo)，即在恒定的情況下，只能看到在恒定的情況下，只能看到“開開”或或“關(guān)關(guān)”兩種狀態(tài)，很少看到兩種狀態(tài)，很少看到“半開半開”或或“部分開部分開”的情況；的情況； （3 3）即使是同一通道分子，每次開放的持）即使是同一通道分子，每次開放的持續(xù)時(shí)間長短也不一致，停留在續(xù)時(shí)間長短也不一致，停留在某種狀態(tài)的長某種狀態(tài)的長短具有隨機(jī)的性質(zhì)；短具有隨機(jī)的性質(zhì)； （4 4）在化學(xué)門控通道結(jié)合了相應(yīng)的化學(xué)信）在化學(xué)門控通道結(jié)合了相應(yīng)的化學(xué)信號分子，或電壓門控通道所在膜兩側(cè)處于特號分子，或電壓門控通道所在膜兩側(cè)處于特定的電位差的情況下，定的電位差的情況下，“擺動(dòng)擺動(dòng)”的次數(shù)增多，的次

31、數(shù)增多，開放的機(jī)率增大開放的機(jī)率增大，而，而“失活失活”時(shí)開放的機(jī)率時(shí)開放的機(jī)率減小。減小。膜片鉗實(shí)驗(yàn)技術(shù)膜片鉗實(shí)驗(yàn)技術(shù)(Neder和和Sakmann等等):（1 1）直接觀察）直接觀察單一的離子通道單一的離子通道蛋白質(zhì)分子對蛋白質(zhì)分子對相應(yīng)離子通透活動(dòng)的特征相應(yīng)離子通透活動(dòng)的特征. .（2 2）記錄）記錄單個(gè)離子通道開放后的電流單個(gè)離子通道開放后的電流. .（3 3）計(jì)算出通道的）計(jì)算出通道的開放概率開放概率和和單通道電導(dǎo)單通道電導(dǎo)。（4 4）證明在完整細(xì)胞上記錄到的膜電流）證明在完整細(xì)胞上記錄到的膜電流 是許多是許多單通道電流總和單通道電流總和的結(jié)果，單通道的的結(jié)果，單通道的開開放概率或單

32、通道電導(dǎo)增加，或離子通道的數(shù)放概率或單通道電導(dǎo)增加，或離子通道的數(shù)目增加目增加，都會(huì)使膜電導(dǎo)增大。，都會(huì)使膜電導(dǎo)增大。（4 4）離子通道的功能狀態(tài)）離子通道的功能狀態(tài) 關(guān)閉狀態(tài)關(guān)閉狀態(tài)- -通道關(guān)閉：通道關(guān)閉： ( (備用狀態(tài)備用狀態(tài)) )刺激能開放刺激能開放激活狀態(tài)激活狀態(tài)- -通道開放：通道開放： 離子擴(kuò)散離子擴(kuò)散失活狀態(tài)失活狀態(tài)- -通道關(guān)閉通道關(guān)閉: : 刺激不能開放刺激不能開放- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -+ + + + + + + +- - - - - - - - - - -靜息態(tài)靜息態(tài)激活態(tài)激活態(tài)失活態(tài)失活態(tài)去極化過程中鈉通道狀

33、態(tài)的變化去極化過程中鈉通道狀態(tài)的變化Vm ：膜電位；：膜電位； Im ：膜電流；：膜電流； m 和和 h 分別示意鈉通道的激活分別示意鈉通道的激活門和失活門門和失活門 靜息態(tài)（備用）：靜息態(tài)（備用）：關(guān)閉（關(guān)閉（ m gate closes）m gate open Na+失活態(tài)失活態(tài) inactivated gate closes（h gate ） 失活失活 復(fù)活復(fù)活 靜息靜息 h gate closes m gate closes （迅速）（迅速） h gate open （緩慢）（緩慢）voltage-gated ionchannel通道的開放、關(guān)閉受通道的開放、關(guān)閉受跨膜電位跨膜電位的控

