《生物化學(xué) 糖代謝PPT課件》由會員分享，可在線閱讀，更多相關(guān)《生物化學(xué) 糖代謝PPT課件（103頁珍藏版）》請?jiān)谘b配圖網(wǎng)上搜索。

1、糖代謝總論糖代謝總論l糖代謝包括糖代謝包括分解代謝分解代謝和和合成代謝合成代謝。l動物和大多數(shù)微生物所需的能量，主要是由糖的分解代動物和大多數(shù)微生物所需的能量，主要是由糖的分解代謝提供的。另一方面，糖分解的中間產(chǎn)物，又為生物體謝提供的。另一方面，糖分解的中間產(chǎn)物，又為生物體合成其它類型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸合成其它類型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳鏈骨架。等，提供碳源或碳鏈骨架。l植物和某些藻類能夠利用太陽能，將二氧化碳和水合成植物和某些藻類能夠利用太陽能，將二氧化碳和水合成糖類化合物，即糖類化合物，即光合作用光合作用。光合作用將太陽能轉(zhuǎn)變成化。光合作用將太

2、陽能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能（主要是糖類化合物），是自然界規(guī)模最大的一種學(xué)能（主要是糖類化合物），是自然界規(guī)模最大的一種能量轉(zhuǎn)換過程。能量轉(zhuǎn)換過程。第1頁/共103頁一、多糖和低聚糖的酶促降解一、多糖和低聚糖的酶促降解1.1.概述概述 多糖和低聚糖只有分解成小分子后才多糖和低聚糖只有分解成小分子后才能被吸收利用，生產(chǎn)中常稱為能被吸收利用，生產(chǎn)中常稱為糖化糖化。2. 2. 淀粉淀粉3.3.淀粉水解淀粉水解 淀粉淀粉 糊精糊精 寡糖寡糖 麥芽糖麥芽糖 G G 第2頁/共103頁淀粉的酶促水解：淀粉的酶促水解： 水解淀粉的淀粉酶有水解淀粉的淀粉酶有與與淀粉酶淀粉酶， 二者只能水解淀粉中的二者只能水解淀粉中的-1

3、-1，4 4糖苷糖苷鍵鍵，水解產(chǎn)物為麥芽糖。，水解產(chǎn)物為麥芽糖。 -淀粉酶可以水解淀粉淀粉酶可以水解淀粉( (或糖原或糖原) )中中任何部位的任何部位的-1-1，4 4糖鍵。糖鍵。 淀粉酶只能從非還原端開始水解。淀粉酶只能從非還原端開始水解。 水解淀粉中的水解淀粉中的-1-1，6 6糖苷鍵的酶是糖苷鍵的酶是-1-1，6 6糖苷鍵酶。糖苷鍵酶。 淀粉水解的產(chǎn)物為淀粉水解的產(chǎn)物為糊精糊精和和麥芽糖麥芽糖的混的混合物。合物。第3頁/共103頁還原末端還原末端非還原末端非還原末端-1-1，4 4糖苷鍵糖苷鍵-1-1，6 6糖苷鍵糖苷鍵第4頁/共103頁磷酸化酶磷酸化酶 轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶脫支酶脫支酶磷酸化酶

4、磷酸化酶第5頁/共103頁l蔗糖蔗糖 葡萄糖葡萄糖 + + 果糖果糖l乳糖乳糖 葡萄糖葡萄糖 + + 半乳糖半乳糖l纖維素纖維素 ：人體缺乏纖維素酶：人體缺乏纖維素酶 蔗糖酶蔗糖酶乳糖酶乳糖酶第6頁/共103頁 概念：無氧，葡萄糖（糖原）概念：無氧，葡萄糖（糖原）乳酸乳酸 (lactate)(lactate) 反應(yīng)部位：細(xì)胞液反應(yīng)部位：細(xì)胞液(cytoplasm)(cytoplasm) 過程：過程：葡萄糖葡萄糖二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸丙糖磷酸丙糖2 2丙酮酸丙酮酸2 22H2H2 2乳酸乳酸2 2二、糖的分解代謝二、糖的分解代謝（一）糖酵解途徑（一）糖酵解途徑(glycolysis) (gly

5、colysis) （Embden Meyerhof Parnas EMPEmbden Meyerhof Parnas EMP）第7頁/共103頁糖酵解過程的糖酵解過程的4 4個階段個階段1 1、葡萄糖、葡萄糖 果糖果糖-1-1，6-6-二磷酸二磷酸2 2、果糖、果糖-1-1，6-6-二磷酸二磷酸 2 2分子磷酸丙糖分子磷酸丙糖3 3、甘油醛、甘油醛-3-3-磷酸磷酸 丙酮酸丙酮酸4 4、丙酮酸、丙酮酸 乳酸乳酸第8頁/共103頁1.1.葡萄糖葡萄糖 果糖果糖-1-1，6-6-二磷酸二磷酸(glucose)(fructose-1，6-bisphosphate)反應(yīng)不可逆反應(yīng)不可逆第9頁/共103

6、頁反應(yīng)不可逆反應(yīng)不可逆第10頁/共103頁2.2.果糖果糖-1-1，6-6-二磷酸二磷酸 2 2分子磷酸丙糖分子磷酸丙糖fructose- 1,6- bisphosphatetriose phosphate第11頁/共103頁3.3.甘油醛甘油醛 -3-3-磷酸磷酸 丙酮酸丙酮酸glyceraldehydes3-phosphatepyruvate糖酵解過程中唯一的脫氫反應(yīng)糖酵解過程中唯一的脫氫反應(yīng)第12頁/共103頁 底物水平磷酸化生成底物水平磷酸化生成 ATPATP（substrate level phosphorylation)substrate level phosphorylation

7、)第13頁/共103頁第14頁/共103頁底物水平磷酸化產(chǎn)生底物水平磷酸化產(chǎn)生 ATPATP反應(yīng)不可逆反應(yīng)不可逆第15頁/共103頁4. 4. 乳酸的生成乳酸的生成丙酮酸在無氧條件下還原為乳酸，有氧則進(jìn)入線粒丙酮酸在無氧條件下還原為乳酸，有氧則進(jìn)入線粒體氧化。體氧化。 來自甘油醛來自甘油醛-3-3-磷酸脫氫磷酸脫氫第16頁/共103頁第17頁/共103頁(1)(1)有有3 3步不可逆反應(yīng)步不可逆反應(yīng)： G G-6-P F-6-P F-1,6-BP PEP 丙酮酸丙酮酸ATP ADPATP ADPATP ADPATP ADPADP ATPADP ATP己糖激酶己糖激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1

