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1、1 新陳代謝新陳代謝 高能化合物高能化合物 糖的糖的分解分解 糖的糖的合成合成第1頁/共96頁2第一節(jié)第一節(jié) 新陳代謝新陳代謝提問：什么是新陳代謝？什么是新陳代謝？新代，陳謝花開花謝、四季輪回、“長江后浪推前浪，一代新人換舊人”生化定義生化定義泛指生物與周圍環(huán)境進行泛指生物與周圍環(huán)境進行物質(zhì)物質(zhì)與與能量能量交換的過程。交換的過程。是生物體是生物體物質(zhì)代謝物質(zhì)代謝與與能量代謝能量代謝的有機的有機統(tǒng)一統(tǒng)一。第2頁/共96頁3合成合成代謝（同化作用）分解分解代謝（異化作用）1.11.1 物質(zhì)代謝與能量代謝的統(tǒng)一物質(zhì)代謝與能量代謝的統(tǒng)一生物小分子合成生物大分子需要能量釋放能量生物大分子分解為生物小分子

2、二者相輔相成，研究物質(zhì)代謝就是研究能量代謝二者相輔相成，研究物質(zhì)代謝就是研究能量代謝第3頁/共96頁41.2 1.2 新陳代謝的共性新陳代謝的共性生物雖然形貌各異，習性萬千，但體內(nèi)的新陳代謝卻有著許多相同之處。提問：為什么具有許多相同之處呢？共同的祖先！A. 代謝途徑相似大同大同各類生物的物質(zhì)的代謝途徑十分相似小異也有偏向低等的厭氧生物尚沒有發(fā)展出好氧代謝途徑，而高等生物包括好氧細菌都發(fā)展出了，但同時保存了厭氧代謝途徑。第4頁/共96頁5B. 反應步驟繁多，具有嚴格的順序性；C. 與環(huán)境相適應，自動調(diào)節(jié)；通過酶活性調(diào)節(jié)來進行調(diào)節(jié)。第5頁/共96頁6按進程新陳代謝營養(yǎng)物質(zhì)的攝取與吸收細胞內(nèi)的物質(zhì)

3、代謝代謝產(chǎn)物的去向與廢物排泄r這門課主要涉及目前已經(jīng)清楚的細胞內(nèi)四大物質(zhì)的合成與分解四大物質(zhì)的合成與分解。第6頁/共96頁71.3 1.3 代謝的研究方法代謝的研究方法A.同位素示蹤法同位素示蹤法 將含有將含有放射性同位素放射性同位素的物質(zhì)參與代謝反應，測試該的物質(zhì)參與代謝反應，測試該基團在不同物質(zhì)間的轉(zhuǎn)移情況，來認識代謝過程?；鶊F在不同物質(zhì)間的轉(zhuǎn)移情況，來認識代謝過程。例例OCH2OPOOOAPOOOP32OOO 高能化合物高能化合物 ATPATP細胞內(nèi)P32迅速被無放射性的P代替，并傳遞給其它物質(zhì)，這意味著什么？通過巧妙的實驗設計、嚴密的邏輯推斷與重復性的驗證。第7頁/共96頁8B.整體方

4、法（體內(nèi)實驗）整體方法（體內(nèi)實驗）純化合物排泄物的化學分析典型案例 Knoop,1904脂肪酸的氧化第8頁/共96頁9 Knoop(1904)將末端碳連有苯基的一些脂肪酸衍生物喂狗，然后分離尿中將末端碳連有苯基的一些脂肪酸衍生物喂狗，然后分離尿中的苯化合物。的苯化合物。Knoop發(fā)現(xiàn)，如果是發(fā)現(xiàn)，如果是奇數(shù)碳脂肪酸衍生物，尿中檢測出的是馬尿酸奇數(shù)碳脂肪酸衍生物，尿中檢測出的是馬尿酸(苯甲酸和甘氨酸的結合物苯甲酸和甘氨酸的結合物)；偶數(shù)碳，則尿中排出的是苯乙尿酸偶數(shù)碳，則尿中排出的是苯乙尿酸(苯乙酸和甘氨酸苯乙酸和甘氨酸的結合物的結合物)。由此推論，脂肪酸氧化每次從羧基端。由此推論，脂肪酸氧化每

5、次從羧基端(-位位)降解下來一個降解下來一個2碳單元的碳單元的片斷。片斷。第9頁/共96頁10C.組織提取法（活體外實驗）組織提取法（活體外實驗）各類組織細胞各種破碎方法碎片置于試管中向該試管中加入純化合物（如葡萄糖）分析各類代謝中間產(chǎn)物及酶，邏輯推斷。典型案例 糖酵解、TCA循環(huán)等等第10頁/共96頁11D. 自由能判斷自由能判斷（邏輯判斷）（邏輯判斷）宏觀世界的熱力學規(guī)律在微觀生物體細胞內(nèi)仍然適用。熱力學定律與自由能能量的傳遞形式熱功？內(nèi)能的傳遞方式？動能、勢能轉(zhuǎn)化和傳遞的方式包括機械功、電功、化學功等 熱力學第一定律(能量轉(zhuǎn)化與守恒定律) 熱力學第二定律(能量傳遞的方向性定律)自由能規(guī)律

6、自由能規(guī)律 第11頁/共96頁12當體系恒溫、恒壓下發(fā)生變化時當體系恒溫、恒壓下發(fā)生變化時G= H - TS= -W（W-體系對外所作的功）& G0時，W0，體系對外作功，該反應可自發(fā)進行& G = 0時，W =0，該反應過程為可逆過程，平衡。& G0時，W0，該反應不可自發(fā)進行，必須吸收外來能量才能進行，同時，該反應的逆過程可以自發(fā)進行。提問：在代謝過程分析時，中間產(chǎn)物有A、B、C、D、E，如果G分別為3、5、7、4、2，請判斷自發(fā)反應的順序？答案： G0 75 4 3 2 CBDA E根據(jù)根據(jù)自由能變化自由能變化可以可以判斷判斷中間物中間物質(zhì)代謝方向質(zhì)代謝方向第12頁/共96頁13如何判斷

