《生理學(xué)課件：第二章 細(xì)胞的基本功能3》由會(huì)員分享，可在線閱讀，更多相關(guān)《生理學(xué)課件：第二章 細(xì)胞的基本功能3（66頁(yè)珍藏版）》請(qǐng)?jiān)谘b配圖網(wǎng)上搜索。

1、 AP在運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)在運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)N-M接頭處興奮的傳遞接頭處興奮的傳遞 AP在骨骼肌在骨骼肌cell上的傳導(dǎo)（局部電流）上的傳導(dǎo)（局部電流）骨骼肌的興奮收縮耦聯(lián)骨骼肌的興奮收縮耦聯(lián)骨骼肌的肌絲滑行收縮骨骼肌的肌絲滑行收縮1. The Transmission of Neuromuscular Junction1.1.神經(jīng)神經(jīng)- -肌接頭肌接頭( (neuromuscular junction) )的結(jié)構(gòu)：的結(jié)構(gòu)： 接頭前膜接頭前膜prejunctional membrane: 突觸囊泡突觸囊泡synaptic vesicle,內(nèi)含內(nèi)含ACh; 電壓門(mén)控電壓門(mén)控Ca2+通道；通

2、道； 接頭間隙接頭間隙junctional cleft: 50 50nm寬，與細(xì)胞外液相通寬，與細(xì)胞外液相通; 接頭后膜接頭后膜postjunctional membrane:又稱(chēng)又稱(chēng) 終板膜終板膜endplate membrane，是，是肌膜特化肌膜特化 部分部分,上有上有N2型型ACh受體受體; AChE; 2、興奮傳遞過(guò)程、興奮傳遞過(guò)程 與與R結(jié)合結(jié)合, K+、Na+通道通道 (化學(xué)門(mén)控化學(xué)門(mén)控)Endplate potential （電緊張擴(kuò)布電緊張擴(kuò)布）電壓門(mén)控電壓門(mén)控Na+通道激活通道激活 肌膜上肌膜上AP (前膜去極化前膜去極化)前膜前膜Ca2+通道通道 (Ca2+入前膜入前膜)

3、ACh釋放釋放 (量子性釋放量子性釋放)ACh擴(kuò)散至擴(kuò)散至endplateAP注意注意： 1 1、量子釋放量子釋放 quantal releasequantal release： 以小泡為單位的傾囊釋放。以小泡為單位的傾囊釋放。 2 2、終板電位終板電位 endplate potential, EPPendplate potential, EPP 1 1）定義定義 : : 終板膜上產(chǎn)生的局部去極化電位?？山K板膜上產(chǎn)生的局部去極化電位。可隨隨AChACh釋放增加而產(chǎn)生等級(jí)性變化。釋放增加而產(chǎn)生等級(jí)性變化。2 2）不表現(xiàn)不表現(xiàn)“全或無(wú)全或無(wú)”傳導(dǎo)，只能在局部進(jìn)行緊傳導(dǎo)，只能在局部進(jìn)行緊張性電擴(kuò)布。

4、張性電擴(kuò)布。3 3）一次神經(jīng)沖動(dòng)釋放一次神經(jīng)沖動(dòng)釋放AChACh所引起的所引起的EPPEPP大小超過(guò)大小超過(guò)引起肌細(xì)胞引起肌細(xì)胞APAP所需閾值所需閾值3434倍倍, ,可刺激周?chē)哂锌纱碳ぶ車(chē)哂须妷洪T(mén)控電壓門(mén)控NaNa+ +通道的肌膜產(chǎn)生通道的肌膜產(chǎn)生APAP，使神經(jīng)沖動(dòng)，使神經(jīng)沖動(dòng)與肌細(xì)胞收縮保持與肌細(xì)胞收縮保持1 1對(duì)對(duì)1 1。 3、ACh的分解：的分解：ACh在刺激終板膜產(chǎn)生終板電位的同時(shí)，可以被終板膜在刺激終板膜產(chǎn)生終板電位的同時(shí)，可以被終板膜表面的表面的膽堿酯酶膽堿酯酶分解（迅速）分解（迅速） ACh膽堿乙酸膽堿乙酸 4、 N2 -ACh-R : N2 型乙酰膽堿受體型乙酰膽堿受

5、體1）筒箭毒筒箭毒、-銀環(huán)蛇毒銀環(huán)蛇毒能特異性阻斷能特異性阻斷N2型型 ACh受體受體通道通道; 2）有機(jī)磷農(nóng)藥有機(jī)磷農(nóng)藥滅活滅活膽堿酯酶，膽堿酯酶，產(chǎn)生肌肉痙攣產(chǎn)生肌肉痙攣引起中毒引起中毒3）新斯的明新斯的明可抑制可抑制膽堿酯酶膽堿酯酶活性，改善肌無(wú)力癥狀活性，改善肌無(wú)力癥狀 5、傳遞特點(diǎn)傳遞特點(diǎn)： 1）單向傳遞：?jiǎn)蜗騻鬟f：NM，1對(duì)對(duì)1 2）時(shí)間延擱：時(shí)間延擱：0.51.0ms 3）易受藥物、環(huán)境和病理變化影響易受藥物、環(huán)境和病理變化影響（二）骨骼肌細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特征：（二）骨骼肌細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特征：1、肌原纖維肌原纖維myofibrilmyofibril 肌節(jié)肌節(jié) sarcomere sarco