34、制的控制Na+,Ca2+K+鈉通道鈉通道亞單位的分子結(jié)構(gòu)示意圖亞單位的分子結(jié)構(gòu)示意圖A ：推衍的：推衍的亞單位二級結(jié)構(gòu)，亞單位二級結(jié)構(gòu)， I, II, III, IV 代表代表 4 個(gè)同源結(jié)構(gòu)域，個(gè)同源結(jié)構(gòu)域， 圓圈中的字母圓圈中的字母 M 、 F 、 I 是氨基酸的一字符號；是氨基酸的一字符號； B ：顯示由：顯示由 4 個(gè)同源結(jié)構(gòu)域形成分子的孔道；個(gè)同源結(jié)構(gòu)域形成分子的孔道； C ：失活機(jī)制的示意圖：失活機(jī)制的示意圖 CO2HOutsideNH2+Inside Na+ Channel a a-Subunit StructureIIIIIIIVRVIRLARIGRILRLIKGAKGIR+

35、+ + + + + + +IFMIFM-Inactivation “Gate”-異亮、苯丙、甲硫氨酸IVS4 Voltage Sensor 精氨酸、賴氨酸精氨酸、賴氨酸NH2CO2Hb b1 1n部位部位:神經(jīng)神經(jīng), 心臟心臟, 骨骼肌骨骼肌n作用作用:產(chǎn)生動(dòng)作電位產(chǎn)生動(dòng)作電位 n通道分子結(jié)構(gòu)通道分子結(jié)構(gòu): 骨骼肌骨骼肌Na+ Channel: a and 亞單位亞單位 神經(jīng)神經(jīng)Na+ Channel: a, 1, 2亞單位亞單位nThree types of conformational states (close, open or activation, inactivation) - e

36、ach controlled by membrane voltage GNa和和Gk都具時(shí)間、電壓依從性，由跨膜電位的去極化都具時(shí)間、電壓依從性，由跨膜電位的去極化激活，激活， GNa激活早，是動(dòng)作電位上升支基礎(chǔ)激活早，是動(dòng)作電位上升支基礎(chǔ)；GK激活激活晚，是動(dòng)作電位下降支基礎(chǔ)。晚，是動(dòng)作電位下降支基礎(chǔ)。 (1)膜內(nèi)外存在膜內(nèi)外存在Na+差差: Na+i/Na+O 1 10；(2)(2)膜受到膜受到閾刺激閾刺激時(shí)，對離子通透性增加：即時(shí)，對離子通透性增加：即電壓門控電壓門控性性Na+通通 道激活道激活而開放而開放, Na+電導(dǎo)增加，電導(dǎo)增加，Na+順電順電-化化學(xué)梯度呈學(xué)梯度呈再生性內(nèi)流再生性

37、內(nèi)流（超過（超過K+ 外流外流)，直至膜內(nèi)正電，直至膜內(nèi)正電位接近位接近Na+平衡電位。平衡電位。Positive feedback loopReach“threshold”?IfYES,then.Stimulation 剌激引起膜內(nèi)去極化剌激引起膜內(nèi)去極化達(dá)到達(dá)到引起正反饋性引起正反饋性Na+內(nèi)流的臨界膜電位內(nèi)流的臨界膜電位稱為閾電位。稱為閾電位。 能引起電壓門控性的所有能引起電壓門控性的所有Na+通道開放通道開放（正（正反饋反饋Na+ 內(nèi)流內(nèi)流) 。 閾電位一般比靜息電位小閾電位一般比靜息電位小1020mV。 膜對某種離子通透性的改變，實(shí)際上決定膜對某種離子通透性的改變，實(shí)際上決定于膜結(jié)構(gòu)

38、中有關(guān)于膜結(jié)構(gòu)中有關(guān)離子通道蛋白質(zhì)分子的功離子通道蛋白質(zhì)分子的功能狀態(tài)；能狀態(tài)； Hodgkin等測出的等測出的GNa的變化，實(shí)際是那一的變化，實(shí)際是那一段軸突膜上眾多的電壓門控式段軸突膜上眾多的電壓門控式Na+通道因膜通道因膜的的去極化而開放去極化而開放的結(jié)果。的結(jié)果。-70-70-55-55-85-85膜電位膜電位（mVmV）記錄記錄刺激刺激AP閾電位水平閾電位水平局部興奮局部興奮RP水平水平(2) 復(fù)極化產(chǎn)生機(jī)制復(fù)極化產(chǎn)生機(jī)制 Na+通道失活，通道失活，Na+電導(dǎo)減小電導(dǎo)減小，同時(shí)，同時(shí)K+電導(dǎo)電導(dǎo)增大，增大，K+電壓門控性通道的開放。電壓門控性通道的開放。是動(dòng)作是動(dòng)作電位復(fù)極化的主要原