7、G？任何狀態(tài)下 G= GO + RTlnK GO標準自由能變化（pH=0，25，1atm，反應物濃度1mol/L）的自由能變化（可查表或計算，參見物理化學） K=B/A 或B1B2Bn/ A1A2AnA 反應物B 產(chǎn)物第13頁/共96頁14生物代謝略有不同， GO改為GO（pH=7）G= GO + RTlnKG0,可可； 0,可逆可逆；0, 第14頁/共96頁15第二節(jié)第二節(jié) 高能化合物高能化合物定義在生物化學反應中能放出大量自由能的化合物。一般將水解反應的GO- -5 5kcal/mol（20.9KJ/mol）的化合物所含的化學鍵稱為高能鍵。高能鍵常用常用符號“”來表示。 高能化合物有著十分

8、重要的生物意義-能量的傳遞體 高能化合物（水解）低能化合物 GO0 （能自發(fā)進行） A B GO0 （不能自發(fā)進行） A+高能化合物 B+低能化合物 GO0 （能自發(fā)進行）提問：兩反應如何可以結合在一起呢？2.1 作用答案：答案：高能基團的傳遞第15頁/共96頁16高能磷酸鍵D-葡萄糖 + + ATPD-6-磷酸葡萄糖 + + ADP激激酶酶類似的活化反應十分普遍存在。十分普遍存在。 D-6-磷酸葡萄糖比D-葡萄糖G高，更易于分解，這步活化是細胞內(nèi)葡萄糖分解的第一步，也是后續(xù)葡萄糖分解的根基。激酶激活底物（A）連接高能鍵的酶A+高能化合物B+低能化合物活化活化（能量增加）（能量增加）反應反應例

9、激激酶酶第16頁/共96頁17硫脂鍵化合物 S -7.5甲硫鍵化合物 CH3S+- C-C -10.0COO2.22.2高能化合物的種類（高能化合物的種類（P144P144表表7-37-3） 高能鍵高能鍵, ,水解斷開，并可傳遞能水解斷開，并可傳遞能量量磷氧型-OP磷氮型 HN =C-NP -10.3磷酸化合物非磷酸化合物烯醇式磷酸化合物 Go Kcal/mol-C=C-OP -14.8?；姿峄衔?-C-OP -10.1 O焦磷酸化合物 P-OP -7.3第17頁/共96頁18為什么這類化學鍵斷開就能放出如此多的自由能呢？為什么這類化學鍵斷開就能放出如此多的自由能呢？類似的如不穩(wěn)定的家庭、

10、團體、國家容易分裂沖突等等 高能化合物由于內(nèi)在因素，本身化學不穩(wěn)定 -電荷斥力、競爭諧振、溶解推動力第18頁/共96頁19A.磷酸型例如所有生物細胞中最為重要的一種高能化合物ATPC(N&P)O(C&N)O(N)PO是嗎？是嗎？第19頁/共96頁20O-相互排斥C(或P)+相互排斥乙酸酐第20頁/共96頁21導致共價鍵不穩(wěn)導致共價鍵不穩(wěn)第21頁/共96頁22外界誘惑力大第22頁/共96頁23以上三種不穩(wěn)定作用導致此類鍵型的高能量！第23頁/共96頁24B.B.非磷酸型非磷酸型乙酰輔酶ACOS硫酯型競爭諧振競爭諧振第24頁/共96頁252.3 ATP “能量中間體”穩(wěn)定程度不同，各種化合物的Go

11、有高低之分化化合合物物 磷磷酸酸基基團團轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)移移勢勢能能 Go （千千卡卡/摩摩爾爾） Go （千千焦焦/摩摩爾爾） 磷磷酸酸烯烯醇醇式式丙丙酮酮酸酸 148 619 3-磷磷酸酸甘甘油油酸酸磷磷酸酸 118 493 磷磷酸酸肌肌酸酸 103 431 乙乙酰酰磷磷酸酸 101 423 磷磷酸酸精精氨氨酸酸 77 323 ATP（ADP+Pi） 73 305 ADP（AMP+Pi） 73 305 葡葡萄萄糖糖-1-磷磷酸酸 50 142 AMP（腺腺苷苷+Pi） 34 209 果果糖糖-6-磷磷酸酸 38 159 葡葡萄萄糖糖-6-磷磷酸酸 33 138 甘甘油油-1-磷磷酸酸 22 92 介于

12、超高能和低能中間第25頁/共96頁26 作用：作用：能量能量傳遞傳遞轉(zhuǎn)化傳遞傳遞第26頁/共96頁27能量源自能量源自能源物質(zhì)（能源物質(zhì)（糖、脂、偶爾是蛋白質(zhì)糖、脂、偶爾是蛋白質(zhì)）的分解）的分解分解代謝氧化ADP機械能（運動）化學能（合成反應）滲透能（分泌、吸收）電能（生物電）熱能（體溫維持）光能（生物發(fā)光） UTP、GTP、CTP合成，供能ATP第27頁/共96頁28糖的分解、合成3.1多糖和低聚糖的酶促降解A.胞外降解胞外胞外水解水解酶酶（淀粉酶、寡糖酶）（淀粉酶、寡糖酶）B.胞內(nèi)降解磷酸化磷酸化酶酶活化、水解轉(zhuǎn)移轉(zhuǎn)移酶酶 去分去分枝枝酶酶斷支鏈磷酸化磷酸化酶酶活化、水解單糖主要是葡萄糖1