8、-1丙酮酸激酶丙酮酸激酶5.5.糖酵解小結(jié)糖酵解小結(jié)第18頁/共103頁（2）糖酵解的調(diào)節(jié)）糖酵解的調(diào)節(jié)關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶 己糖激酶己糖激酶 果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶-1 (-1 (最重要最重要) ) 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 調(diào)節(jié)代謝途徑中關(guān)鍵酶的活性而影響代謝速度調(diào)節(jié)代謝途徑中關(guān)鍵酶的活性而影響代謝速度第19頁/共103頁果糖磷酸激酶-1AMPAMPADPADP果糖果糖-2,6-2,6-二磷酸二磷酸H HATPATP（高濃度）（高濃度）檸檬酸檸檬酸長鏈脂肪酸長鏈脂肪酸激活激活 抑制抑制己糖激酶己糖激酶G-6-PG-6-P長鏈脂酰長鏈脂酰CoACoA抑制抑制丙酮酸激酶丙酮酸激酶果糖果糖-1,6-1,6

9、-二磷酸二磷酸激活激活乙酰乙酰C C0 0A AATPATP丙氨酸丙氨酸抑制抑制第20頁/共103頁（3 3）糖酵解的能量計(jì)算）糖酵解的能量計(jì)算 糖酵解：糖酵解：1 1分子葡萄糖分子葡萄糖 2 2分子丙酮酸，共消耗了分子丙酮酸，共消耗了2 2個個ATPATP，產(chǎn)生了，產(chǎn)生了4 4 個個ATPATP，實(shí)際上凈生成了，實(shí)際上凈生成了2 2個個ATPATP，同時產(chǎn)生同時產(chǎn)生2 2個個NADHNADH。第21頁/共103頁6.6.糖酵解的生理意義糖酵解的生理意義1.1.從單細(xì)胞生物到高等動植物都存在糖從單細(xì)胞生物到高等動植物都存在糖酵解。酵解。2.2.釋放能量，使機(jī)體在缺氧情況下仍能釋放能量，使機(jī)體在

10、缺氧情況下仍能進(jìn)行生命活動。進(jìn)行生命活動。3.3.酵解過程的中間產(chǎn)物可為機(jī)體提供碳酵解過程的中間產(chǎn)物可為機(jī)體提供碳骨架。骨架。第22頁/共103頁7.7.無氧發(fā)酵無氧發(fā)酵 （Fermentation)Fermentation) 乙醇發(fā)酵乙醇發(fā)酵COOHCOCH3CO2HCOCH3NADH + HNAD+CH3CH2OH丙酮酸脫羧酶+ TPP乙醇脫氫酶乙醇第23頁/共103頁 乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵COOHCOCH3NADH + HNAD+CH3CHOHCOOH第24頁/共103頁第25頁/共103頁（二）糖的有氧分解（二）糖的有氧分解 概念：有氧，葡萄糖（糖原）概念：有氧，葡萄糖（糖原） COCO2

11、 2 + H + H2 2O + ATPO + ATP 反應(yīng)部位：細(xì)胞液、線粒體反應(yīng)部位：細(xì)胞液、線粒體cytoplasmcytoplasm mitochondriamitochondria第26頁/共103頁有氧氧化的概況有氧氧化的概況第27頁/共103頁 第一階段：葡萄糖第一階段：葡萄糖 丙酮酸（胞液）丙酮酸（胞液） 第二階段：丙酮酸第二階段：丙酮酸 乙酰乙酰CoA CoA （線粒體）（線粒體） 第三階段：乙酰第三階段：乙酰CoA COCoA CO2 2 + H + H2 2O + ATPO + ATP （三羧酸循環(huán)）（線粒體）（三羧酸循環(huán)）（線粒體）有氧氧化的反應(yīng)過程有氧氧化的反應(yīng)過程第

12、28頁/共103頁Glc2CH3COCOOH2NADH + 2H+呼吸鏈呼吸鏈(respiratory chain)(respiratory chain)H2O + 2 3ATP（ 2 2ATP）1. 1. 葡萄糖氧化分解為丙酮酸葡萄糖氧化分解為丙酮酸同糖酵解途徑，反應(yīng)在細(xì)胞液進(jìn)行同糖酵解途徑，反應(yīng)在細(xì)胞液進(jìn)行第29頁/共103頁2.2.丙酮酸氧化脫羧生成乙酰丙酮酸氧化脫羧生成乙酰CoACoA反應(yīng)不可逆反應(yīng)不可逆第30頁/共103頁丙酮酸脫羧酶丙酮酸脫羧酶二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶 二氫硫辛酸脫氫酶二氫硫辛酸脫氫酶TPPTPP（Vit BVit B1 1）HSCoAHSCoA（泛

13、酸）硫辛酸FADFAD（Vit BVit B2 2 ）NADNAD+ +（Vit PPVit PP）酶酶輔酶（維生素）輔酶（維生素）丙酮酸脫氫酶系的組成丙酮酸脫氫酶系的組成第31頁/共103頁丙酮酸氧化脫羧反應(yīng)過程丙酮酸氧化脫羧反應(yīng)過程羧第32頁/共103頁三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)(Tricarboxylic acid Cycle, TAC) (Tricarboxylic acid Cycle, TAC) 指乙酰指乙酰CoACoA和草酰乙酸和草酰乙酸縮合生成含三個羧基的檸檬酸，反復(fù)進(jìn)行脫氫脫羧，又生成草酰乙酸的重復(fù)循環(huán)反縮合生成含三個羧基的檸檬酸，反復(fù)進(jìn)行脫氫脫羧，又生成草酰乙酸的重復(fù)循環(huán)反應(yīng)的過

14、程。應(yīng)的過程。（檸檬酸循環(huán)）（檸檬酸循環(huán)）第33頁/共103頁所有的反應(yīng)均在所有的反應(yīng)均在線粒體線粒體中進(jìn)行中進(jìn)行 TACTACCH3COSCOA （C2）草酰乙酸 （C4）檸檬酸（C6）-酮戊二酸 （C5）HSCoA第34頁/共103頁（1 1）反應(yīng)過程）反應(yīng)過程: :反應(yīng)不可逆反應(yīng)不可逆第35頁/共103頁反應(yīng)不可逆反應(yīng)不可逆Fe+Fe+Mg2+NADP+Mn2+第36頁/共103頁反應(yīng)不可逆反應(yīng)不可逆第37頁/共103頁底物水平磷酸化底物水平磷酸化琥珀酸硫激酶TAC中唯一直接生成ATP第38頁/共103頁第39頁/共103頁第40頁/共103頁第41頁/共103頁三羧酸循環(huán)的總反應(yīng)式：三