39、因。電位復(fù)極化的主要原因。 在膜內(nèi)電在膜內(nèi)電-化學(xué)驅(qū)動(dòng)力的作用下化學(xué)驅(qū)動(dòng)力的作用下,出現(xiàn)了出現(xiàn)了K+外外向電流，向電流，使使膜內(nèi)電位變負(fù)膜內(nèi)電位變負(fù)，加速了膜的，加速了膜的復(fù)復(fù)極極，參與峰電位降支的形成。，參與峰電位降支的形成。(3)(3)后電位：后電位： 正后電位一般認(rèn)為是正后電位一般認(rèn)為是生電性鈉泵生電性鈉泵作用的結(jié)作用的結(jié)果。果。Na Na Na+ - K+泵泵的活動(dòng)，使的活動(dòng)，使Na+、 K+重新重新回到回到原來的分布狀態(tài)。原來的分布狀態(tài)。AP 連續(xù)性過程連續(xù)性過程Successive Stages:(1) Resting Stage(2) Depolarization stage(3

40、) Repolarization stage(4) After-potential stage(1)(2)(3)(4)刺激刺激膜上膜上少量少量NaNa+ +通道開放通道開放NaNa+ +順濃度差少量內(nèi)流順濃度差少量內(nèi)流局部電位局部電位 閾電位閾電位NaNa通道大量開放通道大量開放再生式再生式Na內(nèi)流內(nèi)流NaNa+ + i i、KK+ + OO 激活激活NaNa+ +K K+ +泵泵APAP上升支上升支NaNa+ +內(nèi)流停內(nèi)流停+ +同時(shí)同時(shí)K K+ +通道激活通道激活K K迅速外流迅速外流（APAP下降支下降支）離子恢復(fù)到興奮前水平離子恢復(fù)到興奮前水平結(jié)論：結(jié)論： AP上升支主要由上升支主要由

41、Na內(nèi)流內(nèi)流形成，形成， 近于近于Na的平衡電位。的平衡電位。 下降支主要是下降支主要是K外外 流流形成形成 后電位與后電位與NaK泵活動(dòng)有關(guān)泵活動(dòng)有關(guān) Nernst公式的計(jì)算公式的計(jì)算 AP達(dá)到的超射值相當(dāng)于計(jì)算所得的達(dá)到的超射值相當(dāng)于計(jì)算所得的ENa值。值。應(yīng)用應(yīng)用Na通道阻斷劑河豚毒，內(nèi)向電流全部消失。通道阻斷劑河豚毒，內(nèi)向電流全部消失。 應(yīng)用應(yīng)用K+通道阻斷劑通道阻斷劑TEA，外向電流消失。，外向電流消失。 微電極插入膜內(nèi)直接記錄膜電位微電極插入膜內(nèi)直接記錄膜電位證明證明 The toxin tetrodotoxin (TTX) can bind to the Na+ channels

42、 and block them. 6. IFMIFMNa+ channels block For example: Na+ channel blocker, tetrodotoxin (TTX 河豚毒河豚毒). L-type Ca2+ channel blocker, verapamil (維拉帕米維拉帕米 異搏定異搏定) nifedipine (硝苯地平硝苯地平).K+ channel blocker, tetraethylammonium ,TEA一、細(xì)胞膜和胞質(zhì)的被動(dòng)電學(xué)特性一、細(xì)胞膜和胞質(zhì)的被動(dòng)電學(xué)特性1.膜電容膜電容 細(xì)胞膜的電纜學(xué)說細(xì)胞膜的電纜學(xué)說: 細(xì)胞外液和細(xì)胞內(nèi)液均為含電解質(zhì)

43、的液體，可以看作細(xì)胞外液和細(xì)胞內(nèi)液均為含電解質(zhì)的液體，可以看作為兩個(gè)導(dǎo)體，有一定的電阻；為兩個(gè)導(dǎo)體，有一定的電阻； 膜電容：膜電容：細(xì)胞細(xì)胞膜脂質(zhì)雙層膜脂質(zhì)雙層類似于一個(gè)平板電容類似于一個(gè)平板電容器，相對地視作器，相對地視作絕緣體絕緣體，因此細(xì)胞膜具有顯著，因此細(xì)胞膜具有顯著的電容特性。的電容特性。 跨膜電位：跨膜電位： 當(dāng)膜上的當(dāng)膜上的離子通道開放離子通道開放而引起帶而引起帶電離子的電離子的跨膜流動(dòng)跨膜流動(dòng)時(shí)，就相當(dāng)于在時(shí)，就相當(dāng)于在電容器上電容器上充電或放電，充電或放電，產(chǎn)生的電位差，稱為跨膜電位產(chǎn)生的電位差，稱為跨膜電位或簡稱為膜電位?；蚝喎Q為膜電位。Vm=Q/C2. 膜電阻：膜電阻：