13、磷酸-G第28頁/共96頁29淀粉的分解淀粉的分解 淀粉酶：在淀粉分子內(nèi)部任意水解-1.4糖苷鍵。（內(nèi)切酶） 淀粉酶：從非還原端開始，水解.4糖苷鍵，依次水解下一個麥芽糖單位（外切酶） 脫支酶（R酶， 1.6 糖苷鍵酶）：水解淀粉酶和淀粉酶作用后留下的極限糊精中的 1.6 糖苷鍵。淀粉酶淀粉酶水解產(chǎn)物：糊精 + 麥芽糖發(fā)生部位：口腔和小腸中。第29頁/共96頁30雙糖的酶促降解雙糖的酶促降解 蔗糖+H2O 葡萄糖+果糖蔗糖酶麥芽糖+H2O 2 葡萄糖麥芽糖酶乳糖 +H2O 葡萄糖+半乳糖-半乳糖苷酶第30頁/共96頁317 77 7磷酸化酶(別構酶) ATP抑制-AMP激活 + H3PO4例例

14、 肝糖元的分解肝糖元的分解葡萄糖1，4糖苷鍵葡萄糖1，6糖苷鍵糖原核心糖原核心 G-1-P +第31頁/共96頁32去分枝酶 + H3PO41 G-1-P糖原核心磷酸化酶+ H3PO4G-1-P去單糖降解轉(zhuǎn)移酶糖原核心第32頁/共96頁333.2單糖的降解 C6H12O6 6CO2 + 6H2O + 686kcal/mol第33頁/共96頁34提問：如此復雜步驟的生物意義？如此復雜步驟的生物意義？核電站為什么如此復雜呢？有效地控制能量的產(chǎn)生，加以轉(zhuǎn)化！緩慢受控 原子能電能 緩慢受控 糖化學鍵能糖化學鍵能ATP化學能化學能通過通過ATP等高能化合物的轉(zhuǎn)移作用，以滿足機體等高能化合物的轉(zhuǎn)移作用，以

15、滿足機體各種需能及反應的需要。各種需能及反應的需要。第34頁/共96頁35 A.總論總論丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧“磷酸戊糖途徑”需氧有氧情況缺氧情況好氧生物厭氧生物“三羧酸循環(huán)”“乙醛酸循環(huán)” CO2 + + H2O“醇、酸發(fā)酵”乳酸、乙醇等 “醇、酸發(fā)酵”乳酸、乙醇等 CO2 + + H2O重點第35頁/共96頁361.糖酵解（Embden-Meyerhof-Parnas Pathway,EMP）定義：分解產(chǎn)生2丙酮酸，并伴隨ATP生成的過程。是生物體內(nèi)普遍存在的葡萄糖降解的途徑。該途徑也稱作Embden-Meyethof-Parnas途徑，簡稱EMP途徑。位置：細胞的胞漿（胞液）細胞質(zhì)

16、細胞質(zhì) G G 2丙酮酸 + 2NADH + 2ATP丙酮酸丙酮酸第36頁/共96頁37糖酵解過程： 分為兩個階段： 1、糖裂解階段 耗能 2、醛氧化成酸 產(chǎn)能第37頁/共96頁38 葡萄糖葡萄糖 糖原糖原（淀粉）（淀粉） ATP 己糖激酶 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖變位酶 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖 異構酶 6-磷酸果糖磷酸果糖 ATP 磷酸果糖激酶 16二磷酸果糖二磷酸果糖 醛縮酶3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮活化G= -7.5kcal/mol(不可逆不可逆)異構G= -0.6kcal/mol(可逆可逆)二次活化G= -5.0kcal/mol(不可逆

17、不可逆)裂解G= -0.3kcal/mol(可逆可逆) 磷酸化酶 磷酸ADPADP糖 裂解耗能關鍵酶：關鍵酶：可以通過改變其催化活性而使整個代謝反可以通過改變其催化活性而使整個代謝反應的應的速度或方向速度或方向發(fā)生改變的酶就稱為關鍵酶或限速發(fā)生改變的酶就稱為關鍵酶或限速酶。其主要特點酶。其主要特點: :（1 1）催化不可逆反應，活性低；）催化不可逆反應，活性低；（2 2）活性可調(diào)節(jié)）活性可調(diào)節(jié)（受激素和代謝物的調(diào)控）（受激素和代謝物的調(diào)控）；（；（3 3）活性）活性改變可以影響整個反應速度。改變可以影響整個反應速度。第38頁/共96頁39醛氧化成酸產(chǎn)能Pi底物水平磷酸化:將底物中的高能磷酸基直

18、接轉(zhuǎn)移給將底物中的高能磷酸基直接轉(zhuǎn)移給ADP生成生成ATP的過程。的過程。第39頁/共96頁40P3PPOOHOHCH2CH2OO12546CH2OCOH2COHP磷酸二羥丙酮123+OOHOHCH2CH2OHOPP異構6-磷酸果糖HCOHCOHH2COP5643-磷酸甘油醛PPCOHCOHH2COO1，3-二磷酸甘油酸PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸PCOH2CCOO HOHH2-磷酸甘油酸COCH2COO HP磷酸烯醇式丙酮酸COCH3OOHC丙酮酸6-磷酸葡萄糖OOHCH2OPPGG葡萄糖活化裂解脫氫, Pi異構PPOOHOHCH2CH2OOP1，6-二磷酸果糖活化產(chǎn)能脫水異構產(chǎn)

19、能HHOH第40頁/共96頁41提問：為什么中間分子都帶磷酸基團？為什么中間分子都帶磷酸基團？答案：1. 產(chǎn)生高能鍵、傳遞高能鍵； 2. 不能由生物膜滲漏出細胞。2() + + 2() - - 1() - - 1() = 2ATPG G為起始物為起始物胞內(nèi)多糖為起始物胞內(nèi)多糖為起始物2() + + 2() - - 1() = 3ATP產(chǎn)能效益統(tǒng)計第41頁/共96頁42糖酵解小結 1、概念：一個葡萄糖分解產(chǎn)生2個丙酮酸并伴隨ATP生成的過程。 2、位置：細胞液中 3、關鍵酶 3個： 4、脫氫步驟： NADH+H 5、耗能步驟： 產(chǎn)能步驟： 共產(chǎn)生能量：葡萄糖- 2ATP 肝糖原-3ATP共三步不