15、羧酸循環(huán)的總反應(yīng)式： H H2 2O + ATPO + ATP電子傳遞鏈電子傳遞鏈第42頁/共103頁 循環(huán)一周氧化循環(huán)一周氧化1 1分子乙酰分子乙酰CoACoA 脫氫脫氫4 4次次(2H)(2H) 3 3（NADH+HNADH+H+ +）、）、1 1（FADHFADH2 2） 2 2次脫羧次脫羧（2CO2CO2 2）三羧酸循環(huán)的反應(yīng)特點(diǎn)三羧酸循環(huán)的反應(yīng)特點(diǎn) 關(guān)鍵酶：關(guān)鍵酶： 檸檬酸合酶檸檬酸合酶 異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶 -酮戊二酸脫氫酶系酮戊二酸脫氫酶系第43頁/共103頁草酰乙酸的補(bǔ)充草酰乙酸的補(bǔ)充草酰乙酸脫羧酶草酰乙酸脫羧酶COCO2 2 1 1、丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰

16、乙酸，、丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸，需要生物素為輔酶。需要生物素為輔酶。 第44頁/共103頁2 2、磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的催化下、磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的催化下形成草酰乙酸。在大腦和心臟中存在這個反應(yīng)。形成草酰乙酸。在大腦和心臟中存在這個反應(yīng)。2 2、磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的、磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的催化下形成草酰乙酸。在大腦和心臟中存在這個反催化下形成草酰乙酸。在大腦和心臟中存在這個反應(yīng)。應(yīng)。草酰乙酸的補(bǔ)充草酰乙酸的補(bǔ)充第45頁/共103頁回補(bǔ)途徑回補(bǔ)途徑第46頁/共103頁4.糖的有氧氧化的調(diào)節(jié)糖的

17、有氧氧化的調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)點(diǎn)：調(diào)節(jié)點(diǎn)：第一階段：見糖酵解第一階段：見糖酵解第二階段：丙酮酸脫氫酶系第二階段：丙酮酸脫氫酶系第三階段：檸檬酸合酶第三階段：檸檬酸合酶 異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶 -酮戊二酸脫氫酶系酮戊二酸脫氫酶系 第47頁/共103頁（1 1）丙酮酸脫氫酶系的調(diào)節(jié)）丙酮酸脫氫酶系的調(diào)節(jié) 變構(gòu)調(diào)節(jié)變構(gòu)調(diào)節(jié)乙酰乙酰CoA; NADH; ATP CoA; NADH; ATP AMP; ADP; NADAMP; ADP; NAD+ + 丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系變構(gòu)抑制變構(gòu)抑制變構(gòu)激活變構(gòu)激活第48頁/共103頁 乙酰乙酰CoA/HSCoACoA/HSCoA 、 NADH/NADNADH/N

18、AD+ + 抑制抑制能量充足能量充足丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系第49頁/共103頁共價修飾調(diào)節(jié)共價修飾調(diào)節(jié)丙酮酸脫氫酶丙酮酸脫氫酶丙酮酸脫氫酶丙酮酸脫氫酶P丙酮酸脫氫丙酮酸脫氫酶酶激酶激酶ATPATPADPADP丙酮酸脫氫丙酮酸脫氫酶酶磷酸酶磷酸酶有活性有活性無活性無活性第50頁/共103頁（2 2） 三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)異檸檬酸脫氫酶、異檸檬酸脫氫酶、-酮戊二酸脫氫酶系酮戊二酸脫氫酶系A(chǔ)TP/ADP、ATP/AMP、NADH/NAD+抑制氧化磷酸化速率影響三羧酸循環(huán)速率氧化磷酸化速率影響三羧酸循環(huán)速率第51頁/共103頁三羧酸循環(huán)的控制三羧酸循環(huán)的控制三羧酸循環(huán)的主要調(diào)控步驟和

19、調(diào)節(jié)因子異檸檬酸脫氫酶檸檬酸合成酶-酮戊二酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶丙酮酸脫氫酶第52頁/共103頁細(xì)胞內(nèi)能量水平細(xì)胞內(nèi)能量水平 有氧氧化中的關(guān)鍵酶被有氧氧化中的關(guān)鍵酶被 激活激活 抑制抑制有氧氧化有氧氧化 加速加速 減慢減慢有氧氧化調(diào)節(jié)特點(diǎn)：有氧氧化調(diào)節(jié)特點(diǎn)：第53頁/共103頁5. 5. 有氧氧化的生理意義有氧氧化的生理意義 有氧氧化是機(jī)體獲得能量的主要方式有氧氧化是機(jī)體獲得能量的主要方式 三羧酸循環(huán)是體內(nèi)糖、脂肪和蛋白質(zhì)三大營養(yǎng)三羧酸循環(huán)是體內(nèi)糖、脂肪和蛋白質(zhì)三大營養(yǎng)物質(zhì)分解代謝的最終代謝通路物質(zhì)分解代謝的最終代謝通路 三羧酸循環(huán)是三大物質(zhì)代謝相互聯(lián)系的樞紐三羧酸循環(huán)是三大物質(zhì)代謝相互聯(lián)系的樞

20、紐第54頁/共103頁6.6.葡萄糖有氧氧化生成的葡萄糖有氧氧化生成的ATP ATP 葡萄糖葡萄糖- - -磷酸 -1 第一階段：葡萄糖丙酮酸果糖- - -磷酸果糖-1,6-1,6-二磷酸 -1 2*甘油醛-3-磷酸2*甘油酸-1,3-二磷酸 NAD+ 2*3或2*22*甘油酸-1,3-二磷酸2*甘油酸-3-磷酸 2*12*烯醇式丙酮酸磷酸2*丙酮酸 2*1輔酶 ATP6或8ATP第55頁/共103頁第二階段：2 2* *丙酮酸 2 2* *乙酰CoA CoA NAD+ 2 2* *3 3輔酶 ATP6 ATP第56頁/共103頁第三階段：三羧酸循環(huán)2 2* *異檸檬酸2 2* *-酮戊二酸

21、NADNAD+ + 2 2* *3 32 2* *-酮戊二酸 2 2* *琥珀酰CoA CoA NADNAD+ + 2 2* *3 32 2* *琥珀酰CoA 2CoA 2* *琥珀酸 2 2* *1 12 2* *琥珀酸2 2* *延胡索酸 FADFAD 2 2* *2 22 2* *蘋果酸2 2* *草酰乙酸 NADNAD+ + 2 2* *3 3輔酶 ATP24ATP第57頁/共103頁總總ATPATP數(shù)：數(shù)：第一階段第一階段6 6或或8 8第二階段第二階段6 36 6 36 或或 38ATP38ATP第三階段第三階段2424第58頁/共103頁植物與動物細(xì)胞在代謝上有許多不同的方面。植