6、mere：每?jī)蓚€(gè)相鄰每?jī)蓚€(gè)相鄰 Z Z 線之間線之間的區(qū)域的區(qū)域, ,是肌肉收縮和是肌肉收縮和舒張的基本單位。舒張的基本單位。2、肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng) sarcotubular system sarcotubular system： 橫管橫管 transverse tubule （T T管）：管）：肌細(xì)胞膜肌細(xì)胞膜 縱管縱管 longitudinal tubule longitudinal tubule（肌質(zhì)網(wǎng)肌質(zhì)網(wǎng)） 縱行肌質(zhì)網(wǎng)縱行肌質(zhì)網(wǎng) LSR LSR ：鈣泵：鈣泵 連接肌質(zhì)網(wǎng)連接肌質(zhì)網(wǎng) JSR JSR終池終池 三聯(lián)管三聯(lián)管 triad triad：骨骼肌的骨骼肌的T T管與其兩側(cè)的終管與其兩

7、側(cè)的終池池1 1）粗肌絲粗肌絲thick filament 肌球蛋白肌球蛋白( (肌凝蛋白肌凝蛋白, ,myosin) ), 收縮蛋白收縮蛋白 桿狀部桿狀部朝向朝向M線成主干線成主干 頭部頭部橫橋橫橋cross-bridge : （300-400個(gè)個(gè)/條）條） 可與肌動(dòng)蛋白可逆性結(jié)合可與肌動(dòng)蛋白可逆性結(jié)合, 具有具有ATP酶活性酶活性2 2）細(xì)肌絲細(xì)肌絲 thin filament ( (構(gòu)成主干構(gòu)成主干) ) 肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白( (肌纖蛋白肌纖蛋白, actin) ):屬收縮蛋白屬收縮蛋白 肌鈣蛋白肌鈣蛋白( (troponin) ):屬屬調(diào)節(jié)蛋白調(diào)節(jié)蛋白 原肌球蛋白原肌球蛋白( (原肌凝蛋

8、白原肌凝蛋白, tropomyosin) ): 屬屬調(diào)節(jié)蛋白調(diào)節(jié)蛋白2.肌絲滑行的過(guò)程肌絲滑行的過(guò)程：- -橫橋周期橫橋周期 cross-bridge cyclin 指橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合、扭動(dòng)、復(fù)位的過(guò)程。指橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合、扭動(dòng)、復(fù)位的過(guò)程。20200ms。 周期的長(zhǎng)短決定肌肉收縮速度。周期的長(zhǎng)短決定肌肉收縮速度。 周期越短，肌肉收縮的速度就越快。周期越短，肌肉收縮的速度就越快。 肌肉的縮短速度肌肉的縮短速度肌肉產(chǎn)生的張力（橋臂）肌肉產(chǎn)生的張力（橋臂）參與擺動(dòng)的橫橋數(shù)目、循環(huán)進(jìn)行的速率可參與擺動(dòng)的橫橋數(shù)目、循環(huán)進(jìn)行的速率可影響：影響：( (四四) ) 興奮收縮耦聯(lián)興奮收縮耦聯(lián) excita

9、tion-contraction coupling1.1.定義定義: :以肌細(xì)胞膜的電變化為特征的興奮過(guò)程和以以肌細(xì)胞膜的電變化為特征的興奮過(guò)程和以肌絲滑行為基礎(chǔ)的機(jī)械收縮過(guò)程聯(lián)系起來(lái)的中介過(guò)程。肌絲滑行為基礎(chǔ)的機(jī)械收縮過(guò)程聯(lián)系起來(lái)的中介過(guò)程。2.2.中介過(guò)程三步驟：中介過(guò)程三步驟： 肌膜上肌膜上APAP沿肌膜和沿肌膜和T T管傳向肌細(xì)胞深處；管傳向肌細(xì)胞深處； 三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處的信息傳遞；三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處的信息傳遞； 肌質(zhì)網(wǎng)對(duì)肌質(zhì)網(wǎng)對(duì)CaCa2+2+的貯存、釋放和再聚積。的貯存、釋放和再聚積。肌漿中肌漿中Ca2升高機(jī)制：升高機(jī)制：APT管膜管膜L型型Ca2通道激活通道激活終池終池Ca2釋放入釋放入胞