20、可逆反應！反應總體不能全部逆轉(zhuǎn)。第42頁/共96頁43有氧情況缺氧情況“三羧酸循環(huán)”“乙醛酸循環(huán)” CO2 + + H2O “醇、酸發(fā)酵”乳酸或乙醇丙酮酸其他單糖通過轉(zhuǎn)化為糖酵解中間產(chǎn)物形式進入糖酵解。葡萄糖磷酸二羥丙酮3-P-甘油醛丙酮酸其他單糖第43頁/共96頁442.無氧發(fā)酵 （Fermentation)乙醇發(fā)酵乙醇發(fā)酵COOHCOCH3CO2HCOCH3NADH + HNAD+CH3CH2OH丙酮酸脫羧酶+ TPP乙醇脫氫酶丙酮酸乙醛乙醇 乙醇第44頁/共96頁45乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵COOHCOCH3NADH + HNAD+CH3CHOHCOOH提問提問：發(fā)酵不產(chǎn)生能量，其生物意義何在呢

21、？：發(fā)酵不產(chǎn)生能量，其生物意義何在呢？答案：答案：消耗糖酵解脫下的消耗糖酵解脫下的 H，保持細胞內(nèi)的保持細胞內(nèi)的pH穩(wěn)定穩(wěn)定。丙酮酸乳酸乳酸脫氫酶第45頁/共96頁46 葡萄糖 2乳酸 + 2ATP 糖原（葡萄糖） 2乳酸 + 3ATP Go= 47Kcal/mol Go= 44Kcal/mol每生成每生成1ATP固定了固定了7.3Kcal/mol能量能量 葡萄糖葡萄糖 獲能效率獲能效率 27.3/47 = 31% 糖原糖原 獲能效率獲能效率 37.3/44 = 49.7%葡萄糖 CO2 H2OGo= 686Kcal/mol 葡萄糖葡萄糖 獲能效率獲能效率 27.3/686 = 2.1% 糖原

22、糖原 獲能效率獲能效率 37.3/686 = 3.1% 第46頁/共96頁47（4 4）糖酵解的意義）糖酵解的意義1 在無氧條件下迅速提供能量，供機體需要。如在無氧條件下迅速提供能量，供機體需要。如肌肉收縮，人到高原。肌肉收縮，人到高原。2 是某些厭氧生物及組織細胞（紅細胞、腫瘤細胞等）能量來源。是某些厭氧生物及組織細胞（紅細胞、腫瘤細胞等）能量來源。第47頁/共96頁483.好氧呼吸( Aerobic Respiration )糖的需氧與不需氧分解是以氫的最終受氫體來區(qū)分的。丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧“磷酸戊糖途徑”需氧有氧情況缺氧情況好氧生物厭氧生物“三羧酸循環(huán)”“乙醛酸循環(huán)” CO2

23、+ + H2O“醇、酸發(fā)酵”乳酸、乙醇等 “醇、酸發(fā)酵”乳酸、乙醇等 CO2 + + H2O第48頁/共96頁49(1)(1)有氧氧化有氧氧化反應過程反應過程分為三個階段：分為三個階段：丙酮酸胞液線粒體第一階段 （同酵解）第二階段第三階段三羧酸循環(huán)氧化磷酸化CO2+ H2O+ATP丙酮酸乙酰CoAG第49頁/共96頁50（1 1）三羧酸循環(huán) (tricarboxylic acid cycle) 由乙酰由乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸開始，經(jīng)反復脫氫、與草酰乙酸縮合成檸檬酸開始，經(jīng)反復脫氫、脫羧再生成草酰乙酸的循環(huán)反應過程。又稱檸檬酸循環(huán)和脫羧再生成草酰乙酸的循環(huán)反應過程。又稱檸檬酸循環(huán)和Kr

24、ebs循環(huán)。循環(huán)。 部位：在好氧真核生物線粒體基質(zhì)中或好氧原核生物細胞質(zhì)中，第50頁/共96頁51線粒體膜第三個碳以第三個碳以COCO2 2形式失形式失去去四碳二羧酸四碳二羧酸第二個碳以第二個碳以COCO2 2形形式失去式失去三羧酸三羧酸？循環(huán)循環(huán)？五碳二羧酸五碳二羧酸基基質(zhì)中質(zhì)中丙酮酸丙酮酸基質(zhì)中基質(zhì)中六碳三羧酸六碳三羧酸三種羧酸！三種羧酸！草酰乙酸大循環(huán)！草酰乙酸大循環(huán)！第一個碳以第一個碳以COCO2 2形形式失去式失去重新加入到草酰重新加入到草酰乙酸庫乙酸庫第51頁/共96頁52 CH3COCOOHNAD+NADH + H+CoASHCO2CH3COSCoAOCCOOHCH2COOHCH

25、2COOHC(OH)COOHCH2COOHCH2COOHCHCOOHCH(OH)COOHNAD(P)NAD(P)H+HCH2COOHCHCOOHCOCOOHCH2COOHCH2COCOOHNADH+HNADNADH + H+COSCoACH2CH2COOHGDP+PiGTPCoASHH2 OCH2COOHCH2COOHFADH2FADCHCOOHCHCOOHHOCCOOHCH2COOHH+NAD+CO2+CoASHH 2 OCoASHCO2丙酮酸乙酰 CoA(2)(1)(7)(8)(9)(10)(5)(6)(3)(4)檸檬酸異檸檬酸草酰琥珀酸-酮戊二酸琥珀酰 CoA琥珀酸延胡索酸L-蘋果酸草酰

