植物呼吸作用細胞內(nèi)的有機物在一系列酶的作用下逐步氧化分解，同時釋放能量的過程。呼吸作用是所有活細胞的共同特征。在呼吸過程中被氧化的物質(zhì)稱為呼吸底物。植物體內(nèi)含量最豐富的 3大類有機物質(zhì)碳水化合物、蛋白質(zhì)及脂類都可作為呼吸底物，但最為普遍的是碳水化合物中的葡萄糖；有時己糖磷酸也可作為呼吸底物。在有氧條件下，O2參加反應(yīng)，植物體內(nèi)的有機物被徹底氧化成二氧化碳和水。在無氧條件下，植物體內(nèi)的有機物可通過脫氫、脫羧等方式氧化降解，但經(jīng)氧化后大部分的碳仍呈有機態(tài)，其中還保留較多的能量，是一種不徹底的氧化。呼吸作用的重要生理意義是：提供植物生命活動所需的大部分能量。呼吸作用中釋放的能量一部分以高能化合物腺苷三磷酸(ATP)形式貯存，當ATP水解時釋放出來的能量即可供植物體內(nèi)生物合成、離子積累和體內(nèi)物質(zhì)主動運輸?shù)扔?，其他部分則轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮芏⑹?。氧化的中間產(chǎn)物為許多生物合成過程提供原料。所以呼吸作用不是單純的異化過程，它和光合作用一樣也是植物代謝的樞紐。凡植物代謝活性較強的部位其呼吸速率亦較高（見植物的有機物代謝）。呼吸途徑即呼吸底物逐步氧化降解所經(jīng)過的歷程。已發(fā)現(xiàn)植物有多條呼吸途徑，不同植物或同一植物不同生育時期、不同環(huán)境下各條途徑所占的比例不同。當一種呼吸途徑受阻時，可通過另一呼吸途徑，繼續(xù)維持呼吸作用，這是植物在長期歷史發(fā)展過程中形成對環(huán)境的適應(yīng)性。植物中主要的呼吸途徑有糖酵解、三羧酸循環(huán)和戊糖磷酸途徑。糖酵解 葡萄糖在一系列酶作用下逐步降解氧化形成丙酮酸的過程,稱為糖酵解(圖 1),在細胞溶質(zhì)內(nèi)進行。葡萄糖先磷酸化形成葡萄-6-磷酸,再轉(zhuǎn)變?yōu)楣?6-磷酸,并進一步磷酸化為果糖-1，6-二磷酸。后者很易裂解形成二羥丙酮磷酸和甘油醛-3-磷酸，由1分子六碳糖裂解為2分子三碳糖。所形成的甘油醛-3-磷酸進一步脫氫轉(zhuǎn)化形成丙酮酸，它是糖酵解的最終產(chǎn)物。氧化過程中釋放的能量一部分即保存在 ATP和NADH分子中。 在無氧條件下糖酵解中形成的丙酮酸常脫羧形成乙醛，后者再被還原成乙醇（酒精）： 因而這個過程也稱酒精發(fā)酵。丙酮酸也可在乳酸脫氫酶作用下被還原成乳酸： 這個過程稱為乳酸發(fā)酵。以上兩種還原過程中所需的NADH都由糖酵解中甘油醛-3-磷酸脫氫氧化形成的NADH提供。丙酮酸也可從細胞溶質(zhì)轉(zhuǎn)移到線粒體襯質(zhì)，在有氧條件下進一步氧化分解。三羧酸循環(huán) 丙酮酸先經(jīng)氧化脫羧形成乙酰輔酶A，后者與草酰乙酸縮合形成檸檬酸，然后逐步脫氫、脫羧，最后又形成草酰乙酸,形成一個循環(huán)(圖2)。因循環(huán)中的酸如檸檬酸具有3個羧基（-COOH），故稱三羧酸循環(huán)。1分子丙酮酸在循環(huán)中釋放出3分子CO2,這是有氧呼吸中釋放的二氧化碳的來源。循環(huán)中有 5個步驟脫氫,脫下的氫為受體煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）和黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）所接受,使其還原成NADH和FADH2,它們通過呼吸鏈再脫氫。呼吸鏈是指NADH和FADH2通過一系列遞體將電子及質(zhì)子傳與分子氧并形成水的過程（圖3）。NADH和FADH2通過呼吸鏈逐步氧化時所釋放的能量使ADP與Pi形成ATP，這種氧化和磷酸化相偶聯(lián)的作用稱為氧化磷酸化作用，在線粒體內(nèi)膜上進行。 