22、物及許多微生物植物與動物細(xì)胞在代謝上有許多不同的方面。植物及許多微生物可以從脂肪合成糖。這種轉(zhuǎn)換對種子的發(fā)育至關(guān)重要。在種子中，很可以從脂肪合成糖。這種轉(zhuǎn)換對種子的發(fā)育至關(guān)重要。在種子中，很多能量是以三酰甘油的形式貯存。當(dāng)種子發(fā)芽時，三酰甘油斷裂，轉(zhuǎn)多能量是以三酰甘油的形式貯存。當(dāng)種子發(fā)芽時，三酰甘油斷裂，轉(zhuǎn)換成糖，提供植物生長所需要的能量和代謝中間物的前體。植物通過換成糖，提供植物生長所需要的能量和代謝中間物的前體。植物通過乙醛酸循環(huán)合成糖。乙醛酸循環(huán)合成糖。動物中不存在乙醛酸循環(huán)。動物中不存在乙醛酸循環(huán)。乙醛酸循環(huán)是一個環(huán)形途徑，把兩個乙酰輔酶乙醛酸循環(huán)是一個環(huán)形途徑，把兩個乙酰輔酶A A

23、的乙?；D(zhuǎn)換成琥的乙?；D(zhuǎn)換成琥珀酸。這條途徑使用一些三羧酸循環(huán)中的酶，但繞過了兩個丟失碳的珀酸。這條途徑使用一些三羧酸循環(huán)中的酶，但繞過了兩個丟失碳的反應(yīng)。第二個乙酰輔酶反應(yīng)。第二個乙酰輔酶A A從旁路中進(jìn)入循環(huán)。從旁路中進(jìn)入循環(huán)。（三）乙醛酸循環(huán)三羧酸循環(huán)支路第59頁/共103頁乙醛酸循環(huán)的反應(yīng)。乙醛酸循環(huán)的反應(yīng)。由由異檸檬酸裂解酶異檸檬酸裂解酶和和蘋蘋果酸合成酶果酸合成酶催化的反應(yīng)催化的反應(yīng)（紅色）繞過了三羧酸（紅色）繞過了三羧酸循環(huán)中從異檸檬酸到蘋循環(huán)中從異檸檬酸到蘋果酸之間的果酸之間的 5 5個反應(yīng)。個反應(yīng)。+乙醛酸第60頁/共103頁每一輪乙醛酸循環(huán)引入每一輪乙醛酸循環(huán)引入2 2個

24、個2 2碳片段，合成一個碳片段，合成一個4 4碳的琥珀酸。碳的琥珀酸。這個循環(huán)發(fā)生在這個循環(huán)發(fā)生在乙醛酸循環(huán)體乙醛酸循環(huán)體上。上。在乙醛酸循環(huán)體產(chǎn)生的琥珀酸被運(yùn)送到在乙醛酸循環(huán)體產(chǎn)生的琥珀酸被運(yùn)送到線粒體線粒體，轉(zhuǎn)換成，轉(zhuǎn)換成草草酰乙酸酰乙酸。乙醛酸循環(huán)允許許多微生物進(jìn)行二碳底物的代謝，。乙醛酸循環(huán)允許許多微生物進(jìn)行二碳底物的代謝，如乙酸。大腸桿菌可以生長在以乙酸作為唯一碳源的培養(yǎng)如乙酸。大腸桿菌可以生長在以乙酸作為唯一碳源的培養(yǎng)基上。基上。第61頁/共103頁與乙醛酸循環(huán)有關(guān)的細(xì)胞內(nèi)的反應(yīng)與乙醛酸循環(huán)有關(guān)的細(xì)胞內(nèi)的反應(yīng)脂質(zhì)體乙醛酸循環(huán)體 線粒體 胞漿 糖異生琥珀酸第62頁/共103頁1 1）

25、乙酰輔酶乙酰輔酶A A由由脂肪酸氧化脂肪酸氧化產(chǎn)生。產(chǎn)生。乙酸乙酸也可以通過也可以通過乙酰輔乙酰輔酶酶A A合成酶合成酶轉(zhuǎn)換成乙酰輔酶轉(zhuǎn)換成乙酰輔酶A A。 乙酸乙酸 + CoASH + ATP + CoASH + ATP 乙酰輔酶乙酰輔酶A + AMP + PiA + AMP + Pi2 2）乙酰輔酶）乙酰輔酶A A與草酰乙酸縮合產(chǎn)生檸檬酸。與草酰乙酸縮合產(chǎn)生檸檬酸。3 3）檸檬酸與順烏頭酸酶反應(yīng)產(chǎn)生異檸檬酸。）檸檬酸與順烏頭酸酶反應(yīng)產(chǎn)生異檸檬酸。乙醛酸循環(huán)的反應(yīng)：乙醛酸循環(huán)的反應(yīng)：第63頁/共103頁4 4）異檸檬酸裂解酶異檸檬酸裂解酶切割異檸檬酸產(chǎn)生切割異檸檬酸產(chǎn)生乙醛酸乙醛酸和和琥珀酸

26、琥珀酸。第64頁/共103頁5 5）乙醛酸經(jīng)）乙醛酸經(jīng)蘋果酸合成酶蘋果酸合成酶催化，在水的存在下接受乙催化，在水的存在下接受乙酰輔酶酰輔酶A A的乙酸。的乙酸。+ +-第65頁/共103頁盡管這個反應(yīng)，以及檸檬酸合成酶和順烏頭酸酶的反應(yīng)，與三盡管這個反應(yīng)，以及檸檬酸合成酶和順烏頭酸酶的反應(yīng)，與三羧酸循環(huán)反應(yīng)一樣，但這三個在乙醛酸循環(huán)中的酶是三羧酸循羧酸循環(huán)反應(yīng)一樣，但這三個在乙醛酸循環(huán)中的酶是三羧酸循環(huán)酶的環(huán)酶的同工酶同工酶。這些同工酶存在于植物的乙醛酸循環(huán)體中，只。這些同工酶存在于植物的乙醛酸循環(huán)體中，只在乙醛酸循環(huán)中起作用。在乙醛酸循環(huán)中起作用。6 6）蘋果酸在蘋果酸脫氫酶的催化下再）蘋果