26、乙酸H O2(1) 丙酮酸脫氫酶復合體(2) 檸檬酸合成酶(3) 順烏頭酸酶(4)(5)異檸檬酸脫氫酶(6) -酮戊二酸脫氫酶復合體(7) 琥珀酸硫激酶(8) 琥珀酸脫氫酶(9) 延胡索酸酶(10)L-蘋果酸脫氫酶第二階段：脫氫脫碳- (1) 1NADH + 1 CO2第三個階段：脫氫步驟-（4、8、10） 2NAD(P)H 1FADH2 脫氫脫碳- (6) 1NADH + 1 CO2直接產(chǎn)能-（7） 1GTP脫碳- (5) -1CO2 3步不可逆反應控速控速關鍵關鍵第52頁/共96頁53.丙酮酸脫氫酶復合體E2E3E1三種酶60條肽鏈形成的復合體CO2CH3OCOOCTPPCH3CHOHTP

27、PS(CH2)4COOSOCH3CS(CH2)4COOSH-SH(CH2)4COOSH-FADH2FADNADNADH+H+SCoACH3CSCoAOHH乙酰硫辛酸硫辛酸二氫硫辛酸丙酮酸乙酰CoA 第53頁/共96頁54形成酶復合體有什么好處呢？CO2CH3OCOOCTPPCH3CHOHTPPS(CH2)4COSOCH3CS(CH2)4COSHSH(CH2)4COSHFADH2FADNADNADH+H+SCoACH3CSCoAOHH乙酰二氫硫辛酸硫辛酸二氫硫辛酸丙酮酸乙酰CoA NHNHNH中間產(chǎn)物在氨基酸臂作用下進入酶活性中心快速準確！第54頁/共96頁55.總反應方程式 + 4NAD(P)

28、+ +FAD+GDP+Pi+3H2O 3CO2 +4NAD(P)H +4H+ +FADH2+GTP4NAD(P)H +4H+ 12ATP 4H2OFADH2 2ATP 1H2O ADP ATP - 3H2O GTP GDP 1ATP 2H2O氧化磷酸化作用O2COOHCOCH3第55頁/共96頁56.+的效率糖酵解 2ATP+2NADH+2H+ =2+23= ATP三羧酸循環(huán) ATP+6CO2+4H2O 儲能效率=38 7.3/686= 42%比世界上任何一部熱機的效率都高！提問：其余能量何處去？以熱量形式一部分維持體溫，一部分散失。第56頁/共96頁57三羧酸循環(huán)小結：三羧酸循環(huán)小結：Red

29、ucing equivalents第57頁/共96頁58 在在TAC中，中，1分子乙酰分子乙酰CoA經(jīng)經(jīng)2次脫羧次脫羧，生成生成2個個CO2，這是體內(nèi)，這是體內(nèi)CO2的主要來源；的主要來源；4次脫氫次脫氫，其中，其中3次以次以NAD+為受氫體，為受氫體，1次以次以FAD為受氫體；為受氫體；1次底物水平磷酸次底物水平磷酸化化。三羧酸循環(huán)的特點：三羧酸循環(huán)的特點：在有氧條件下進行，產(chǎn)生的還原當量經(jīng)在有氧條件下進行，產(chǎn)生的還原當量經(jīng)氧化磷酸化可產(chǎn)生氧化磷酸化可產(chǎn)生ATP，是產(chǎn)生，是產(chǎn)生ATP的的主要途徑。主要途徑。不可逆。不可逆。第58頁/共96頁59. 三羧酸循環(huán)的生理意義三羧酸循環(huán)的生理意義三大

30、營養(yǎng)物質(zhì)的三大營養(yǎng)物質(zhì)的共同氧化途徑。共同氧化途徑。 第59頁/共96頁60三大物質(zhì)代謝聯(lián)系的樞紐。三大物質(zhì)代謝聯(lián)系的樞紐。第60頁/共96頁61.生物意義三羧酸循環(huán)是各種好氧生物體內(nèi)最主要的產(chǎn)能最主要的產(chǎn)能途徑途徑！ 也是脂類、蛋白質(zhì)徹底分解的共同途徑也是脂類、蛋白質(zhì)徹底分解的共同途徑！中間酸是合成其他化合物的碳骨架百寶庫。既是“焚燒爐又是百寶庫”第61頁/共96頁62（2）三羧酸循環(huán)支路異檸檬酸異檸檬酸檸檬酸檸檬酸琥珀酸琥珀酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸CoASH乙酰乙酰CoA乙乙醛醛酸酸乙酰乙酰CoACoASH第62頁/共96頁63 只有一些植物和微生物兼具有這樣的途徑。異檸檬酸 琥珀酸

31、 乙醛酸CH2COOHCHCOOHCHCOOHOHCH2COOHCH2COOHCHOCOOH+CHCOOHCH2COOHOHCHOCOOH+CH3COSCoA+CoASH乙醛酸 乙酰CoA 蘋果酸 H2O第63頁/共96頁64這種途徑對于植物和微生物意義重大！只保留三羧酸循環(huán)中的（8、10）脫氫（1NADH、1FADH2）產(chǎn)能，只相當于5個ATP，意義不在于產(chǎn)能，在于？.油脂植物種子發(fā)芽油脂植物種子發(fā)芽第64頁/共96頁65第65頁/共96頁66糖異生脂代謝第66頁/共96頁67原始細菌生存原始細菌生存乙酸菌以乙酸為主要食物的細菌（物質(zhì)循環(huán)中的重要一環(huán)）乙酸NH3乙醛酸循環(huán)四碳、六碳化合物轉(zhuǎn)化

