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1、 第二章第二章 細胞的基本功能細胞的基本功能 Function of cell 第一節(jié)第一節(jié) 細胞膜的物質轉運功能細胞膜的物質轉運功能一、細胞膜的分子結構一、細胞膜的分子結構 液態(tài)鑲嵌模型液態(tài)鑲嵌模型( (fluid mosaic model) )學說學說 以液態(tài)脂質雙分子層為基架以液態(tài)脂質雙分子層為基架, ,其間鑲嵌有其間鑲嵌有 不同結構和功能的蛋白質不同結構和功能的蛋白質 1.1.脂質雙分子層脂質雙分子層: :磷脂、膽固醇等雙嗜分子構磷脂、膽固醇等雙嗜分子構 成基架成基架, ,體溫條件下具有流動性體溫條件下具有流動性 2.2.蛋白質蛋白質: :表面蛋白表面蛋白20-30%(20-30%(如
2、如:RBC:RBC骨架蛋白骨架蛋白) ) 整合蛋白整合蛋白70-80%(70-80%(載體、通道、離載體、通道、離 子泵、受體等子泵、受體等) ) 3.3.糖類糖類: :與脂質或蛋白結合生成與脂質或蛋白結合生成糖蛋白糖蛋白或或糖脂糖脂 作為抗原決定簇、受體可識別部分作為抗原決定簇、受體可識別部分二、跨膜物質轉運二、跨膜物質轉運 跨膜轉運跨膜轉運 transmembrane transport 體內各種物質經過細胞膜進出細胞的過程。體內各種物質經過細胞膜進出細胞的過程。 轉運方式轉運方式: 單純擴散單純擴散 被動轉運被動轉運 易化擴散易化擴散 原發(fā)性主動轉運原發(fā)性主動轉運 主動轉運主動轉運 繼發(fā)
3、性主動轉運繼發(fā)性主動轉運 膜泡運輸膜泡運輸 出胞出胞 入胞入胞 膜膜蛋蛋白白介介導導( (一一) )單純擴散單純擴散 Simple diffusionSimple diffusion1 1. .概念概念:脂溶性:脂溶性(非極性)物質(非極性)物質和和少數不帶電少數不帶電荷的荷的極性極性小分子物質小分子物質從高濃度一側向低濃度從高濃度一側向低濃度一側的跨膜擴散。一側的跨膜擴散。2 2. .擴散的速度取決于其在膜兩側的擴散的速度取決于其在膜兩側的濃度差濃度差和膜和膜對其對其通透性通透性( (脂溶性脂溶性, ,分子量分子量, ,帶電狀況帶電狀況) )。3 3. .單純擴散物質單純擴散物質: O O2
4、 2、COCO2 2、N N2 2、類固醇激素、類固醇激素 乙醇、尿素、甘油、水等。乙醇、尿素、甘油、水等。4 4. .較大的極性分子,如葡萄糖、氨基酸較大的極性分子,如葡萄糖、氨基酸難難以此以此 種方式直接通過質膜;種方式直接通過質膜; 各種離子,盡管直徑很小,但不通透,各種離子,盡管直徑很小,但不通透, 如如NaNa+ +、K K+ +。 ( (二二) )易化擴散易化擴散 在膜蛋白的幫助(介導)下,在膜蛋白的幫助(介導)下,非脂溶性非脂溶性小分子小分子物質或帶電離子物質或帶電離子順順濃度梯度和(或)濃度梯度和(或)電位梯度進行的跨膜轉運。電位梯度進行的跨膜轉運。 經載體易化擴散經載體易化擴
5、散 經通道易化擴散經通道易化擴散1.1.經經載體易化擴散載體易化擴散 Facilitated diffusion via carrier 載體載體: :又稱又稱轉運體轉運體,是介導小分子物質或,是介導小分子物質或 離子跨膜轉運的一類膜蛋白。離子跨膜轉運的一類膜蛋白。 經載體易化擴散經載體易化擴散: 水溶性小分子物質或離子水溶性小分子物質或離子在載體蛋白介導在載體蛋白介導下,下,順順濃度梯度濃度梯度和和( (或或) )電位梯度電位梯度進行的被動進行的被動跨膜轉運跨膜轉運。經載體易化擴散的特點:經載體易化擴散的特點: 結構特異性結構特異性: : 載體分子上有底物的結合位點載體分子上有底物的結合位點
