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1、1（三）主動轉(zhuǎn)運（三）主動轉(zhuǎn)運(active transport) 物質(zhì)在膜蛋白的幫助下，物質(zhì)在膜蛋白的幫助下，由由細(xì)胞代謝細(xì)胞代謝供供能能而而進(jìn)行的進(jìn)行的逆濃度梯度逆濃度梯度和（或）和（或）電位梯度跨膜轉(zhuǎn)運電位梯度跨膜轉(zhuǎn)運 1、原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運、原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(primary active transport) 細(xì)胞直接利用能量將物質(zhì)逆濃度和（或）電位梯度跨膜細(xì)胞直接利用能量將物質(zhì)逆濃度和（或）電位梯度跨膜轉(zhuǎn)運的過程，轉(zhuǎn)運物質(zhì)常是帶電離子，膜蛋白也被稱為離轉(zhuǎn)運的過程，轉(zhuǎn)運物質(zhì)常是帶電離子，膜蛋白也被稱為離子泵（子泵（ion pump） 鈉鈉-鉀泵（鉀泵（ sodium-potassium pu

2、mp ）：簡稱鈉泵）：簡稱鈉泵（sodium pump），又稱，又稱Na+-K+ -ATP酶酶（Na+-K+-ATPase）23鈉鈉泵泵2K+高高K+（30倍）倍）高高Na+（10倍）倍）每分解每分解1分子分子ATP3Na+ sodium-potassium pump4 sodium-potassium pump結(jié)合結(jié)合Na+后，后， ATP酶激活酶激活 泵泵出出3Na+，結(jié)合，結(jié)合2K+ 維持維持Na+o高、高、K+i高不均勻分布高不均勻分布3Na+泵泵出胞外，出胞外，2K+泵泵入入胞內(nèi)胞內(nèi)激活鈉泵分解激活鈉泵分解ATP當(dāng)當(dāng)Na+i或或K+o sodium-potassium pump6鈉泵

3、活動占細(xì)胞代謝耗能的鈉泵活動占細(xì)胞代謝耗能的2030%其意義其意義（ 97年諾化學(xué)獎）年諾化學(xué)獎）1、細(xì)胞產(chǎn)生生物電的基礎(chǔ)、細(xì)胞產(chǎn)生生物電的基礎(chǔ)2、為繼發(fā)主動轉(zhuǎn)運提供、為繼發(fā)主動轉(zhuǎn)運提供勢能儲備勢能儲備3、細(xì)胞、細(xì)胞內(nèi)高內(nèi)高K+是是胞質(zhì)胞質(zhì)許多代謝反應(yīng)許多代謝反應(yīng)所所必需必需的的4、維持胞內(nèi)滲透壓和細(xì)胞容積維持胞內(nèi)滲透壓和細(xì)胞容積的穩(wěn)定的穩(wěn)定5、 Na+泵使膜內(nèi)電位負(fù)值增大泵使膜內(nèi)電位負(fù)值增大 sodium-potassium pump7鈣泵（鈣泵（Ca2+-ATP酶）：酶）： 細(xì)胞膜鈣泵每分解細(xì)胞膜鈣泵每分解1分子分子ATP，可將，可將1個個Ca2+由由胞漿轉(zhuǎn)運至胞外胞漿轉(zhuǎn)運至胞外 肌漿網(wǎng)或

4、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)鈣泵則每分解肌漿網(wǎng)或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)鈣泵則每分解1個個ATP可將可將2個個Ca2+從胞漿轉(zhuǎn)運至肌漿網(wǎng)或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)從胞漿轉(zhuǎn)運至肌漿網(wǎng)或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi) 使胞漿內(nèi)使胞漿內(nèi)Ca2+濃度為細(xì)胞外液濃度的萬分之一濃度為細(xì)胞外液濃度的萬分之一1、原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運、原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運82、繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運、繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運（secondary active transport）92、繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運、繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運高高Na+葡萄糖水平葡萄糖水平Na+葡萄糖葡萄糖細(xì)胞細(xì)胞外外（腔）（腔）細(xì)胞細(xì)胞內(nèi)內(nèi)細(xì)胞細(xì)胞間隙間隙（血管）（血管）轉(zhuǎn)運體轉(zhuǎn)運體鈉泵鈉泵Na+Na+水平水平間接利用間接利用ATP能量能量（細(xì)胞外細(xì)胞外Na+的高勢能）的高勢