32、 + ATP +CoASH + H2O +AMP +PPi乙酰CoA合成酶糖氨基酸脂肪酸第67頁/共96頁684.磷酸戊糖途徑（磷酸己糖支路）2磷酸戊糖磷酸戊糖途徑途徑磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑細胞質(zhì)中細胞質(zhì)中磷酸戊糖磷酸戊糖為代表性中間產(chǎn)物。支路糖酵解在磷酸己糖處分生出的新途徑。糖酵解糖酵解 細胞質(zhì)中細胞質(zhì)中第68頁/共96頁69A.過程5-磷酸核糖5-磷酸木酮糖6-磷酸葡萄糖糖酵解6-磷酸葡萄糖酸 NADP+NADPH+H+5-磷酸核酮糖 NADP+NADPH+H+CO2 27 7-磷酸景天酮糖3-磷酸甘油醛6 6-磷酸果糖4-磷酸赤蘚糖3-磷酸甘油醛 氧化階段氧化階段(脫碳產(chǎn)能脫碳產(chǎn)能)非

33、氧化階段非氧化階段(重組重組)C5C5C3C7C6C4C3C6+C3C7+C5C42NADPH生物氧化O26ATP + 2H2O6(6-磷酸葡萄糖)+6O2 6(5-磷酸核酮糖)+6CO2+36ATP葡萄糖+6O2 +12NADPH(H+) 6CO2+6H2O+30ATP(66-6(活化)5(6-磷酸葡萄糖)轉(zhuǎn)酮醇酶TPP為輔酶轉(zhuǎn)醛醇酶第69頁/共96頁70B.生物意義生物意義.產(chǎn)物產(chǎn)物1磷酸核糖磷酸核糖用于用于DNA、RNA的合成；的合成； 木酮糖參與光合作用固定木酮糖參與光合作用固定CO2； 各種單糖用于合成各類多糖；各種單糖用于合成各類多糖；.產(chǎn)物產(chǎn)物2提供提供NADPH作為供氫體作為供

34、氫體參與多種代謝參與多種代謝反應。反應。 不不通過糖酵解，供能；通過糖酵解，供能； NADPH是體內(nèi)許多合成代謝的供氫體；是體內(nèi)許多合成代謝的供氫體； NADPH用于維持谷胱甘肽的還原狀態(tài)。用于維持谷胱甘肽的還原狀態(tài)。第70頁/共96頁71糖的合成代謝單糖的合成單糖的合成自養(yǎng)生物自養(yǎng)生物光合作用光合作用異養(yǎng)生物異養(yǎng)生物食物、糖異生（丙酮酸食物、糖異生（丙酮酸G）多糖的合成多糖的合成淀淀粉粉糖糖原原1,4 糖苷鍵的生成（糖苷鍵的生成（UDPG轉(zhuǎn)葡糖苷酶和轉(zhuǎn)葡糖苷酶和ADPG轉(zhuǎn)葡糖苷酶轉(zhuǎn)葡糖苷酶）1,6 糖苷鍵的生成（糖苷鍵的生成（Q酶）酶）糖原合成作用（糖原合成作用（G糖原）糖原）糖原異生作用（

35、非糖物質(zhì)糖原異生作用（非糖物質(zhì)糖原）糖原）第71頁/共96頁72A.植物的光合作用植物的光合作用 在植物葉綠體中，在光能驅(qū)動下CO2與H2O合成葡萄糖，放出氧氣的過程。請參見生化網(wǎng)上光合作用教學輔助動畫。B.動物的糖異生動物的糖異生（G的生成的生成+糖原的生成糖原的生成） 概念概念：由：由非糖物質(zhì)非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟腔蛱窃咸烟腔蛱窃倪^程的過程稱為糖異生。稱為糖異生。 原料原料：乳酸、甘油、丙酮酸和生糖氨基酸等。：乳酸、甘油、丙酮酸和生糖氨基酸等。 部位：肝臟, 其次是腎臟；第72頁/共96頁731 1、糖異生途徑糖異生途徑從丙酮酸生成從丙酮酸生成G的具體反應過程的具體反應過程稱為稱為

36、糖異生途徑糖異生途徑?；旧鲜翘墙徒獾??；旧鲜翘墙徒獾哪孢^程，但是糖酵解途徑的三個關鍵逆過程，但是糖酵解途徑的三個關鍵酶催化的反應是放能的酶催化的反應是放能的不可逆反應不可逆反應，又叫能障。需要另外的酶催化繞過這又叫能障。需要另外的酶催化繞過這三個能障。三個能障。第73頁/共96頁743-磷磷酸酸甘甘油油醛醛 磷磷酸酸二二羥羥丙丙酮酮 NAD+ 磷酸丙糖異構酶2 3-磷酸甘油醛脫氫酶 NADH H1.3-二二磷磷酸酸甘甘油油酸酸 ADP 2 3-磷磷酸酸甘甘油油酸酸 2 磷酸甘油酸變位酶 H20 磷磷酸酸 ADP ATP2-磷磷酸酸甘甘油油酸酸 2 烯烯醇醇式式丙丙酮酮酸酸 烯醇化酶 丙酮酸

37、激酶 異構G= -0.6kcal/mol(可可逆逆)磷酸甘油酸激酶 ATP氧化磷酸化G= -0.4kcal/mol(可可逆逆)產(chǎn)能 1G= +0.3kcal/mol(可可逆逆) 產(chǎn)能 2G= -4.0kcal/mol (不不可可逆逆)異構 脫水G= +0.2kcal/mol G=-0.8kcal/mol(可可逆逆) （可可逆逆）2 丙丙酮酮酸酸第1步丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸提問：如何進行？答案：提供更多的活化能量。第74頁/共96頁75第第1 1步步 丙酮酸羧化支路丙酮酸羧化支路PEPADPATP草酰乙酸丙酮酸羧化酶ADP+Pi ATP CO2生物素GTPGDPCO2PEP羧激酶丙酮酸激酶COO

