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1、第三節(jié)第三節(jié) 肌細胞的收縮功能肌細胞的收縮功能第一章第一章 細胞的基本功能細胞的基本功能第一節(jié)第一節(jié) 細胞膜結構與功能細胞膜結構與功能第二節(jié)第二節(jié) 細胞的生物電現(xiàn)象細胞的生物電現(xiàn)象一、骨骼肌細胞的結構一、骨骼肌細胞的結構第三節(jié)第三節(jié) 肌細胞的收縮功能肌細胞的收縮功能( (一一) )肌原纖維肌原纖維: : 1 1、鏡下：肌小節(jié)：、鏡下：肌小節(jié)：1/21/2明帶暗帶明帶暗帶1/21/2明帶，明帶，2 2條條Z Z線間線間 細肌絲細肌絲: :肌動蛋白肌動蛋白原肌球蛋白原肌球蛋白肌鈣蛋白肌鈣蛋白 粗肌絲粗肌絲: : 肌球肌球（myosin）或肌凝蛋白或肌凝蛋白橫橋：橫橋：膨大頭部膨大頭部桿桿2 2、分

2、子結構：、分子結構：( (二二) )肌管系統(tǒng)：肌管系統(tǒng)： 橫管系統(tǒng)橫管系統(tǒng)：T T管管（肌膜內(nèi)凹而成。（肌膜內(nèi)凹而成。肌膜肌膜APAP沿沿T T管傳導）管傳導） 縱管系統(tǒng)縱管系統(tǒng)：L L管管（肌漿網(wǎng)。肌節(jié)兩（肌漿網(wǎng)。肌節(jié)兩端的端的L L管稱終池，富管稱終池，富含含CaCa2+2+) ) 三聯(lián)管三聯(lián)管：1T1T管管+2L+2L管管1. .興奮傳遞興奮傳遞 2. .興奮興奮- -收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián) 3.3.肌絲滑行肌絲滑行 4. .肌絲復位肌絲復位二、骨骼肌收縮機制二、骨骼肌收縮機制（一）（一）N NM M接頭處的興奮傳遞接頭處的興奮傳遞1 1、N-MN-M接頭接頭結構結構 接頭前膜接頭前膜 接頭間

3、隙接頭間隙 接頭后膜接頭后膜 終板膜終板膜2.N-M2.N-M接頭處的興奮傳遞過程接頭處的興奮傳遞過程當神經(jīng)沖動傳到軸突末梢當神經(jīng)沖動傳到軸突末梢膜膜CaCa2 2通道開放，膜外通道開放，膜外CaCa2 2向膜內(nèi)流動向膜內(nèi)流動接頭前膜內(nèi)囊泡移動、融合、破裂，囊泡中接頭前膜內(nèi)囊泡移動、融合、破裂，囊泡中AChACh釋放釋放( (量子釋放量子釋放) )AChACh與終板膜上的與終板膜上的N N2 2受體結合，受體蛋白分子構型改變受體結合，受體蛋白分子構型改變終板膜對終板膜對NaNa、K K ( (尤其是尤其是NaNa) )通透性通透性終板膜去極化終板膜去極化終板電位（終板電位（EPPEPP）EPP

4、EPP電緊張性擴布至肌膜電緊張性擴布至肌膜去極化達到閾電位去極化達到閾電位爆發(fā)肌細胞膜動作電位爆發(fā)肌細胞膜動作電位( (二二) )興奮興奮- -收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián) 三個主要步驟：三個主要步驟： 肌膜電興奮的傳導肌膜電興奮的傳導: :指肌膜產(chǎn)生指肌膜產(chǎn)生APAP后后,AP,AP由橫管系統(tǒng)迅速傳由橫管系統(tǒng)迅速傳向肌細胞深處，到達三聯(lián)管和肌節(jié)附近。向肌細胞深處，到達三聯(lián)管和肌節(jié)附近。 三聯(lián)管處的信息傳遞三聯(lián)管處的信息傳遞：（L Ca+ channelL Ca+ channel）變構或鈣內(nèi)流）變構或鈣內(nèi)流 肌漿網(wǎng)（縱管系統(tǒng)）中肌漿網(wǎng)（縱管系統(tǒng)）中CaCa2+2+的釋放的釋放: :指終池膜上的鈣通道指終池