5、能）主動轉(zhuǎn)運的過程主動轉(zhuǎn)運的過程10轉(zhuǎn)運體轉(zhuǎn)運體(transporter)：細(xì)胞膜上完成繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運的蛋白細(xì)胞膜上完成繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運的蛋白同向轉(zhuǎn)運同向轉(zhuǎn)運（symport）：被轉(zhuǎn)運的離子或分子都向同一方向運動，相應(yīng)的轉(zhuǎn)運體也被轉(zhuǎn)運的離子或分子都向同一方向運動，相應(yīng)的轉(zhuǎn)運體也稱為同向轉(zhuǎn)運體（稱為同向轉(zhuǎn)運體（symporter）；葡萄糖和氨基酸在小腸）；葡萄糖和氨基酸在小腸粘膜上皮及腎小管上皮粘膜上皮及腎小管上皮的的重吸收重吸收 反向轉(zhuǎn)運（反向轉(zhuǎn)運（antiport）或交換（）或交換（exchange）：如果被轉(zhuǎn)運的離子或分子彼此向相反方向運動，如果被轉(zhuǎn)運的離子或分子彼此向相反方向運動，反向轉(zhuǎn)運

6、反向轉(zhuǎn)運體體（antiporter）或交換體（）或交換體（exchanger）：Na+-Ca2+交交換體換體（ 3Na+換換1Ca2+ ），），Na+-H+交換體交換體（ 1Na+換換1H+ ）同向轉(zhuǎn)運（同向轉(zhuǎn)運（A）和交換（）和交換（B）示意圖）示意圖11121、出、出 胞（胞（exocytosis）粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)排出排出融合、破裂融合、破裂囊泡的囊泡的移動移動持續(xù)性出胞持續(xù)性出胞調(diào)節(jié)性出胞調(diào)節(jié)性出胞（受化學(xué)或電（受化學(xué)或電信號觸發(fā)）信號觸發(fā)）高爾基體高爾基體見于分泌細(xì)胞的分泌見于分泌細(xì)胞的分泌及神經(jīng)末梢遞質(zhì)釋放及神經(jīng)末梢遞質(zhì)釋放胞質(zhì)內(nèi)大分子物質(zhì)以分泌囊泡形式排出細(xì)胞過程胞質(zhì)內(nèi)大分子物

7、質(zhì)以分泌囊泡形式排出細(xì)胞過程13出出 胞（胞（exocytosis）142、入、入 胞（胞（endocytosis）吞噬吞噬（phagocytosis）固態(tài)固態(tài)物質(zhì)物質(zhì)如如細(xì)菌、細(xì)菌、組織組織碎碎片等片等見于見于巨噬細(xì)胞，巨噬細(xì)胞，中性粒細(xì)胞等中性粒細(xì)胞等大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊被細(xì)胞膜包裹成囊泡被細(xì)胞膜包裹成囊泡進(jìn)入細(xì)胞的過程進(jìn)入細(xì)胞的過程15入胞入胞內(nèi)移內(nèi)移吞飲泡吞飲泡受體受體溶酶體處理溶酶體處理配體配體吞飲吞飲（pinocytosis）： 液態(tài)液態(tài)物質(zhì)物質(zhì) 液相入胞液相入胞 受體介導(dǎo)入胞：受體介導(dǎo)入胞：如如LDL第二節(jié)第二節(jié) 體內(nèi)信息傳遞體內(nèi)信息傳遞一、一、體內(nèi)細(xì)胞間信息