38、- -CCH3COO- -CHCH2OPO丙酮酸COO- -CCH2OCOOH（線粒體）（線粒體，胞液）第75頁/共96頁76草酰乙酸出線粒體的方式：草酰乙酸出線粒體的方式：草酰乙酸草酰乙酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸Asp提問：這里這里的作用是什么？的作用是什么？能量載體合成的草酰乙酸新COOH中儲存了ATP水解的鍵能，脫碳時損失的鍵能相對較少，總體自由能上升。第76頁/共96頁773-磷磷酸酸甘甘油油醛醛 磷磷酸酸二二羥羥丙丙酮酮 NAD+ 磷酸丙糖異構酶2 3-磷酸甘油醛脫氫酶 NADH H1.3-二二磷磷酸酸甘甘油油酸酸 ADP 2 3-磷磷酸酸甘甘油油酸酸 2 磷酸甘油酸變位酶 H2

39、0 磷磷酸酸 ADP ATP2-磷磷酸酸甘甘油油酸酸 2 烯烯醇醇式式丙丙酮酮酸酸 烯醇化酶 丙酮酸激酶 異構G= -0.6kcal/mol(可可逆逆)磷酸甘油酸激酶 ATP氧化磷酸化G= -0.4kcal/mol(可可逆逆)產(chǎn)能 1G= +0.3kcal/mol(可可逆逆) 產(chǎn)能 2G= -4.0kcal/mol (不不可可逆逆)異構 脫水G= +0.2kcal/mol G=-0.8kcal/mol(可可逆逆) （可可逆逆）2 丙丙酮酮酸酸第77頁/共96頁78 磷酸烯醇式丙酮酸逆行至1，6-二磷酸果糖 葡萄糖葡萄糖 糖原糖原（淀粉）（淀粉） ATP 己糖激酶 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸

40、葡萄糖變位酶 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖 異構酶 6-磷酸果糖磷酸果糖 ATP 磷酸果糖激酶 16二磷酸果糖二磷酸果糖 醛縮酶3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮活化G= -7.5kcal/mol(不可逆不可逆)異構G= -0.6kcal/mol(可逆可逆)二次活化G= -5.0kcal/mol(不可逆不可逆)裂解G= -0.3kcal/mol(可逆可逆) 磷酸化酶 磷酸ADPADP提問：如何進行？ 水解酶催化OOHOHCH2CH2OHOPP6-磷酸果糖PPOOHOHCH2CH2OOP1，6-二磷酸果糖答案：在水解水解酶作用下水解。第3步第2步果糖二磷酸酯酶葡糖-6-磷

41、酸酯酶第78頁/共96頁79提問：2丙酮酸通過糖異生形成一個G，消耗多少個ATP能量？答案：6（( 2+1 )2）第79頁/共96頁802、糖原的合成、糖原的合成糖原合成的反應過程可分為三個階段：糖原合成的反應過程可分為三個階段：第一階段第一階段 活化：活化：由葡萄糖生成由葡萄糖生成UDPG(uridine diphosphate glucose)，是一耗能過，是一耗能過程。程。 磷酸化：磷酸化： G + ATP G-6-P + ADP 己糖激酶己糖激酶(葡萄糖激酶葡萄糖激酶)第80頁/共96頁81 異構：異構：G-6-P轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)镚-1-P： G-6-P G-1-P 轉(zhuǎn)形：轉(zhuǎn)形：G-1-P

42、轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)槟蜍斩姿崞咸烟牵蜍斩姿崞咸烟牵║DPG）： G-1-P + UTP UDPG + PPiUDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶磷酸葡萄糖變位酶磷酸葡萄糖變位酶第81頁/共96頁82第二階段第二階段 縮合：縮合：UDPG + (G)n (G)n+1 + UDP糖原合酶糖原合酶* *R引物（麥芽糖等）糖原分子只有一個還原端。糖原的合成分解都是在非還原端上進行的。第82頁/共96頁83第三階段第三階段 分支：分支： 當直鏈長度達當直鏈長度達12個葡萄糖殘基以上個葡萄糖殘基以上時，在時，在分支酶分支酶(branching enzyme)的催的催化下，將距末端化下，將距末端67個葡萄糖殘基組成的

43、寡糖鏈由個葡萄糖殘基組成的寡糖鏈由-1,4-糖苷鍵轉(zhuǎn)變?yōu)樘擒真I轉(zhuǎn)變?yōu)?1,6-糖苷鍵，使糖原出現(xiàn)分支。糖苷鍵，使糖原出現(xiàn)分支。 第83頁/共96頁84-1,4-1,4-1,6-1,6第84頁/共96頁85葡 萄糖ATP ADP葡 糖-6-磷 酸 葡 糖磷 酸 變位 酶葡 糖-1-磷 酸UDP焦磷 酸 化酶UTPPPiUDPG 糖 原合 成 酶R引 物UDPATPADPR- -1，4葡 萄糖鏈分支 酶糖原R-小段 葡 萄 糖多 糖鏈第85頁/共96頁863、糖原合成的特點、糖原合成的特點1必須以原有糖原分子作為必須以原有糖原分子作為引物引物；2合成反應在糖原的合成反應在糖原的非還原端非還原端進行

44、；進行；3合成為一耗能過程，每增加一個葡萄糖殘基，需消耗合成為一耗能過程，每增加一個葡萄糖殘基，需消耗2個高能磷酸鍵個高能磷酸鍵（2分子分子ATP）；）；4.其其關鍵酶關鍵酶是糖原合酶是糖原合酶(glycogen synthase)，為一共價修飾酶；，為一共價修飾酶；5需需UTP參與（以參與（以UDP為載體）。為載體）。 第86頁/共96頁87提問：哪些物質(zhì)可以通過糖異生途徑形成葡哪些物質(zhì)可以通過糖異生途徑形成葡萄糖及糖原呢？萄糖及糖原呢？糖酵解中間物可以嗎？三羧酸循環(huán)中間物？醇酸發(fā)酵物？答答: :可以。凡能轉(zhuǎn)變成糖代謝中間產(chǎn)物的物質(zhì)可以。凡能轉(zhuǎn)變成糖代謝中間產(chǎn)物的物質(zhì)。乳酸回爐再造解毒、節(jié)能