6、 只轉運一種或幾種物質。只轉運一種或幾種物質。 “結合結合- -構象變化構象變化- -解離解離” 飽和現象飽和現象saturation: 因因載體的數量及載體結合位點的數量有限載體的數量及載體結合位點的數量有限 當底物濃度達到一定數值時,轉運速度當底物濃度達到一定數值時,轉運速度不不 再隨底物濃度的增加而繼續(xù)增大,此時轉再隨底物濃度的增加而繼續(xù)增大,此時轉 運速度達最大值運速度達最大值最大轉運能力。最大轉運能力。競爭性抑制競爭性抑制competition inhibition:competition inhibition: 當兩種結構相似的物質能被當兩種結構相似的物質能被同一載體轉運同一載體轉
7、運, , 則親和力則親和力或或濃度較低者轉運被抑制。濃度較低者轉運被抑制。 轉運體轉運體 transporter: 單轉運體單轉運體,如轉運葡萄糖的載體。,如轉運葡萄糖的載體。 同向轉運體同向轉運體,如,如NaNa+ +- -葡萄糖同向轉運體。葡萄糖同向轉運體。 反向轉運體或交換體反向轉運體或交換體,如,如NaNa+ +-H-H+ +交換體。交換體。 2.經通道易化擴散經通道易化擴散 經通道易化擴散經通道易化擴散 Facilitated diffusion via channel 帶電離子帶電離子在通道蛋白在通道蛋白(離子通道)(離子通道)的介導的介導下,順電化學梯度進行的跨膜轉運。下,順電化
8、學梯度進行的跨膜轉運。離子通道離子通道:一類貫穿脂質雙層的、中央帶有親水性:一類貫穿脂質雙層的、中央帶有親水性 孔道的膜蛋白??椎赖哪さ鞍?。離子通道的基本特征離子通道的基本特征: 離子選擇性:離子選擇性: 每種通道每種通道只對一種或幾種離子有較高通透性只對一種或幾種離子有較高通透性 NaNa+ + ChCh、K K+ + ChCh、ClCl- - ChCh等。等。 門控性:通道蛋白分子內有一些門控性:通道蛋白分子內有一些可移動可移動的的 結構或化學基團,在通道內起結構或化學基團,在通道內起“閘門閘門”作用,作用, 控制通道的開閉??刂仆ǖ赖拈_閉。依門控性將通道分類:依門控性將通道分類: 電壓門
9、控通道電壓門控通道 Voltage-gated channel化學門控通道化學門控通道 Chemical-gated channel機械門控通道機械門控通道 Mechanical-gated channel非非門控通道門控通道 Non-gated channelNon-gated channel 少數通道始終是持續(xù)開放的。少數通道始終是持續(xù)開放的。 如如: :神經纖維上的鉀漏通道神經纖維上的鉀漏通道; ; 縫隙連接通道。縫隙連接通道。電壓門控通道電壓門控通道離子通道的門控特性離子通道的門控特性機械門控通道機械門控通道化學門控通道化學門控通道機械門控通道機械門控通道經通道易化擴散的特點經通道易化
10、擴散的特點: 轉運速率轉運速率比載體比載體快快,10106 6-10-108 8/s/s 無飽和現象,無飽和現象, 無競爭性抑制無競爭性抑制 通道有不同的功能狀態(tài)通道有不同的功能狀態(tài) 通道蛋白狀態(tài)通道蛋白狀態(tài):靜息、激活、失活:靜息、激活、失活靜息靜息激活激活 失活失活1.1.原發(fā)性主動轉運原發(fā)性主動轉運 Primary active transportPrimary active transport 細胞膜上的細胞膜上的離子泵離子泵( (ion pump) )直接利用直接利用分解分解ATPATP產生的產生的能量能量, ,將離子將離子逆濃度梯度和逆濃度梯度和( (或或) )電位梯度電位梯度進行