8、傳遞體內(nèi)細(xì)胞間信息傳遞1、電電：心肌、平滑肌細(xì)胞間心肌、平滑肌細(xì)胞間的的縫隙連接縫隙連接2、化學(xué)化學(xué)：較普遍，細(xì)胞間通過激素、遞質(zhì)、細(xì)胞因較普遍，細(xì)胞間通過激素、遞質(zhì)、細(xì)胞因子等傳遞生物信息子等傳遞生物信息1617二、細(xì)胞的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)二、細(xì)胞的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)生物信號從細(xì)胞外到達(dá)胞內(nèi)的過程稱為跨膜信生物信號從細(xì)胞外到達(dá)胞內(nèi)的過程稱為跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（號轉(zhuǎn)導(dǎo)（transmembrane signal transduction）受體（受體（receptor, R）：細(xì)胞中具有接受和轉(zhuǎn)導(dǎo)信）：細(xì)胞中具有接受和轉(zhuǎn)導(dǎo)信號功能的蛋白質(zhì)。有膜號功能的蛋白質(zhì)。有膜R、胞質(zhì)、胞質(zhì)R、核、核R配體配體（ligand）：

9、與受體特異：與受體特異結(jié)合的結(jié)合的活性物質(zhì)活性物質(zhì)水溶性水溶性配體：配體：膜膜R 脂溶性配體：胞質(zhì)脂溶性配體：胞質(zhì)R、核、核R18G-蛋白耦聯(lián)受體蛋白耦聯(lián)受體 （2012年諾化學(xué)獎）：年諾化學(xué)獎）： 分布廣泛，膜受體中最大家族，分布廣泛，膜受體中最大家族，1000多種，多種，7次跨膜次跨膜 1、G蛋白偶聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白偶聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)G-蛋白（蛋白（9494年諾生理獎）：年諾生理獎）：鳥苷酸結(jié)合蛋白鳥苷酸結(jié)合蛋白G蛋白效應(yīng)器蛋白效應(yīng)器腺苷酸環(huán)化酶（腺苷酸環(huán)化酶（7171年諾年諾 生理獎）生理獎）磷脂酶磷脂酶C等等ATPcAMPPDE5-AMP細(xì)胞膜細(xì)胞膜蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)P

10、O4生物學(xué)生物學(xué)作用作用磷酸化磷酸化受體受體-G蛋白蛋白-AC-cAMP-PKA通路通路H：激素：激素 ；R：受體；：受體；GP：G蛋白；蛋白；AC：腺苷酸環(huán)化酶；：腺苷酸環(huán)化酶； cAMP：環(huán)：環(huán)-磷酸腺苷；磷酸腺苷；PDE：磷酸二脂酶；：磷酸二脂酶；PKA：蛋白激酶：蛋白激酶AHRGPACPKA19202、酶耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、酶耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)受體本身具有酶活性或與胞質(zhì)內(nèi)蛋白酶結(jié)合，通受體本身具有酶活性或與胞質(zhì)內(nèi)蛋白酶結(jié)合，通過一系列酶促反應(yīng)，調(diào)節(jié)細(xì)胞功能過一系列酶促反應(yīng)，調(diào)節(jié)細(xì)胞功能，一次跨膜一次跨膜酪氨酸激酶受體酪氨酸激酶受體生長因子等生長因子等細(xì)胞膜表面的細(xì)胞膜表面的酪氨