45、饑餓狀態(tài)下氨基酸、甘油維持血糖濃度第87頁/共96頁88乳酸循環(huán)乳酸循環(huán) 當肌肉在缺氧或劇烈運動時，肌糖原經(jīng)酵解當肌肉在缺氧或劇烈運動時，肌糖原經(jīng)酵解產(chǎn)生大量乳酸，通過血液循環(huán)運到肝臟，在產(chǎn)生大量乳酸，通過血液循環(huán)運到肝臟，在肝內(nèi)異生為葡萄糖，葡萄糖可再經(jīng)血液返回肝內(nèi)異生為葡萄糖，葡萄糖可再經(jīng)血液返回肌肉利用，這個循環(huán)稱為乳酸循環(huán)，也叫肌肉利用，這個循環(huán)稱為乳酸循環(huán)，也叫Cori循環(huán)循環(huán)。 意義：防止酸中毒；利于乳酸再利用。意義：防止酸中毒；利于乳酸再利用。 2分子乳酸異生成分子乳酸異生成G共消耗共消耗6個個ATP。第88頁/共96頁89乳酸循環(huán)乳酸循環(huán)第89頁/共96頁904 4、糖異生的前

46、體凡是能生成丙酮酸的物質(zhì)均可以轉(zhuǎn)變成凡是能生成丙酮酸的物質(zhì)均可以轉(zhuǎn)變成G。例。例如乳酸、如乳酸、TCA循環(huán)的中間產(chǎn)物（檸檬酸、蘋果循環(huán)的中間產(chǎn)物（檸檬酸、蘋果酸、酸、 -酮戊二酸等）。酮戊二酸等）。凡是能轉(zhuǎn)變成丙酮酸、凡是能轉(zhuǎn)變成丙酮酸、 -酮戊二酸、草酰乙酸酮戊二酸、草酰乙酸的的AA（如丙氨酸、谷氨酸、天冬氨酸等）均可（如丙氨酸、谷氨酸、天冬氨酸等）均可以轉(zhuǎn)變成以轉(zhuǎn)變成G。脂肪水解產(chǎn)生的甘油脂肪水解產(chǎn)生的甘油轉(zhuǎn)變?yōu)闉榱姿岫u丙酮后轉(zhuǎn)變?yōu)闉榱姿岫u丙酮后轉(zhuǎn)變成轉(zhuǎn)變成G。反芻動物糖異生途徑十分旺盛反芻動物糖異生途徑十分旺盛。胃里面可將纖。胃里面可將纖維素分解為乙酸、丙酸、丁酸等，奇數(shù)脂肪酸維素分

47、解為乙酸、丙酸、丁酸等，奇數(shù)脂肪酸可轉(zhuǎn)變?yōu)殓牾？赊D(zhuǎn)變?yōu)殓牾oA，然后異生為，然后異生為G。第90頁/共96頁91纖維素有機酸微生物發(fā)酵微生物發(fā)酵糖異生糖異生葡萄糖、糖原 維持生命第91頁/共96頁92除糖原外其他多糖其他多糖是如何產(chǎn)生的？是如何產(chǎn)生的？ 由磷酸戊糖途徑提供各種單糖，由類似糖元合成途徑合成，各種生物具有不同的酶合成的糖種類存在差異。昆蟲外昆蟲外骨骼骨骼殼多糖殼多糖韌帶結韌帶結締組織締組織粘多粘多糖糖 第92頁/共96頁935、糖異生的生理意義、糖異生的生理意義 （一）維持血糖濃度恒定（一）維持血糖濃度恒定（二）補充肝糖原（二）補充肝糖原（三）調(diào)節(jié)酸堿平衡（三）調(diào)節(jié)酸堿平衡乳

48、酸回爐再造解毒、節(jié)能長期饑餓時或禁食后，腎糖異生作用增強，有利于維持酸堿平衡。如：長期饑餓狀態(tài)下氨基酸、甘油維持血糖濃度糖異生作用是肝補充或恢復糖原儲備的重要途徑，這在饑餓后進食更為重要。第93頁/共96頁94糖代謝總圖糖代謝總圖儲存性糖類（糖原、淀粉等）葡糖-6-磷酸甘露糖葡萄糖果糖磷酸丙糖丙酮酸乳酸、乙醇乙酰輔酶AATPCO2+H2O戊糖磷酸核糖CO2+H2O各種脂類其他生糖物質(zhì)生糖氨基酸重點第94頁/共96頁95名詞解釋名詞解釋 糖酵解、糖酵解、 三羧酸循環(huán)、磷酸戊糖途徑、三羧酸循環(huán)、磷酸戊糖途徑、 糖異生作用、糖原的合成作用、糖糖異生作用、糖原的合成作用、糖原異生原異生問答題問答題1.掌握糖酵解過程的能量計算。掌握糖酵解過程的能量計算。2.三羧酸酸循環(huán)能量計算及其生物學意義。三羧酸酸循環(huán)能量計算及其生物學意義。3. 淀粉是通過什么途徑可以一步一步降解為淀粉是通過什么途徑可以一步一步降解為CO2和水，及其反應部位。和水，及其反應部位。4. 磷酸戊糖途徑的生物學意義。磷酸戊糖途徑的生物學意義。5. 糖原的合成過程。糖原的合成過程。第95頁/共96頁96感謝您的觀看！第96頁/共96頁