11、的跨膜轉運過程。進行的跨膜轉運過程。離子泵本質是離子泵本質是ATPATP酶。酶。離子泵:離子泵:NaNa+ +-K-K+ +泵,泵,CaCa2+2+泵,質子泵(泵,質子泵(H H+ )3Na3Na+ +( (移出移出胞外胞外) ): : 2K2K+ + ( (移入移入胞內胞內) )(1 1)NaNa+ +-K-K+ +泵泵 sodium-potassium pumpsodium-potassium pump 1 1)鈉泵)鈉泵, Na, Na+ +-K-K+ +-ATP-ATP酶酶 NaNa+ +-K-K+ + 依賴式依賴式ATPATP酶,酶, 主要分布在質膜上主要分布在質膜上Na+-K+-A
12、TPase+ A. A.轉運周期轉運周期10ms10ms; B.B.轉運結果轉運結果: : 細胞內細胞內KK+ + 約為細胞外約為細胞外3030倍,倍, 細胞外細胞外NaNa+ + 約為胞質內的約為胞質內的1010倍。倍。 細胞內細胞內NaNa+ + 激活鈉泵激活鈉泵 細胞外細胞外 KK+ + 2) )鈉泵活動的生理意義鈉泵活動的生理意義: 細胞內高細胞內高K+:胞內代謝反應所必需,如核糖胞內代謝反應所必需,如核糖 體合成蛋白質就需要高體合成蛋白質就需要高K+環(huán)境;環(huán)境; 維持胞質滲透壓維持胞質滲透壓和和細胞容積的相對穩(wěn)定;細胞容積的相對穩(wěn)定; 膜內外膜內外K+、Na+濃度差:濃度差:RP、A
13、P產生基礎產生基礎; 生電性效應生電性效應可可影響膜電位;影響膜電位; 建立建立Na+的跨膜濃度梯度,為繼發(fā)主動轉運的跨膜濃度梯度,為繼發(fā)主動轉運 提供勢能儲備。提供勢能儲備。 3)3)鈉泵特異抑制劑鈉泵特異抑制劑:哇巴因:哇巴因ouabainouabain。 (2 2)CaCa2+2+泵泵(Ca(Ca2+2+-ATP-ATP酶酶) ): 主要分布于質膜、內質網或肌質網膜上。主要分布于質膜、內質網或肌質網膜上。 鈣泵活動造成胞內低鈣。鈣泵活動造成胞內低鈣。(3 3) 質子泵質子泵 H H+ +-K-K+ +-ATP-ATP酶酶 分布于胃腺壁細胞和腎小管閏細胞膜上,分布于胃腺壁細胞和腎小管閏細胞
14、膜上, 主要功能是分泌主要功能是分泌H H+ +。 H H+ +-ATP-ATP酶酶 分布于各種細胞器膜上,分布于各種細胞器膜上, 以維持胞質的中性和細胞器內酸性。以維持胞質的中性和細胞器內酸性。 2.2.繼發(fā)性主動轉運繼發(fā)性主動轉運 ( (又稱聯合轉運又稱聯合轉運) ) secondary active transport 細胞膜細胞膜利用利用原發(fā)性主動轉運形成的某些原發(fā)性主動轉運形成的某些 離子的濃度梯度離子的濃度梯度( (即驅動力即驅動力),),而進行的另外一而進行的另外一種物質種物質逆逆濃度和濃度和( (或或) )電位梯度的跨膜轉運。電位梯度的跨膜轉運。 間接利用間接利用ATPATP能
15、量能量。 如:小腸黏膜上皮細胞和腎小管上皮細胞如:小腸黏膜上皮細胞和腎小管上皮細胞 吸收吸收GS、AA。腸黏膜上皮細胞對腸黏膜上皮細胞對GS的繼發(fā)性主動轉運的繼發(fā)性主動轉運腸黏膜上皮細胞腸黏膜上皮細胞頂端膜頂端膜側發(fā)生側發(fā)生Na+-GS同向轉運,同向轉運,GS經經基底側膜上基底側膜上另一種另一種GS載體易化擴散入組織液。載體易化擴散入組織液。 腎小管上皮細胞對腎小管上皮細胞對GS的重吸收的重吸收基底側膜基底側膜鈉泵活動鈉泵活動Na+濃度勢能差濃度勢能差管腔膜管腔膜Na+-GS同向轉運體同向轉運體GS再再易化擴散易化擴散入血入血 在絕大多數情況下,溶質在絕大多數情況下,溶質跨質膜跨質膜轉運的轉運