5、膜上的鈣通道(Ryanodine receptor RYR)(Ryanodine receptor RYR)開放，終池內(nèi)的開放，終池內(nèi)的CaCa2+ 2+ 順濃度梯度進順濃度梯度進入肌漿，觸發(fā)肌絲滑行，肌細胞收縮。入肌漿，觸發(fā)肌絲滑行，肌細胞收縮。CaCa2+2+是興奮是興奮- -收縮耦聯(lián)的耦聯(lián)物收縮耦聯(lián)的耦聯(lián)物( (三三) )肌絲滑行肌絲滑行按任意鍵飛入橫橋擺動動畫肌節(jié)縮短肌節(jié)縮短= =肌細胞收縮肌細胞收縮牽拉細肌絲朝肌節(jié)中央滑行牽拉細肌絲朝肌節(jié)中央滑行橫橋擺動橫橋擺動橫橋與結合位點結合，橫橋與結合位點結合，分解分解ATPATP釋放能量釋放能量原肌球蛋白位移，原肌球蛋白位移，暴露細肌絲上的結

6、合位點暴露細肌絲上的結合位點CaCa2 2+ +與肌鈣蛋白結合與肌鈣蛋白結合肌鈣蛋白的構型肌鈣蛋白的構型終池膜上的鈣通道開放終池膜上的鈣通道開放終池內(nèi)的終池內(nèi)的CaCa2 2+ +進入肌漿進入肌漿CaCa2+2+較高時的粗較高時的粗細肌絲移動的細肌絲移動的分步示意圖分步示意圖（四）肌絲復位（四）肌絲復位興奮興奮-收縮耦聯(lián)后收縮耦聯(lián)后肌膜電位復極化肌膜電位復極化終池膜對終池膜對Ca2+通透性通透性肌漿網(wǎng)肌漿網(wǎng)膜膜Ca2+泵激活泵激活肌漿肌漿 Ca2+Ca2+與肌鈣蛋白解離與肌鈣蛋白解離原肌凝蛋白復蓋的原肌凝蛋白復蓋的橫橋結合位點橫橋結合位點骨骼肌舒張骨骼肌舒張運動神經(jīng)沖動傳至末梢運動神經(jīng)沖動傳至

7、末梢N N末梢對末梢對CaCa2+2+通透性增加通透性增加 CaCa2+2+內(nèi)流入內(nèi)流入N N末梢內(nèi)末梢內(nèi)接頭前膜內(nèi)囊泡接頭前膜內(nèi)囊泡向前膜移動、融合、破裂向前膜移動、融合、破裂AChACh釋放入接頭間隙釋放入接頭間隙 AChACh與終板膜受體結合與終板膜受體結合受體構型改變受體構型改變終板膜對終板膜對NaNa+ +、K K+ +( (尤其尤其NaNa+ +) )的通透性增加的通透性增加產(chǎn)生終板電位產(chǎn)生終板電位(EPP)(EPP)EPPEPP引起肌膜引起肌膜APAP肌膜肌膜APAP沿橫管膜傳至三聯(lián)管沿橫管膜傳至三聯(lián)管終池膜上的鈣通道開放終池膜上的鈣通道開放終池內(nèi)終池內(nèi)CaCa2+2+進入肌漿進

8、入肌漿CaCa2+2+與肌鈣蛋白結合與肌鈣蛋白結合 引起肌鈣蛋白的構型改變引起肌鈣蛋白的構型改變原肌凝蛋白發(fā)生位移原肌凝蛋白發(fā)生位移暴露出細肌絲上與橫橋結合位點暴露出細肌絲上與橫橋結合位點橫橋與結合位點結合橫橋與結合位點結合激活激活ATPATP酶作用酶作用, ,分解分解ATPATP橫橋擺動橫橋擺動牽拉細肌絲朝肌節(jié)中央滑行牽拉細肌絲朝肌節(jié)中央滑行肌節(jié)縮短肌節(jié)縮短= =肌細胞收縮肌細胞收縮小結：小結：骨骼肌收縮全過程骨骼肌收縮全過程1.1.興奮傳遞興奮傳遞 2.2.興奮興奮- -收縮（肌絲滑行）耦聯(lián)收縮（肌絲滑行）耦聯(lián) 肌絲滑行幾點說明肌絲滑行幾點說明: : 1.1.肌細胞收縮時肌原纖維的縮短肌細