44、通常用它的通常用它的倒數(shù)膜電導(dǎo)倒數(shù)膜電導(dǎo)G來表示。來表示。對帶電離子而言，對帶電離子而言，膜電導(dǎo)就是膜對離子的膜電導(dǎo)就是膜對離子的通通透性透性。3.軸向電阻：軸向電阻： 胞質(zhì)溶液電阻；細(xì)胞直徑胞質(zhì)溶液電阻；細(xì)胞直徑（二）電緊張電位（二）電緊張電位 概念：概念： 跨膜電流隨著距原點(diǎn)距離的增加而逐跨膜電流隨著距原點(diǎn)距離的增加而逐漸衰減，膜電位也逐漸衰減，形成一個(gè)規(guī)漸衰減，膜電位也逐漸衰減，形成一個(gè)規(guī)律的膜電位分布律的膜電位分布，這種由膜的被動(dòng)電學(xué)特，這種由膜的被動(dòng)電學(xué)特性決定其空間分布和時(shí)間變化的膜電位稱性決定其空間分布和時(shí)間變化的膜電位稱為電緊張電位。為電緊張電位。電緊張電位電緊張電位-細(xì)胞膜相

45、當(dāng)于一條電細(xì)胞膜相當(dāng)于一條電纜一點(diǎn)給予膜一個(gè)突然纜一點(diǎn)給予膜一個(gè)突然的電流，從另一點(diǎn)記錄膜的電流，從另一點(diǎn)記錄膜電位變化：電位變化：在電源附近電位上升快，在電源附近電位上升快，達(dá)到的最高電位也較大；達(dá)到的最高電位也較大；離開電源越遠(yuǎn)，則不但離開電源越遠(yuǎn)，則不但電位上升的慢，而且最終電位上升的慢，而且最終的最高電位也較低。的最高電位也較低。電位改變變慢，是膜電電位改變變慢，是膜電容引起的后果；電位依距容引起的后果；電位依距離變小，是膜外電阻、膜離變小，是膜外電阻、膜電阻及膜內(nèi)電阻引起的后電阻及膜內(nèi)電阻引起的后果。果。 1.電緊張電位的擴(kuò)布范圍和生成速度電緊張電位的擴(kuò)布范圍和生成速度空間常數(shù)：空間

46、常數(shù)：是指膜電位衰減至是指膜電位衰減至最大值的最大值的37%時(shí)所擴(kuò)布的空間時(shí)所擴(kuò)布的空間距離，常用距離，常用表示。表示。影響因素：影響因素：膜電阻和軸向電阻時(shí)間常數(shù)：時(shí)間常數(shù)：是指膜電位上升或下降至穩(wěn)定值的63%所需的時(shí)間，常用表示。影響因素：影響因素：膜電阻和膜電容正電極下方會(huì)產(chǎn)生超級化電緊張電位，正電極下方會(huì)產(chǎn)生超級化電緊張電位，負(fù)電極下方會(huì)產(chǎn)生去極化電緊張電位負(fù)電極下方會(huì)產(chǎn)生去極化電緊張電位+2.電緊張電位的極性電緊張電位的極性-70-70-55-55-85-85膜電位膜電位（mVmV）記錄記錄刺激刺激AP閾電位水平閾電位水平局部興奮局部興奮RP水平水平(1) 等級性等級性 (grade

47、d)：電緊張電位：電緊張電位不是不是“全或全或無無”的的 (2) 衰減性傳導(dǎo)：電緊張性電位的幅度隨距離衰減性傳導(dǎo)：電緊張性電位的幅度隨距離的延長呈的延長呈指數(shù)性遞減指數(shù)性遞減.(3) 可以融合：無不應(yīng)期可以融合：無不應(yīng)期3.電緊張電位的特征電緊張電位的特征 定義定義: : 由由閾下刺激閾下刺激或化學(xué)門控通道開放引起的細(xì)胞或化學(xué)門控通道開放引起的細(xì)胞膜膜輕度局部去極化（有少量鈉通道激活），輕度局部去極化（有少量鈉通道激活），不能向遠(yuǎn)距離傳播不能向遠(yuǎn)距離傳播, , 稱為局部電位、局部去稱為局部電位、局部去極化或局部興奮。極化或局部興奮。-70-70-55-55-85-85膜電位膜電位（mVmV）記