11、酸激酶受體酪氨酸激酶受體激活后本身具有激活后本身具有激酶活性激酶活性 膜內(nèi)底物膜內(nèi)底物磷酸化磷酸化細(xì)胞內(nèi)效應(yīng)細(xì)胞內(nèi)效應(yīng)21酪氨酸激酶結(jié)合性受體酪氨酸激酶結(jié)合性受體 干擾素等干擾素等酪氨酸激酶結(jié)合性受體酪氨酸激酶結(jié)合性受體膜內(nèi)底物膜內(nèi)底物磷酸化磷酸化細(xì)胞內(nèi)效應(yīng)細(xì)胞內(nèi)效應(yīng)激活激活激酶活性激酶活性22該該受體即為受體即為化學(xué)門控通道化學(xué)門控通道配體配體細(xì)胞膜上受體細(xì)胞膜上受體通道蛋白變構(gòu)而開放通道蛋白變構(gòu)而開放 相應(yīng)的離子相應(yīng)的離子易化擴散易化擴散 膜電位變化膜電位變化信息從胞外傳入胞內(nèi)并引起細(xì)胞功能的改變信息從胞外傳入胞內(nèi)并引起細(xì)胞功能的改變 3、離子通道型受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、離子通道型受體介導(dǎo)的

12、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)4、核受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、核受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)配體配體透過細(xì)胞膜進(jìn)入到細(xì)胞內(nèi)，透過細(xì)胞膜進(jìn)入到細(xì)胞內(nèi)，與與胞質(zhì)或胞胞質(zhì)或胞核內(nèi)的受體結(jié)合后，通過啟動或調(diào)控細(xì)胞內(nèi)核內(nèi)的受體結(jié)合后，通過啟動或調(diào)控細(xì)胞內(nèi)某些特定的基因轉(zhuǎn)錄和翻譯，改變細(xì)胞功能某些特定的基因轉(zhuǎn)錄和翻譯，改變細(xì)胞功能23第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞的生物電活動細(xì)胞的生物電活動細(xì)胞生物電：人體及生物體活細(xì)胞在安靜和活動細(xì)胞生物電：人體及生物體活細(xì)胞在安靜和活動 時都存在電時都存在電現(xiàn)象現(xiàn)象臨床醫(yī)學(xué)：心電圖、腦電圖、肌電圖臨床醫(yī)學(xué)：心電圖、腦電圖、肌電圖 靜息電位靜息電位 動作電位動作電位 局部電位局部電位24一、靜息電位一、靜息電位（res

13、ting potential，RP）（一）概念和測定一）概念和測定 定義：細(xì)胞靜息時存在定義：細(xì)胞靜息時存在于細(xì)胞膜內(nèi)、于細(xì)胞膜內(nèi)、外兩側(cè)的電位差外兩側(cè)的電位差 特點：通常是膜內(nèi)為負(fù)，膜外為正的直流電位特點：通常是膜內(nèi)為負(fù)，膜外為正的直流電位 數(shù)值：膜數(shù)值：膜外規(guī)定為外規(guī)定為0，膜內(nèi)，膜內(nèi)-10 -100mv2526證明證明RP存在的實驗存在的實驗27細(xì)胞細(xì)胞-70 mV去極化去極化超極化超極化極化極化 RP0 mV-70-90mV-70-50mV-90mV-50mV28u把把安靜安靜時細(xì)胞膜時細(xì)胞膜兩側(cè)兩側(cè)外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)稱為外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)稱為 極化（極化（polarization）uRP減小

14、稱為去極化（減小稱為去極化（depolarization)uRP增大稱為超極化（增大稱為超極化（hyperpolarization）u去極化超過零電位后膜電位轉(zhuǎn)變?yōu)檎?，稱為去極化超過零電位后膜電位轉(zhuǎn)變?yōu)檎担Q為 反極化（反極化（reverse polarization）u膜電位高于零電位的部分稱為超射（膜電位高于零電位的部分稱為超射（overshoot）u細(xì)胞膜去極化后再向細(xì)胞膜去極化后再向RP方向恢復(fù)的過程稱為方向恢復(fù)的過程稱為 復(fù)極化（復(fù)極化（repolarization）重重 要要 概概 念念290-70超射超射局部電位局部電位復(fù)極化復(fù)極化極化極化去極化去極化301 1、靜息狀態(tài)細(xì)胞