9、胞收縮時肌原纖維的縮短, ,并不是并不是肌絲本身縮短肌絲本身縮短, ,而是細肌絲向肌節(jié)中央而是細肌絲向肌節(jié)中央( (粗肌粗肌絲內(nèi)絲內(nèi)) )滑行。滑行。相鄰相鄰Z Z線靠近線靠近, ,即肌節(jié)縮短；暗帶即肌節(jié)縮短；暗帶長度不變長度不變, ,即粗肌絲長度不變；從即粗肌絲長度不變；從Z Z線到線到H H帶邊緣的帶邊緣的距離不變距離不變, ,即細肌絲長度不變即細肌絲長度不變; ; 明帶和明帶和H H帶變窄。帶變窄。 2. 2.橫橋的循環(huán)擺動，細肌絲向肌節(jié)中央橫橋的循環(huán)擺動，細肌絲向肌節(jié)中央( (粗肌絲內(nèi)粗肌絲內(nèi)) )滑行，滑行中由于肌肉的負荷而滑行，滑行中由于肌肉的負荷而受阻，便產(chǎn)生張力。受阻，便產(chǎn)生張

10、力。 3.3.橫橋的循環(huán)擺動在肌肉中是非同步地，橫橋的循環(huán)擺動在肌肉中是非同步地，從而肌肉產(chǎn)生恒定的張力和連續(xù)的縮短。從而肌肉產(chǎn)生恒定的張力和連續(xù)的縮短。 4.4.橫橋循環(huán)擺動的參入數(shù)目及擺動速率，橫橋循環(huán)擺動的參入數(shù)目及擺動速率，是決定肌肉縮短程度、速度和肌張力的關鍵是決定肌肉縮短程度、速度和肌張力的關鍵因素。因素。 三、骨骼肌收縮的影響因素三、骨骼肌收縮的影響因素（一）前負荷一）前負荷影響收縮成份結構關系的因素影響收縮成份結構關系的因素肌肉收縮能力肌肉收縮能力（二）后負荷二）后負荷各種影響信號傳遞的因素各種影響信號傳遞的因素（一）等長收縮與等張收縮一）等長收縮與等張收縮 等張收縮等張收縮:

11、 :肌肉收縮時肌肉收縮時, ,只有長度縮短而張力不只有長度縮短而張力不變的收縮變的收縮, ,稱為等張收縮。稱為等張收縮。 等長收縮等長收縮: :肌肉收縮時肌肉收縮時, ,只有張力增加而長度不只有張力增加而長度不變的收縮變的收縮, ,稱為等長收縮。稱為等長收縮。 注：注：當負荷小于肌張力時當負荷小于肌張力時, ,出現(xiàn)等張收縮；出現(xiàn)等張收縮； 當負荷等于或大于肌張力時當負荷等于或大于肌張力時, ,出現(xiàn)等長收縮；出現(xiàn)等長收縮； 正常人體骨骼肌的收縮大多是混合式的正常人體骨骼肌的收縮大多是混合式的, ,而而且總是等長收縮在前且總是等長收縮在前, ,當肌張力增加到超過后負荷時當肌張力增加到超過后負荷時, ,才出現(xiàn)等張收縮。才出現(xiàn)等張收縮。四、骨骼肌收縮的形式四、骨骼肌收縮的形式（二）單收縮與復合收縮（二）單收縮與復合收縮: : 單收縮：單收縮：肌肉受到一次刺激，引起一次收縮和肌肉受到一次刺激，引起一次收縮和舒張的過程。舒張的過程。 復合收縮復合收縮: :肌肉受到連續(xù)刺激，前一次收縮和舒肌肉受到連續(xù)刺激，前一次收縮和舒張尚未結束，新的收縮在此基礎上出現(xiàn)的過程。張尚未結束，新的收縮在此基礎上出現(xiàn)的過程。 不完全強直收縮不完全強直收縮 完全強直收縮完全強直收縮 機制機制: :強直收縮是各次單收縮的機械疊加現(xiàn)象強直收縮是各次單收縮的機械疊加現(xiàn)象