三羧酸循環(huán)過程中產(chǎn)生的中間產(chǎn)物可用于合成其他有機物質(zhì)，例如乙酰輔酶 A可用于合成脂肪酸，丙酮酸、a酮戊二酸和草酰乙酸可用于合成氨基酸。釋放出的能量一部分保存于 ATP中，但大部分能量保存在NADH及FADH2中，它們通過呼吸鏈又形成更多的ATP，保存了更多的能量。戊糖磷酸途徑 在細胞溶質(zhì)內(nèi)進行，是葡萄糖直接氧化,并通過3種戊糖磷酸降解的過程。在這條途徑中,葡糖-6-磷酸先氧化為6-磷酸葡糖酸,然后再脫氫、脫羧,形成五碳化合物核酮糖-5-磷酸(圖4)。后者經(jīng)一系列轉(zhuǎn)化和分子重組,最后又形成葡糖-6-磷酸，它又可再次脫氫、脫羧，進行上述的代謝途徑。這條途徑中經(jīng)兩次脫氫氧化而產(chǎn)生的NADPH可用于生物合成,所形成的中間產(chǎn)物核酮糖一磷酸可用以合成核苷酸和核酸，赤蘚糖4-磷酸可用于合成芳香族氨基酸、生長素及木質(zhì)素等。上述幾條呼吸途徑在植物體內(nèi)可同時進行。在不同條件下各途徑所占的比例不同，但糖酵解三羧酸循環(huán)途徑在呼吸作用中常占較大的比重。 呼吸速率及其影響因素呼吸速率可以用單位重量（鮮重或干重）或單位面積的呼吸材料在單位時間內(nèi)所吸收的O2或所釋放的 CO2量表示。如果實、塊莖、塊根等的呼吸速率可用毫升O2(或CO2)/（千克·小時），根尖可用微升O2/（毫克·小時），葉片可用毫升O2/（分米2·小時）。呼吸速率受下述內(nèi)外因素影響。內(nèi)部因素 不同植物、同一植物不同年齡或不同組織、器官的呼吸速率可有很大差異。通常生長旺盛、合成過程強烈的植物或部位的呼吸速率較高，而生長緩慢、代謝微弱的植物或部位則呼吸速率較低。這主要是由于前者在呼吸中形成的ATP、NADH、NADPH及中間產(chǎn)物被迅速利用于生物合成過程和新細胞的形成，從而促進了呼吸的進行。此外，也由于幼嫩、代謝旺盛的組織內(nèi)線粒體較多，而衰老組織的情況則相反。休眠的種子、塊根、塊莖或樹木的休眠芽的代謝微弱，呼吸速率亦低。外部因素 主要有溫度、O2和 CO2濃度和光照等幾方面。溫度?？娠@著影響植物呼吸的速率。因與呼吸過程密切有關(guān)的酶反應(yīng)速率在一定范圍內(nèi)隨溫度增高而增強。但溫度過高會引起酶變性失活。故呼吸有其最高、最適和最低溫度范圍,當?shù)陀谧畹蜏睾透哂谧罡邷貢r,植物呼吸停止。最適溫度是指植物能保持穩(wěn)定的最高呼吸速率的溫度，一般溫帶植物約為2530。不同植物呼吸對溫度的反應(yīng)不同,越冬作物如油菜、冬小麥等在0 左右時仍可測出相當?shù)暮粑俾?；而春播作物則不能經(jīng)受低溫。此外,溫度對呼吸的影響與物質(zhì)轉(zhuǎn)化有聯(lián)系,如低溫促進淀粉轉(zhuǎn)化為糖，可增加呼吸底物供應(yīng)，從而提高呼吸速率。馬鈴薯塊莖如先在10以下貯藏一段時間，形成了較多的糖，以后再移到2530下貯藏，就會因呼吸消耗過多而皺縮。O2和CO2濃度。在缺氧條件下，NADH及FADH2因呼吸鏈脫氫氧化受到抑制，使三羧酸循環(huán)過程中的氧化過程受阻，因而乙醇發(fā)酵常占較大的比重。乙醇對植物有毒害，同時ATP和呼吸的中間產(chǎn)物也會因此供應(yīng)不足，影響生物合成。大田作物在田間積水或土壤板結(jié)時，根系會因供氧不足影響呼吸而使生長受阻。呼吸所產(chǎn)生的CO2濃度高于5%時可明顯抑制呼吸。果實貯藏時，降低空氣中的含氧量或提高二氧化碳濃度可抑制呼吸，有利于延長貯藏期，這種貯藏法稱為氣調(diào)法。光照。對呼吸的影響是間接的。光使溫度增高，可促進呼吸；在較強光照下，形成光合產(chǎn)物較多，使呼吸底物充分，也能促進呼吸，有利生長。光照不良而溫度較高的條件不利于光合而有利于呼吸，作物會因呼吸而消耗過多，從而減少光合產(chǎn)物積累量，引起徒長。故栽培上要注意播種密度，改善田間光照和通風(fēng)狀況，使作物的光合作用與呼吸作用協(xié)調(diào)以利作物的生長發(fā)育。