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1、2022年高中生物 (人教大綱版)第一冊(cè) 第三章 生物的新陳代謝 2新陳代謝與ATP(備課資料)
一、ATP
ATP也叫三磷酸腺苷、腺三磷。ATP的分子結(jié)構(gòu)復(fù)雜。腺嘌呤與核糖結(jié)合成腺苷,再與3個(gè)相連的磷酸基團(tuán)結(jié)合形成ATP。ATP的兩個(gè)磷酸基團(tuán)之間(A—P~P~P即P與P之間)用“~”表示的化學(xué)鍵是高能磷酸鍵。高能磷酸鍵水解時(shí),釋放出的能量是正常的化學(xué)鍵的2倍以上。如,ATP末端磷酸基團(tuán)水解時(shí),釋放出的能量是30.5kJ/mol,而6磷酸葡萄糖水解時(shí),釋放的能量只有13.8kJ/mol。一般說(shuō)來(lái),水解時(shí)釋放20.92kJ/mol以上能量的化合物就叫高能化合物。顯然,ATP是一種高能化合物。
2、在生物體內(nèi)能量的轉(zhuǎn)換和傳遞中,ATP是一種關(guān)鍵的物質(zhì)。生物體的一切生命活動(dòng)都離不開ATP。ATP是生物體內(nèi)直接供給可利用能量的物質(zhì),是細(xì)胞內(nèi)能量轉(zhuǎn)換的“中轉(zhuǎn)站”。實(shí)際上,ATP是細(xì)胞內(nèi)能量釋放、儲(chǔ)存、轉(zhuǎn)移和利用的中心物質(zhì)。
二、ATP的生成
APT主要由ADP磷酸化所生成,少數(shù)情況下,可由AMP焦磷酸化而生成。
ADP+Pi+能量→ATP
AMP+2 Pi+能量→ATP
1.底物水平磷酸化 底物水平磷酸化是在被氧化的底物上發(fā)生磷酸化作用。即底物被氧化的過程中,形成了某些高能磷酸化合物的中間產(chǎn)物,通過酶的作用可使ADP生成ATP。
X~+ADP→APT+X
式中X~代表底物在氧化過
3、程中所形成的高能磷酸化合物。
在糖的分解代謝中如3-磷酸甘油醛轉(zhuǎn)變成1,3-二磷酸甘油酸,形成了高能磷酸化合物。a-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酸時(shí),也有高能化合物形成。底物磷酸化形成高能化合物,其能量來(lái)源于伴隨著底物的脫氫,分子內(nèi)部能量的重新分布。
底物磷酸化也是捕獲能量的一種方式,在發(fā)酵作用中是進(jìn)行生物氧化取得能量的唯一方式。底物磷酸化和氧的存在與否無(wú)關(guān)。
2.電子傳遞體系磷酸化 當(dāng)電子從NADH或FADH2經(jīng)過電子傳遞體系(呼吸鏈)傳遞給氧形成水時(shí),同時(shí)伴有ADP磷酸化為ATP,這一全過程稱電子傳遞體系磷酸化。
電子傳遞體系磷酸化是生成ATP的一種主
4、要方式,是生物體內(nèi)能量轉(zhuǎn)移的主要環(huán)節(jié)。人們發(fā)現(xiàn)這個(gè)過程正常進(jìn)行時(shí),只要有ADP與Pi存在,就有ATP生成。電子傳遞過程和磷酸化作用相偶聯(lián)的部位,根據(jù)實(shí)驗(yàn)證明,從NADH到分子氧的呼吸鏈中,有三處能使氧化還原過程釋放的能量轉(zhuǎn)化為ATP,而且這三個(gè)釋放能量的部位都已弄清。這三處也即是傳遞鏈上可被特異性抑制劑切斷的地方。NADH呼吸鏈生成ATP的三個(gè)部位是:(E′0值在此三個(gè)部位有大的“跳動(dòng)”,都在0.2 V以上)
研究氧化磷酸化最常用的方法是測(cè)定線粒體或其制劑的P/O比值和電化學(xué)實(shí)驗(yàn)。P/O比值是指每消耗l摩爾氧所消耗無(wú)機(jī)磷酸的摩爾數(shù)。根據(jù)所消耗的無(wú)機(jī)磷酸摩爾數(shù),可間接測(cè)出ATP生成