16、的 動力來自動力來自Na+泵建立起的泵建立起的Na+的跨膜濃度梯的跨膜濃度梯 度;度; 溶質溶質跨細胞器膜跨細胞器膜的轉運的的轉運的動力來自動力來自 質子泵質子泵( (H+- ATP酶酶) )建立起的建立起的H+的跨膜濃度的跨膜濃度 梯度。梯度。( (四四) )膜泡運輸膜泡運輸 vesicular transportvesicular transport大分子和顆粒物質,如大分子和顆粒物質,如藥物藥物的排出,的排出,激素激素的分的分泌,細胞泌,細胞碎片碎片的排出等不直接穿過細胞膜,由的排出等不直接穿過細胞膜,由膜包圍形成囊泡,通過膜包裹、膜融合、膜離膜包圍形成囊泡,通過膜包裹、膜融合、膜離斷等
17、一系列過程完成的轉運。斷等一系列過程完成的轉運。 由于轉運物質量大,由于轉運物質量大,又稱批量運輸。又稱批量運輸。需要多種蛋白質參與,伴有細胞膜面積的改變需要多種蛋白質參與,伴有細胞膜面積的改變包括包括出胞和入胞出胞和入胞兩種形式兩種形式耗能,主動過程耗能,主動過程1.出胞出胞 exocytosis指胞質內的大分子物質以分泌囊泡的形式排出指胞質內的大分子物質以分泌囊泡的形式排出細胞的過程。細胞的過程。激素分泌、粘液和酶原的分泌、神經遞質的釋放等激素分泌、粘液和酶原的分泌、神經遞質的釋放等 出胞過程出胞過程粗面內質網核糖體上合成粗面內質網核糖體上合成轉移到高爾基體修飾,轉移到高爾基體修飾,分泌囊
18、泡分泌囊泡移向細胞膜內側移向細胞膜內側融合、破裂,分泌融合、破裂,分泌2.2.入胞入胞 EndocytosisEndocytosis細胞外的細胞外的大分子物質或物質團塊大分子物質或物質團塊,被細胞膜包,被細胞膜包裹后以囊泡的形式進入細胞的過程。裹后以囊泡的形式進入細胞的過程。例如:白細胞吞噬例如:白細胞吞噬細菌、異物細菌、異物等。等。兩種形式兩種形式吞噬吞噬 phagocytosisphagocytosis: 被轉運物以固態(tài)形式進入細胞。被轉運物以固態(tài)形式進入細胞。 僅見于單核細胞、巨噬細胞、中性粒細胞僅見于單核細胞、巨噬細胞、中性粒細胞吞飲吞飲 pinocytosispinocytosis:
19、 : 被轉運物以液態(tài)形式進入細胞。被轉運物以液態(tài)形式進入細胞。 是多數大分子物質進入細胞的唯一途徑。是多數大分子物質進入細胞的唯一途徑。 液相入胞:溶質及細胞外液一同進入細胞。液相入胞:溶質及細胞外液一同進入細胞。 受體介導入胞:被轉運物與特異受體結合,受體介導入胞:被轉運物與特異受體結合, 選擇性進入細胞。選擇性進入細胞。受體介導式入胞過程受體介導式入胞過程receptor mediated endocytosis 運鐵蛋白、運鐵蛋白、低密度脂蛋白低密度脂蛋白、VBVB1212轉運蛋白、多種生轉運蛋白、多種生長因子、胰島素等蛋白類激素和糖蛋白即以受體介導長因子、胰島素等蛋白類激素和糖蛋白即以受體介導入胞的方式入胞。入胞的方式入胞。 某些人由于缺乏低密度脂蛋白某些人由于缺乏低密度脂蛋白( (LDLLDL) )受體,使受體,使LDLLDL不能被正常利用,血漿中不能被正常利用,血漿中LDL (LDL (含膽固醇含膽固醇) )濃度濃度,導導致高膽固醇血癥、動脈粥樣硬化。致高膽固醇血癥、動脈粥樣硬化。