27、酸在蘋果酸脫氫酶的催化下再脫氫脫氫生成生成草酰草酰乙酸乙酸。 乙醛酸循環(huán)的總反應(yīng)： 2 2乙酰乙酰CoA+NADCoA+NAD+ +2H+2H2 2O O 琥珀酸琥珀酸 + 2CoASH + NADH + 2H+ 2CoASH + NADH + 2H+ +第66頁/共103頁（四）戊糖磷酸途徑（四）戊糖磷酸途徑phosphopentose pathway PPP phosphopentose pathway PPP 糖酵解和三羧酸循環(huán)是機(jī)體內(nèi)糖分解代謝的主糖酵解和三羧酸循環(huán)是機(jī)體內(nèi)糖分解代謝的主要徑，但不是唯一途徑。要徑，但不是唯一途徑。 實(shí)驗(yàn)研究也表明：在組織中添加酵解抑制劑如實(shí)驗(yàn)研究也表明

28、：在組織中添加酵解抑制劑如碘乙酸或氟化物等，葡萄糖仍可以被消耗，這說明碘乙酸或氟化物等，葡萄糖仍可以被消耗，這說明葡萄糖還有其它的代謝途徑。許多組織細(xì)胞中都存葡萄糖還有其它的代謝途徑。許多組織細(xì)胞中都存在有另一種葡萄糖降解途徑，即在有另一種葡萄糖降解途徑，即磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑（pentose phosphate pathway, PPPpentose phosphate pathway, PPP），），也稱為也稱為磷磷酸己糖支路（酸己糖支路（hexose monophosphate hexose monophosphate pathway/shunt,HMPpathway/shunt,H

29、MP）。）。參與磷酸戊糖途徑的酶類參與磷酸戊糖途徑的酶類都分布在動物都分布在動物細(xì)胞漿細(xì)胞漿中，動物體中約有中，動物體中約有30%30%的葡萄的葡萄糖通過此途徑分解。糖通過此途徑分解。 第67頁/共103頁磷酸戊糖途徑概況磷酸戊糖途徑概況 葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸核糖核糖-5-5-磷酸磷酸 + NADPH+CO+ NADPH+CO2 2 過程：過程：第一階段：氧化反應(yīng)第一階段：氧化反應(yīng)葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸脫氫、磷酸脫氫、 脫羧生成脫羧生成NADPHNADPH、COCO2 2第二階段：非氧化階段第二階段：非氧化階段一系列基團(tuán)的轉(zhuǎn)移一系列基團(tuán)的轉(zhuǎn)移第68頁/共103頁第一階段第二階段6

30、1.1.戊糖磷酸反應(yīng)途徑戊糖磷酸反應(yīng)途徑第69頁/共103頁第一階段：第一階段：第70頁/共103頁第二階段：第二階段：核酮糖-5-磷酸木酮糖-5-磷酸景天糖-7-磷酸赤蘚糖-4-磷酸核糖-5-磷酸木酮糖-5-磷酸甘油醛-3-磷酸果糖-6-磷酸甘油醛-3-磷酸轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酫酶轉(zhuǎn)酮酶第71頁/共103頁第72頁/共103頁總反應(yīng)式總反應(yīng)式第73頁/共103頁2. 2. 磷酸戊糖途徑的調(diào)節(jié)磷酸戊糖途徑的調(diào)節(jié) 肝臟中的各種戊糖途徑的酶中以肝臟中的各種戊糖途徑的酶中以6-6-磷酸葡萄糖脫氫酶磷酸葡萄糖脫氫酶的活性最低，所以它是戊的活性最低，所以它是戊糖途徑的限速酶，催化不可逆反應(yīng)步驟，其活性的高低決定葡糖

31、糖途徑的限速酶，催化不可逆反應(yīng)步驟，其活性的高低決定葡糖-6-6-磷酸進(jìn)入磷磷酸進(jìn)入磷酸戊糖途徑的流量。其酸戊糖途徑的流量。其活性受活性受NADPNADP+ +/NADPH/NADPH比值的調(diào)節(jié)比值的調(diào)節(jié)，NADPHNADPH能強(qiáng)烈抑制能強(qiáng)烈抑制6-6-磷磷酸葡萄糖脫氫酶。磷酸戊糖途徑的流量取決于機(jī)體對酸葡萄糖脫氫酶。磷酸戊糖途徑的流量取決于機(jī)體對NADPHNADPH的需求。的需求。第74頁/共103頁3.3.生理意義：生理意義： （1 1）磷酸戊糖途徑是體內(nèi)利用葡萄糖生成）磷酸戊糖途徑是體內(nèi)利用葡萄糖生成5-5-磷酸核糖的磷酸核糖的唯一途徑，為體內(nèi)核酸的合成提供了原料。唯一途徑，為體內(nèi)核酸的

32、合成提供了原料。 （2 2）NADPHNADPH的生成及其功用：磷酸戊糖途徑的另一主要的生成及其功用：磷酸戊糖途徑的另一主要生理意義是提供細(xì)胞代謝所需的生理意義是提供細(xì)胞代謝所需的NADPHNADPH。 NADPHNADPH的功用的功用： 在脂肪酸及膽固醇等物質(zhì)的生物合成中提供氫，作為供在脂肪酸及膽固醇等物質(zhì)的生物合成中提供氫，作為供氫體。氫體。 NADPHNADPH作為谷胱甘肽還原酶的輔酶，對于維持細(xì)胞中還作為谷胱甘肽還原酶的輔酶，對于維持細(xì)胞中還原型谷胱甘肽（原型谷胱甘肽（G-SHG-SH）的正常含量，從而對維持細(xì)胞特別是）的正常含量，從而對維持細(xì)胞特別是紅細(xì)胞的完整性有重要作用。紅細(xì)胞的

33、完整性有重要作用。 NADPHNADPH參與肝臟內(nèi)的生理轉(zhuǎn)化反應(yīng)。參與肝臟內(nèi)的生理轉(zhuǎn)化反應(yīng)。 （3 3）通過磷酸戊糖途徑中的轉(zhuǎn)酮醇基及轉(zhuǎn)醛醇基反應(yīng)，）通過磷酸戊糖途徑中的轉(zhuǎn)酮醇基及轉(zhuǎn)醛醇基反應(yīng)，使丙糖，丁糖，戊糖，己糖，庚糖在體內(nèi)得以互相轉(zhuǎn)變。使丙糖，丁糖，戊糖，己糖，庚糖在體內(nèi)得以互相轉(zhuǎn)變。第75頁/共103頁還原型谷胱甘肽還原型谷胱甘肽(GSH)(GSH)的重要作用的重要作用（1 1）保護(hù)含巰基的蛋白質(zhì)或酶免受氧化劑、 尤其是過氧化物的損害。（2 2）保護(hù)紅細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性。（3 3）缺乏葡萄糖-6-6-磷酸脫氫酶 NADPHGSHNADPHGSH紅細(xì)胞破壞溶血GSSG 2GSHNADP