5、量。實(shí)驗(yàn)指明NADH呼吸鏈的P/O值是3,即每消耗1摩爾氧原子就可形成3摩爾ATP,F(xiàn)ADH2呼吸鏈的P/O值是2,即消耗1摩爾氧原子可形成2摩爾ATP。從不同底物的氫所得到的P/O值不完全相同,故按不同底物參加呼吸鏈的P/O比值,可以推斷氧化磷酸化的部位。
在呼吸鏈中各電子對(duì)標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位E′0的不同,實(shí)質(zhì)上也就是能級(jí)的不同。自由能的變化可以從平衡常數(shù)計(jì)算,也可以由反應(yīng)物與反應(yīng)產(chǎn)物的氧化還原電位計(jì)算。在實(shí)驗(yàn)的基礎(chǔ)上,總結(jié)出電位差不同和自由能的關(guān)系可由以下公式計(jì)算:
能量(電池所做的功)=電位差×電量
△G=-nF△E, △G°′=-nF△E′0
△G 代表反應(yīng)的自
6、由能,n為電子轉(zhuǎn)移數(shù),F(xiàn)為Farady常數(shù)23.062千卡/伏,△E′0為電位差值?!鱃°′以千卡/摩爾(kcal/mol)計(jì)或千焦耳/摩爾(kJ/m01)計(jì)。
利用上式,對(duì)于任何一對(duì)氧化還原反應(yīng)都可由△E′0方便地計(jì)算出△G°′。
例如 細(xì)胞色素a→O2
△G′=-2×23.062×(0.816-0.29)
=-2×23.062×0.52=-23.9千卡/摩爾=一99.9千焦/摩爾
從△G°′的計(jì)算也可推斷氧化磷酸化的偶聯(lián)部位,并與P/O比值的結(jié)果一致。每合成1摩爾ATP需能7.3千卡,在NADH呼吸鏈中三個(gè)部位所產(chǎn)生的自由
7、能均超過此值(見下圖)。
呼吸鏈、生物氧化與氧化磷酸化都是在線粒體內(nèi)進(jìn)行的。線粒體的主要功能是氧化供能,相當(dāng)于細(xì)胞的發(fā)電廠。線粒體具有雙層膜的結(jié)構(gòu),外膜的通透性較大,內(nèi)膜有較嚴(yán)格的透過選擇性,通常通過外膜與細(xì)胞漿進(jìn)行物質(zhì)交換。
已知道糖酵解作用是在胞漿中進(jìn)行的,在真核生物中胞液中的NADH不能通過正常的線粒體內(nèi)膜,要使糖酵解所產(chǎn)生的NADH進(jìn)入呼吸鏈氧化生成ATP必須通過較為復(fù)雜的過程,據(jù)現(xiàn)在了解,線粒體外的NADH可將其所帶之H轉(zhuǎn)交給某種能透過線粒體膜的化合物。進(jìn)入線粒體內(nèi)后再氧化。能完成這種穿梭任務(wù)的化合物有磷酸甘油與蘋果酸等。胞液中含有
α-磷酸甘油脫氫酶,可以
8、將磷酸二羥丙酮還原為α-磷酸甘油,后者可以擴(kuò)散到線粒體內(nèi),線粒體內(nèi)則有另一種α-磷酸甘油脫氫酶,可以催化進(jìn)入的α-磷酸甘油脫氫,形成FAD·H2,于是細(xì)胞液的NADH便間接地形成了線粒體內(nèi)的FAD·H2,后者通過呼吸鏈產(chǎn)生ATP。這種穿梭作用主要存在于肌肉、神經(jīng)組織,所以葡萄糖在這些組織中徹底氧化所產(chǎn)生的ATP比其他組織要少2個(gè),即產(chǎn)生36個(gè)ATP。
三、ATP中能量的利用
ATP中的能量可以直接轉(zhuǎn)換成其他各種形式的能量,用于各項(xiàng)生命活動(dòng)。這些能量形式主要有:
(1)機(jī)械能。生物體內(nèi)的細(xì)胞以及細(xì)胞內(nèi)各種結(jié)構(gòu)的運(yùn)動(dòng)都在做機(jī)械功,所消耗的就是機(jī)械能。如纖毛和鞭毛的擺動(dòng)、肌細(xì)胞的收縮、細(xì)胞
9、分裂間期染色體的運(yùn)動(dòng)等,都是由ATP提供能量來(lái)完成的。