15、膜兩側(cè)離子的不平衡分布、靜息狀態(tài)細(xì)胞膜兩側(cè)離子的不平衡分布（二）靜息電位產(chǎn)生的機制（二）靜息電位產(chǎn)生的機制K+iK+o 30 1Na+iNa+o 1 10 由鈉泵活動形成與維持由鈉泵活動形成與維持31K+平衡電位（平衡電位（ EK）形成）形成K+化化細(xì)胞內(nèi)高細(xì)胞內(nèi)高K+膜內(nèi)高膜內(nèi)高K+K +外移外移膜內(nèi)負(fù)電、膜外正電膜內(nèi)負(fù)電、膜外正電K +濃度差濃度差 促促K +外移，外移， 電電位差位差阻礙阻礙K +外移，兩者的外移，兩者的代數(shù)和稱電化學(xué)代數(shù)和稱電化學(xué)驅(qū)動力驅(qū)動力當(dāng)驅(qū)動力當(dāng)驅(qū)動力為零時，離子凈為零時，離子凈擴散為零，膜內(nèi)外形成一擴散為零，膜內(nèi)外形成一穩(wěn)定電位差：穩(wěn)定電位差：K+平衡電位平衡電

16、位電電32其值：其值：Nernst公式：公式：EK=60 lgK+ K+Oi(mV)EK: K+平衡電位平衡電位K+ K+ Oi、：膜兩側(cè)膜兩側(cè)K+濃度濃度骨骼肌細(xì)胞骨骼肌細(xì)胞EK =-95 mV ENa= =+67mV2、靜息時細(xì)胞膜對離子的通透性不同、靜息時細(xì)胞膜對離子的通透性不同 33對對K+的通透性的通透性是是 Na+ 的的10 100倍：倍：非門控鉀漏通道非門控鉀漏通道（K+ leak channel）持續(xù)開放持續(xù)開放膜內(nèi)側(cè)帶負(fù)電荷的膜內(nèi)側(cè)帶負(fù)電荷的為有機負(fù)離子（膜為有機負(fù)離子（膜幾乎不通透）聚集幾乎不通透）聚集于膜的內(nèi)表面于膜的內(nèi)表面（A-）34靜息時細(xì)胞膜靜息時細(xì)胞膜對對K+的通

17、透性的通透性是是 Na+ 的的10 100100倍倍骨骼肌細(xì)胞骨骼肌細(xì)胞內(nèi)、內(nèi)、外離子的濃度外離子的濃度和平衡電位和平衡電位3536RP主要是主要是K向膜外擴散的結(jié)果，向膜外擴散的結(jié)果，RPEK，但比，但比EK略小略小RP：10100mV，骨骼肌細(xì)胞，骨骼肌細(xì)胞90mV，神經(jīng)細(xì)胞，神經(jīng)細(xì)胞70mV靜息電位產(chǎn)生的機制靜息電位產(chǎn)生的機制37未發(fā)現(xiàn)膜上主動轉(zhuǎn)運未發(fā)現(xiàn)膜上主動轉(zhuǎn)運Cl的泵蛋白，因此的泵蛋白，因此Cl的跨膜轉(zhuǎn)運幾乎都是被動的的跨膜轉(zhuǎn)運幾乎都是被動的Cl-平衡電位總是接近于平衡電位總是接近于RPCa2+濃度在數(shù)量上遠(yuǎn)低于濃度在數(shù)量上遠(yuǎn)低于K+和和Na+的濃度的濃度，且且安靜時膜對安靜時膜對Ca2+的通透性很低，故的通透性很低，故Ca2+對對RP的形成幾乎沒有作用的形成幾乎沒有作用38、鈉泵活動的生電作用、鈉泵活動的生電作用 會影響會影響RP, 每分解一個每分解一個ATP，給膜外增加了一，給膜外增加了一個正電荷，使膜內(nèi)電位個正電荷，使膜內(nèi)電位的負(fù)值增大，的負(fù)值增大，216mV影響影響RP水平的因素水平的因素細(xì)胞外液細(xì)胞外液K+濃度濃度膜對膜對K+和和Na+的相對通的相對通透性透性鈉泵活動的水平鈉泵活動的水平