34、H+H+NADP+谷胱甘肽還原酶維持細(xì)胞膜的完整性第76頁/共103頁三、糖的合成反應(yīng)三、糖的合成反應(yīng) （一）蔗糖的合成（一）蔗糖的合成 1.1.糖核苷酸的作用及形成糖核苷酸的作用及形成n定義定義：單糖與核苷酸通過磷酸酯鍵結(jié)合的化合物稱為糖單糖與核苷酸通過磷酸酯鍵結(jié)合的化合物稱為糖核苷酸。核苷酸。n作用：作用：糖核苷酸是高等動植物體內(nèi)合成雙糖和多糖時，糖核苷酸是高等動植物體內(nèi)合成雙糖和多糖時，葡萄糖的活化形式與供體葡萄糖的活化形式與供體。n種類：種類：目前發(fā)現(xiàn)的糖核苷酸主要有目前發(fā)現(xiàn)的糖核苷酸主要有UDPG,ADPG,TDPG,GDPG,CDPGUDPG,ADPG,TDPG,GDPG,CDPG

35、等。在糖類代謝中，以等。在糖類代謝中，以UDPG,ADPGUDPG,ADPG為最重要。為最重要。n形成：形成： 1-P-G + UTP1-P-G + UTPUDPGUDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶UDPG +PPiUDPG +PPi酯酶酯酶2Pi第77頁/共103頁 2.2.蔗糖的生物合成蔗糖的生物合成 有三條途徑有三條途徑： （1 1）蔗糖磷酸化酶途徑（微生物）蔗糖磷酸化酶途徑（微生物） 1-P-葡萄糖+果糖 -6-P 蔗糖+Pi （2 2）蔗糖合成酶）蔗糖合成酶( (植物）植物） UDPG+果糖 UDP+蔗糖l 該酶也可利用該酶也可利用ADPG,GDPG,TDPG,CDPGADPG,GDPG,

36、TDPG,CDPG作為葡萄糖基作為葡萄糖基供體。在發(fā)育的谷類籽粒（非光合組織）中主要是供體。在發(fā)育的谷類籽粒（非光合組織）中主要是分分解反應(yīng)解反應(yīng)。第78頁/共103頁（3 3）蔗糖磷酸合酶途徑（植物光合組織）蔗糖磷酸合酶途徑（植物光合組織） UDPG+6-P-UDPG+6-P-果糖果糖 磷酸蔗糖磷酸蔗糖+UDP+UDP 磷酸蔗糖磷酸蔗糖 蔗糖蔗糖+Pi+Pi蔗糖磷酸合酶蔗糖磷酸酯酶第79頁/共103頁（二）淀粉的生物合成（二）淀粉的生物合成 1.1.直鏈淀粉的合成直鏈淀粉的合成 n UDPG+引物 直鏈淀粉+nUDP 也可用ADPG做供體。引物:麥芽糖 麥芽三糖 麥芽四糖 淀粉分子UDPG轉(zhuǎn)

37、葡萄糖苷酶第80頁/共103頁2.2.支鏈淀粉的合成支鏈淀粉的合成l支鏈淀粉的支鏈淀粉的-1-1，6 6糖苷鍵的分支是由直鏈糖苷鍵的分支是由直鏈底物轉(zhuǎn)化而來，催化這個轉(zhuǎn)化的酶稱為底物轉(zhuǎn)化而來，催化這個轉(zhuǎn)化的酶稱為Q Q酶酶。mn+mmnnQ Q酶酶Q Q酶酶還原端還原端從非還原端切斷從非還原端切斷1 1個個小寡聚糖碎片小寡聚糖碎片A A（6-7G6-7G）將將A A轉(zhuǎn)移到轉(zhuǎn)移到B B或另一直鏈淀粉的或另一直鏈淀粉的一個葡萄糖殘基的一個葡萄糖殘基的C C6 6-OH-OH上，上，形成形成-1-1，6 6糖苷鍵糖苷鍵AB第81頁/共103頁（三）糖原的合成（三）糖原的合成合成部位：合成部位：組織定

38、位：主要在肝臟、肌肉組織定位：主要在肝臟、肌肉細(xì)胞定位：胞漿細(xì)胞定位：胞漿定義：定義：由葡萄糖合成糖原的過程由葡萄糖合成糖原的過程第82頁/共103頁 Gn G G-6-P G-1-P UDPG Gn+1 關(guān)鍵酶：關(guān)鍵酶： 糖原合酶糖原合酶 葡萄糖的供體：葡萄糖的供體： UDPGUDPG，需小分子糖原作引物，需小分子糖原作引物消耗的能量：消耗的能量： 2 2分子分子ATPATP反應(yīng)過程反應(yīng)過程第83頁/共103頁ATP ADP 己糖激酶己糖激酶; ;葡萄糖激酶（肝）葡萄糖激酶（肝） 葡萄糖葡萄糖 葡糖葡糖-6-6-磷酸磷酸（1 1）葡萄糖磷酸化生成葡糖）葡萄糖磷酸化生成葡糖-6-6-磷酸磷酸第

39、84頁/共103頁（2 2）葡糖）葡糖-6-6-磷酸轉(zhuǎn)變成葡糖磷酸轉(zhuǎn)變成葡糖-1-1-磷酸磷酸葡糖葡糖-1-1-磷酸磷酸磷酸葡萄糖變位酶磷酸葡萄糖變位酶 葡糖葡糖 -6-6-磷酸磷酸第85頁/共103頁活性葡萄糖活性葡萄糖在體內(nèi)充作葡萄糖供體在體內(nèi)充作葡萄糖供體（3 3）葡糖）葡糖-1-1-磷酸轉(zhuǎn)變成尿苷二磷酸葡萄糖磷酸轉(zhuǎn)變成尿苷二磷酸葡萄糖第86頁/共103頁糖原糖原n + UDPG n + UDPG 糖原糖原n+1 + UDP n+1 + UDP 糖原合酶糖原合酶( glycogen synthase ) ( glycogen synthase ) （4 4）UDPGUDPG參與合成糖原參