(2)化學(xué)能。生物體內(nèi)物質(zhì)的合成需要化學(xué)能,小分子物質(zhì)合成大分子物質(zhì)時(shí),必須有直接或間接的能量供應(yīng)。另外,物質(zhì)在分解的開始階段,也需要化學(xué)能來(lái)活化成能量較高的物質(zhì)。在生物體的物質(zhì)代謝中,可以說(shuō)到處都需要由ATP轉(zhuǎn)換的化學(xué)能來(lái)做化學(xué)功。
(3)熱能。生物體內(nèi)的熱能,來(lái)源于有機(jī)物的氧化分解。大部分的熱能通過各種途徑向外界環(huán)境散失,只有一小部分熱能用于維持細(xì)胞或恒溫動(dòng)物的體溫。通常情況下,熱能的形成往往是細(xì)胞能量轉(zhuǎn)換和傳遞過程中的副產(chǎn)品。
(4)滲透能。細(xì)胞的主動(dòng)運(yùn)輸是逆濃度梯度進(jìn)行的,物質(zhì)過膜移動(dòng)所做的功消耗了能量,這些能量叫做滲透能,
10、滲透能也來(lái)自ATP。
(5)電能。生物體內(nèi)神經(jīng)系統(tǒng)傳導(dǎo)沖動(dòng)和某些生物能夠產(chǎn)生電流,所做的電功消耗的就是電能。電能也是由ATP所提供的能量轉(zhuǎn)換而成的。
(6)光能。用于發(fā)光的能量仍然直接來(lái)源于ATP。
四、范例析與解
[例1]下列有關(guān)ATP敘述中正確的是( )
A.它的分子簡(jiǎn)式是A—P—P~P
B.所有植物細(xì)胞中的ATP都是由葉綠體產(chǎn)生的
C.它的分子簡(jiǎn)式是A—P~P~P
D.動(dòng)物細(xì)胞中全部生理活動(dòng)都離不開ATP
分析:ATP,全名三磷酸腺苷,其分子結(jié)構(gòu)復(fù)雜,簡(jiǎn)式為A—P~P~P。對(duì)于植物細(xì)胞而言,形成ATP的能量來(lái)自于光合作用和呼吸作用,所以ATP是由光合作用的場(chǎng)所——
11、葉綠體和呼吸作用的場(chǎng)所——線粒體產(chǎn)生的。動(dòng)物細(xì)胞中的生理活動(dòng)大多數(shù)離不開ATP,但并不是所有的生理活動(dòng)都離不開ATP。比如自由擴(kuò)散這一生理活動(dòng),是從濃度高的一側(cè)向濃度低的一側(cè)進(jìn)行物質(zhì)運(yùn)輸,不需要載體,不需要能量,便可以離開ATP。
答案:C
[例2]在綿羊細(xì)胞中,當(dāng)ATP濃度過高時(shí),下列反應(yīng)向何方進(jìn)行( )
酶
ATP+肌酸 ADP+磷酸肌酸
A.向右進(jìn)行 B.向左進(jìn)行
C.既可向右,也可向左 D.不發(fā)生反應(yīng)
分析:磷酸肌酸是含有高能磷酸鍵的又一種高能化合物,在動(dòng)物肌細(xì)胞大量存在。
12、當(dāng)有機(jī)物氧化分解釋放大量能量時(shí),ATP也大量形成。但由于ATP在細(xì)胞內(nèi)含量不多,ATP中的能量會(huì)釋放出來(lái)形成磷酸肌酸暫時(shí)儲(chǔ)存起來(lái)。因此,磷酸肌酸實(shí)際上是ATP的后備軍。
答案:A
[例3]生物體內(nèi)既能貯存能量,又能為生命活動(dòng)直接提供能量的物質(zhì)是( )
A.葡萄糖 B.糖元 C.三磷酸腺苷 D.脂肪
答案:C
[例4]在綠色植物的生命活動(dòng)中,能生成ATP的細(xì)胞結(jié)構(gòu)有( )
A.葉綠體 B.線粒體 C.高爾基體 D.細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)
答案:ABD
[例5]高等植物體內(nèi)產(chǎn)生ATP的生理過程有( )
A.呼吸作用、滲透作用 B.呼吸作用、蒸騰作用
C.光合作用、主動(dòng)運(yùn)輸 D.光合作用、呼吸作用
答案:D
[例6]下列生理過程中,不需要消耗ATP的是( )
A.核糖體上合成血紅蛋白 B.在肺泡表面進(jìn)行氣體交換
C.小腸吸收氨基酸 D.神經(jīng)沖動(dòng)在中樞傳導(dǎo)
答案:B