48、錄記錄刺激刺激AP閾電位水平閾電位水平局部興奮局部興奮RP水平水平 空間總和空間總和: 多個(gè)閾下刺激在多個(gè)閾下刺激在相鄰胞膜部位同時(shí)發(fā)生相鄰胞膜部位同時(shí)發(fā)生，局部電位疊加起來。局部電位疊加起來。abcdExcitatoryExcitatoryInhibitory時(shí)間總和時(shí)間總和: 閾下剌激在閾下剌激在同一部位連續(xù)發(fā)生同一部位連續(xù)發(fā)生，后一次反應(yīng)，后一次反應(yīng)可在前一次反應(yīng)可在前一次反應(yīng) 未完全消失的基礎(chǔ)上發(fā)生，未完全消失的基礎(chǔ)上發(fā)生，多個(gè)局部反應(yīng)在時(shí)間上疊加。多個(gè)局部反應(yīng)在時(shí)間上疊加。局部電位特征局部電位特征(1) 等級性等級性 (graded)電位電位(2) 衰減性傳導(dǎo)衰減性傳導(dǎo)(3) 局部電

49、位沒有不應(yīng)期局部電位沒有不應(yīng)期, 可以總和可以總和, 空間總和空間總和 時(shí)間總和時(shí)間總和2. 作用：作用： 提高細(xì)胞興奮性提高細(xì)胞興奮性，易于接受刺激。，易于接受刺激。 一次閾下剌激引起一個(gè)局部反應(yīng)雖然不能一次閾下剌激引起一個(gè)局部反應(yīng)雖然不能引發(fā)動(dòng)作電位引發(fā)動(dòng)作電位, , 可疊加或總和后導(dǎo)致膜去極可疊加或總和后導(dǎo)致膜去極化到化到閾電位閾電位, ,從而爆發(fā)動(dòng)作電位。從而爆發(fā)動(dòng)作電位。 局部興奮與動(dòng)作電位的區(qū)別局部興奮與動(dòng)作電位的區(qū)別: :不衰減擴(kuò)布不衰減擴(kuò)布電緊張擴(kuò)布電緊張擴(kuò)布傳播特點(diǎn)傳播特點(diǎn)無無有有總和現(xiàn)象總和現(xiàn)象有有無無全或無全或無特點(diǎn)特點(diǎn)大大小小膜電位變化幅度膜電位變化幅度多多少少鈉通道開

50、放數(shù)鈉通道開放數(shù)閾或閾上刺激閾或閾上刺激閾下刺激閾下刺激刺激強(qiáng)度刺激強(qiáng)度動(dòng)作電位動(dòng)作電位局部興奮局部興奮區(qū)別區(qū)別 傳導(dǎo)機(jī)制傳導(dǎo)機(jī)制局部電流學(xué)說局部電流學(xué)說 同一細(xì)胞同一細(xì)胞上興奮的傳導(dǎo)是以上興奮的傳導(dǎo)是以局部電流局部電流（local current）為基礎(chǔ)的傳導(dǎo)過程，為基礎(chǔ)的傳導(dǎo)過程，具有安全性。具有安全性。1. 1.動(dòng)作電位在同一細(xì)胞上的傳播動(dòng)作電位在同一細(xì)胞上的傳播傳導(dǎo)機(jī)制傳導(dǎo)機(jī)制局部電流局部電流+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+神經(jīng)沖動(dòng)：神經(jīng)沖動(dòng)：神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)神經(jīng)纖維神經(jīng)纖維（saltatory conduction） 跳躍式傳導(dǎo)時(shí)跳躍式傳導(dǎo)時(shí), 傳導(dǎo)

51、傳導(dǎo)速度快速度快, 而且而且節(jié)能節(jié)能.myelinated nerve fibersaltatory conductionmyelinated nerve fibersaltatory conduction+-+-+刺激刺激有髓鞘神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)方式有髓鞘神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)方式 跳躍式傳導(dǎo)跳躍式傳導(dǎo)（saltatory conduction）有髓神經(jīng)纖維有髓神經(jīng)纖維跳躍式傳導(dǎo)跳躍式傳導(dǎo)2. 影響興奮傳導(dǎo)的因素影響興奮傳導(dǎo)的因素 1） 直徑直徑 2） 髓鞘髓鞘 3） 溫度溫度+-+-+刺激刺激2.動(dòng)作電位在細(xì)胞間傳播動(dòng)作電位在細(xì)胞間傳播縫隙連接（縫隙連接（Gap junction） 縫隙連接模式圖