40、與合成糖原糖原引物糖原引物(primer)(primer)第87頁/共103頁（5 5）糖原分支的形成）糖原分支的形成 分分 支支 酶酶 (branching enzyme) -1,6-糖苷鍵 -1,4-糖苷鍵 當(dāng)鏈長度達(dá)到當(dāng)鏈長度達(dá)到12181218個個葡萄糖殘基時，分枝酶葡萄糖殘基時，分枝酶就將鏈長約為就將鏈長約為7 7個葡萄個葡萄糖殘基的糖鏈移至鄰近糖殘基的糖鏈移至鄰近的糖鏈上，并以的糖鏈上，并以1,6-1,6-糖糖苷鍵進(jìn)行連接，從而形苷鍵進(jìn)行連接，從而形成糖原分子的分枝。成糖原分子的分枝。第88頁/共103頁1 1、糖原合成酶催化的反應(yīng)需要、糖原合成酶催化的反應(yīng)需要引物引物（多聚葡萄糖

41、）（多聚葡萄糖）2 2、糖原合成酶是、糖原合成酶是關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶3 3、分枝酶形成、分枝酶形成分枝分枝4 4、每增加一個葡萄糖，消耗、每增加一個葡萄糖，消耗 2 2 PiPi5 5、 UDPGUDPG是葡萄糖的是葡萄糖的供體供體（葡萄糖的活性形式葡萄糖的活性形式）6 6、糖原合成全過程是在、糖原合成全過程是在細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行中進(jìn)行糖原合成特點(diǎn)糖原合成特點(diǎn)第89頁/共103頁2.2.糖原合成與分解的調(diào)節(jié)糖原合成與分解的調(diào)節(jié)關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶 糖原合成：糖原合成：糖原合酶糖原合酶 糖原分解：糖原分解：糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶 調(diào)節(jié)關(guān)鍵酶活性：調(diào)節(jié)關(guān)鍵酶活性：第90頁/共103頁調(diào)節(jié)方式：調(diào)節(jié)方式：共價修

42、飾和變構(gòu)調(diào)節(jié)共價修飾和變構(gòu)調(diào)節(jié)酶特點(diǎn)：酶特點(diǎn)：活性、無（低）活性二種形式存在活性、無（低）活性二種形式存在 通過磷酸化和去磷酸化而相互轉(zhuǎn)變通過磷酸化和去磷酸化而相互轉(zhuǎn)變第91頁/共103頁（1 1） 共價修飾調(diào)節(jié)共價修飾調(diào)節(jié)第92頁/共103頁 主要是葡萄糖作為變構(gòu)效應(yīng)劑對磷酸化酶進(jìn)行變構(gòu)調(diào)節(jié)。當(dāng)血糖升高時，葡萄糖 葡糖-6-6-磷酸 ATP ATP 增多（2 2） 別構(gòu)調(diào)節(jié)別構(gòu)調(diào)節(jié)糖原合酶磷酸化酶a-Pa-P磷酸化酶b bAMPAMP第93頁/共103頁糖異生糖異生是指從非糖物質(zhì)合成葡萄糖的過程。非糖是指從非糖物質(zhì)合成葡萄糖的過程。非糖物質(zhì)包括物質(zhì)包括丙酮酸、乳酸、生糖氨基酸、甘油丙酮酸、乳

43、酸、生糖氨基酸、甘油等均等均可以在哺乳動物的肝臟中轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟腔蛱窃？梢栽诓溉閯游锏母闻K中轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟腔蛱窃?。這一過程基本上是糖酵解途徑的逆過程，但具體這一過程基本上是糖酵解途徑的逆過程，但具體過程并不是完全相同，因?yàn)樵诮徒膺^程中有三步過程并不是完全相同，因?yàn)樵诮徒膺^程中有三步是不可逆的反應(yīng)，而在糖異生中要通過其它的旁是不可逆的反應(yīng)，而在糖異生中要通過其它的旁路途徑來繞過這三步不可逆反應(yīng)，完成糖的異生路途徑來繞過這三步不可逆反應(yīng)，完成糖的異生過程。過程。1.1.糖異生的證據(jù)及其生理意義糖異生的證據(jù)及其生理意義（四）糖原的異生作用（四）糖原的異生作用第94頁/共103頁 用整體動物做實(shí)驗(yàn)，禁食

44、用整體動物做實(shí)驗(yàn)，禁食2424小時，大鼠肝臟中小時，大鼠肝臟中的糖原由的糖原由7%7%降低到降低到1%1%，飼喂乳酸、丙酮酸或三，飼喂乳酸、丙酮酸或三羧酸循環(huán)代謝的中間物后可以使大鼠肝糖原增羧酸循環(huán)代謝的中間物后可以使大鼠肝糖原增加。加。 根皮苷是一種從梨樹莖皮中提取的有毒的糖苷，根皮苷是一種從梨樹莖皮中提取的有毒的糖苷，它能抑制腎小管將葡萄糖重吸收進(jìn)入血液中，它能抑制腎小管將葡萄糖重吸收進(jìn)入血液中，這樣血液中的葡萄糖就不斷的由尿中排出。當(dāng)這樣血液中的葡萄糖就不斷的由尿中排出。當(dāng)給用根皮苷處理過的動物飼喂三羧酸循環(huán)中間給用根皮苷處理過的動物飼喂三羧酸循環(huán)中間代謝物或生糖氨基酸后，這些動物尿中的

45、糖含代謝物或生糖氨基酸后，這些動物尿中的糖含量增加。量增加。 糖尿病人或切除胰島的動物，他們從氨基酸轉(zhuǎn)糖尿病人或切除胰島的動物，他們從氨基酸轉(zhuǎn)化成糖的過程十分活躍。當(dāng)攝入生糖氨基酸時，化成糖的過程十分活躍。當(dāng)攝入生糖氨基酸時，尿中糖含量增加。尿中糖含量增加。糖異生的證據(jù)糖異生的證據(jù)第95頁/共103頁 糖異生作用是一個十分重要的生物合成葡萄糖糖異生作用是一個十分重要的生物合成葡萄糖的途徑。紅細(xì)胞和腦是以葡萄糖為主要燃料的，的途徑。紅細(xì)胞和腦是以葡萄糖為主要燃料的，成人每天約需要成人每天約需要160160克葡萄糖，其中克葡萄糖，其中120120克用于克用于腦代謝，而糖原的貯存量是很有限的，所以需

46、腦代謝，而糖原的貯存量是很有限的，所以需要糖異生來補(bǔ)充糖的不足。要糖異生來補(bǔ)充糖的不足。 在饑餓或劇烈運(yùn)動造成糖原下降后，糖異生能在饑餓或劇烈運(yùn)動造成糖原下降后，糖異生能使酵解產(chǎn)生的乳酸、脂肪分解產(chǎn)生的甘油以及使酵解產(chǎn)生的乳酸、脂肪分解產(chǎn)生的甘油以及生糖氨基酸等中間產(chǎn)物重新生成糖。這對維持生糖氨基酸等中間產(chǎn)物重新生成糖。這對維持血糖濃度，滿足組織對糖的需要是十分重要的。血糖濃度，滿足組織對糖的需要是十分重要的。 糖異生可以促進(jìn)脂肪氧化分解供應(yīng)能量，當(dāng)體糖異生可以促進(jìn)脂肪氧化分解供應(yīng)能量，當(dāng)體內(nèi)糖供應(yīng)不足時，機(jī)體會大量動員脂肪分解，內(nèi)糖供應(yīng)不足時，機(jī)體會大量動員脂肪分解，此時會產(chǎn)生過多的酮體（乙

47、酰乙酸、此時會產(chǎn)生過多的酮體（乙酰乙酸、-羥丁酸、羥丁酸、丙酮），而酮體則必須經(jīng)過三羧酸循環(huán)才能徹丙酮），而酮體則必須經(jīng)過三羧酸循環(huán)才能徹底氧化，此時糖異生對維持三羧酸循環(huán)的正常底氧化，此時糖異生對維持三羧酸循環(huán)的正常進(jìn)行起主要作用。進(jìn)行起主要作用。 糖異生的生理意義糖異生的生理意義第96頁/共103頁1 1、丙酮酸羧化生成磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸羧化生成磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸 + ATP + GTP + ATP + GTP 磷酸烯醇式丙酮酸 + ADP + GDP + CO2+ ADP + GDP + CO2 2 2、磷酸烯醇式丙酮酸沿酵解途徑逆向反應(yīng)生、磷酸烯醇式丙酮酸沿酵解途徑逆向反應(yīng)生

48、成成1,6-1,6-二磷酸果糖。這個過程也要逾越一個二磷酸果糖。這個過程也要逾越一個能障，即從能障，即從3-3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成1,3-1,3-二磷酸二磷酸甘油酸的過程中需要消耗一個甘油酸的過程中需要消耗一個ATPATP。2.糖異生途徑第97頁/共103頁3 3、1,6-1,6-二磷酸果糖轉(zhuǎn)化成二磷酸果糖轉(zhuǎn)化成6-6-磷酸果糖。這是磷酸果糖。這是糖異生作用中的關(guān)鍵反應(yīng)，由果糖二磷酸酶糖異生作用中的關(guān)鍵反應(yīng)，由果糖二磷酸酶催化。該酶是一個別構(gòu)酶，被其負(fù)效應(yīng)物催化。該酶是一個別構(gòu)酶，被其負(fù)效應(yīng)物AMPAMP、2,6-2,6-二磷酸果糖強(qiáng)烈抑制，但二磷酸果糖強(qiáng)烈抑制，但ATPATP、

49、檸、檸檬酸和檬酸和3-3-磷酸甘油酸可激活此酶的活性。磷酸甘油酸可激活此酶的活性。4 4、6-6-磷酸果糖轉(zhuǎn)化為葡萄糖，由葡萄糖磷酸果糖轉(zhuǎn)化為葡萄糖，由葡萄糖-6-6-磷酸酶催化。該酶只在肝臟中存在，在肌肉磷酸酶催化。該酶只在肝臟中存在，在肌肉或腦組織中沒有此酶存在，因此糖異生作用或腦組織中沒有此酶存在，因此糖異生作用只能在肝臟中進(jìn)行。只能在肝臟中進(jìn)行。第98頁/共103頁葡糖葡糖-6-磷酸酶磷酸酶第99頁/共103頁第100頁/共103頁3.3.糖異生途徑的前體糖異生途徑的前體1 1、凡是能生成丙酮酸的物質(zhì)都可以變成葡萄糖。、凡是能生成丙酮酸的物質(zhì)都可以變成葡萄糖。例如三羧酸循環(huán)的中間物，檸

50、檬酸、異檸檬酸、例如三羧酸循環(huán)的中間物，檸檬酸、異檸檬酸、-酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸和蘋果酸都可酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸和蘋果酸都可以轉(zhuǎn)變成草酰乙酸而進(jìn)入糖異生途徑。以轉(zhuǎn)變成草酰乙酸而進(jìn)入糖異生途徑。 2 2、大多數(shù)氨基酸是生糖氨基酸如丙氨酸、谷氨、大多數(shù)氨基酸是生糖氨基酸如丙氨酸、谷氨酸、天冬氨酸、絲氨酸、半胱氨酸、甘氨酸、酸、天冬氨酸、絲氨酸、半胱氨酸、甘氨酸、精氨酸、組氨酸、蘇氨酸、脯氨酸、谷胺酰胺、精氨酸、組氨酸、蘇氨酸、脯氨酸、谷胺酰胺、天冬酰胺、甲硫氨酸、纈氨酸等，它們可轉(zhuǎn)化天冬酰胺、甲硫氨酸、纈氨酸等，它們可轉(zhuǎn)化成丙酮酸、成丙酮酸、-酮戊二酸、草酰乙酸等三羧酸循酮戊二酸、草酰

51、乙酸等三羧酸循環(huán)中間物參加糖異生途徑。環(huán)中間物參加糖異生途徑。第101頁/共103頁 3 3、可立氏循環(huán)：劇烈運(yùn)動時產(chǎn)生的大量乳酸會、可立氏循環(huán)：劇烈運(yùn)動時產(chǎn)生的大量乳酸會迅速擴(kuò)散到血液，隨血流流至肝臟，先氧化成丙迅速擴(kuò)散到血液，隨血流流至肝臟，先氧化成丙酮酸，再經(jīng)過糖異生作用轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟?，進(jìn)而補(bǔ)酮酸，再經(jīng)過糖異生作用轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟?，進(jìn)而補(bǔ)充血糖，也可重新合成肌糖原被貯存起來。這一充血糖，也可重新合成肌糖原被貯存起來。這一乳酸乳酸葡萄糖的循環(huán)過程稱為葡萄糖的循環(huán)過程稱為CoriCori循環(huán)。循環(huán)。 4 4、反芻動物糖異生途徑十分活躍，牛胃中的細(xì)、反芻動物糖異生途徑十分活躍，牛胃中的細(xì)菌分解纖維素成為乙酸、丙酸、丁酸等奇數(shù)脂菌分解纖維素成為乙酸、丙酸、丁酸等奇數(shù)脂肪酸可轉(zhuǎn)變成為琥珀酰肪酸可轉(zhuǎn)變成為琥珀酰CoACoA參加糖異生途徑合成參加糖異生途徑合成葡萄糖。葡萄糖。 第102頁/共103頁感謝您的觀看！第103頁/共103頁