52、縫隙連接模式圖 縫隙連接通道開放縫隙連接通道開放-水溶性分子、離子通過；水溶性分子、離子通過； 動(dòng)作電位直接擴(kuò)布；動(dòng)作電位直接擴(kuò)布； 細(xì)胞在產(chǎn)生一次動(dòng)作電位后經(jīng)歷一系列興奮性的變化細(xì)胞在產(chǎn)生一次動(dòng)作電位后經(jīng)歷一系列興奮性的變化 絕對不應(yīng)期：絕對不應(yīng)期： (absolute refractory period)當(dāng)出現(xiàn)鋒電位的時(shí)期內(nèi)，無論當(dāng)出現(xiàn)鋒電位的時(shí)期內(nèi)，無論施加多強(qiáng)的的刺激，不能使細(xì)施加多強(qiáng)的的刺激，不能使細(xì)胞再次興奮胞再次興奮, ,這一時(shí)期稱為絕對這一時(shí)期稱為絕對不應(yīng)期不應(yīng)期。處在絕對不應(yīng)期的細(xì)。處在絕對不應(yīng)期的細(xì)胞，胞，Na+通道是失活通道是失活狀態(tài)狀態(tài)，細(xì)胞細(xì)胞興奮性降低到零。興奮性降

53、低到零。相對不應(yīng)期相對不應(yīng)期 (relative refractory period)：絕對不應(yīng)期之后的一定時(shí)間絕對不應(yīng)期之后的一定時(shí)間內(nèi)，內(nèi)，細(xì)胞對細(xì)胞對閾上剌激閾上剌激可發(fā)生可發(fā)生興奮。興奮。標(biāo)志著一些失活的標(biāo)志著一些失活的NaNa+ +通道已開始逐漸復(fù)活通道已開始逐漸復(fù)活，細(xì)胞興奮性從無到有逐漸向細(xì)胞興奮性從無到有逐漸向正?；謴?fù)的時(shí)期。相當(dāng)于正?；謴?fù)的時(shí)期。相當(dāng)于APAP負(fù)后電位的前半段負(fù)后電位的前半段相對不應(yīng)期之后，相對不應(yīng)期之后，閾下閾下剌激剌激就可引起細(xì)胞再興就可引起細(xì)胞再興奮，奮，表明此時(shí)的興奮性表明此時(shí)的興奮性輕度的高于正常。膜電輕度的高于正常。膜電位接近靜息電位，相當(dāng)位接近靜

54、息電位，相當(dāng)于動(dòng)作電位的負(fù)后電位于動(dòng)作電位的負(fù)后電位后半段。后半段。需用需用閾上剌激閾上剌激才能引起細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)才能引起細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位，作電位，興奮性低于正常。興奮性低于正常。 膜電位處于膜電位處于超極化狀態(tài)超極化狀態(tài)，與閾電位，與閾電位距離加大。距離加大。正后電位時(shí)段正后電位時(shí)段Subnormal period:0mV-70-9020absolute refractory periodRelative refractory periodSupranormal period0100興奮性興奮性Subnormal period 分 期 興 奮 性 原 因 時(shí) 間 絕對不應(yīng)期絕對不應(yīng)期 鈉通道均失活鈉通道均失活 0 -60 mV 相對不應(yīng)期相對不應(yīng)期 正常正常 少數(shù)鈉通道復(fù)活少數(shù)鈉通道復(fù)活 -60 -80 mV 超常期超常期 正常正常 多數(shù)鈉通道復(fù)活多數(shù)鈉通道復(fù)活 -80 -90 mV 低常期低常期 正常正常 超極化超極化 -90 mV 1. 1.興奮性變化分期：興奮性變化分期：2. 2.絕對不應(yīng)期的意義：絕對不應(yīng)期的意義： 其長短決定細(xì)胞興奮的最高頻率其長短決定細(xì)胞興奮的最高頻率例：絕對不應(yīng)期例：絕對不應(yīng)期 2 ms 興奮的最高頻率興奮的最高頻率?1000/2 =500 Hz使動(dòng)作電位不會(huì)重合使動(dòng)作電位不會(huì)重合