10、漿胞漿,胞漿胞漿Ca2 與肌鈣蛋白結(jié)合與肌鈣蛋白結(jié)合,觸發(fā)肌肉收縮觸發(fā)肌肉收縮激活終池膜激活終池膜ryanodineryanodine受體受體L型型Ca2通道變構(gòu)通道變構(gòu)( (骨骼肌骨骼肌) )Ca2經(jīng)該通道內(nèi)流經(jīng)該通道內(nèi)流( (心肌心肌) )沿肌膜傳到沿肌膜傳到T管膜管膜 又稱(chēng)雙氫吡啶受體又稱(chēng)雙氫吡啶受體(DHPR)(DHPR)該過(guò)程稱(chēng)鈣觸發(fā)鈣釋放該過(guò)程稱(chēng)鈣觸發(fā)鈣釋放RYR,一種對(duì)生物堿一種對(duì)生物堿ryanodineryanodine有親和力的有親和力的CaCa2 2釋放通道釋放通道肌膜肌膜APL型型Ca2通道激活通道激活Ca2釋放釋放入胞漿入胞漿興奮興奮收縮收縮耦聯(lián)耦聯(lián)P 48P 48圖圖

11、2-292-291 1）APAP肌膜：肌膜：L L型鈣通道（型鈣通道（+ +）Ca+ Ca+ 內(nèi)內(nèi)流流（+ +）JSRJSR的的RYR (ryanodine RYR (ryanodine 受體）受體）JSR JSR 釋放釋放CaCa+ Ca Ca+ i i肌漿中肌漿中CaCa2 2 降低機(jī)制降低機(jī)制骨骼?。汗趋兰。喊麧{中胞漿中濃度升高濃度升高激活肌質(zhì)網(wǎng)激活肌質(zhì)網(wǎng) 泵泵將胞漿中將胞漿中泵回肌質(zhì)網(wǎng)泵回肌質(zhì)網(wǎng) 胞漿中胞漿中濃度下降濃度下降肌肉舒張。肌肉舒張。心?。盒募。? 1）SR SR 的的泵回肌質(zhì)網(wǎng)；泵回肌質(zhì)網(wǎng)； 2 2）肌膜上的）肌膜上的泵排出細(xì)胞。泵排出細(xì)胞。 肌肉收縮效能肌肉收縮效能 pe

12、rformance of contraction產(chǎn)生張力產(chǎn)生張力force縮短程度縮短程度shortening產(chǎn)生張力產(chǎn)生張力or 縮短的縮短的速度速度velocity等張收縮等張收縮 isotonic contraction：肌肉收縮時(shí)肌肉收縮時(shí), ,張力不變張力不變, ,而長(zhǎng)度縮短。而長(zhǎng)度縮短。如與關(guān)節(jié)屈曲有關(guān)的肌肉的收縮。如與關(guān)節(jié)屈曲有關(guān)的肌肉的收縮。 等長(zhǎng)收縮等長(zhǎng)收縮 isometric contraction：肌肉收縮時(shí)肌肉收縮時(shí), ,長(zhǎng)度不變長(zhǎng)度不變( (, ,而張力而張力增增加加。維持姿勢(shì)的抗重力肌維持姿勢(shì)的抗重力肌,如比目魚(yú)肌的收縮。如比目魚(yú)肌的收縮。1.1.前負(fù)荷前負(fù)荷 pr

13、eloadpreload 定義定義：肌肉收縮前遇到的負(fù)荷。：肌肉收縮前遇到的負(fù)荷。 初長(zhǎng)度初長(zhǎng)度：前負(fù)荷使肌肉在收縮前就處于某：前負(fù)荷使肌肉在收縮前就處于某種拉長(zhǎng)狀態(tài)，使之具有一定的長(zhǎng)度，即肌肉的種拉長(zhǎng)狀態(tài)，使之具有一定的長(zhǎng)度，即肌肉的初長(zhǎng)度初長(zhǎng)度 initial length * 前負(fù)荷的大小決定了初長(zhǎng)度，因而前負(fù)荷可前負(fù)荷的大小決定了初長(zhǎng)度，因而前負(fù)荷可用初長(zhǎng)度表示。用初長(zhǎng)度表示。負(fù)荷實(shí)驗(yàn)的裝置布置負(fù)荷實(shí)驗(yàn)的裝置布置調(diào)節(jié)鈕調(diào)節(jié)鈕同一肌肉不同初長(zhǎng)度時(shí)，產(chǎn)生張力的變化同一肌肉不同初長(zhǎng)度時(shí)，產(chǎn)生張力的變化骨骼肌的長(zhǎng)度骨骼肌的長(zhǎng)度張力關(guān)系曲線張力關(guān)系曲線（肌肉在等長(zhǎng)收縮條件下）（肌肉在等長(zhǎng)收縮條件

14、下）長(zhǎng)度張力曲線長(zhǎng)度張力曲線從長(zhǎng)度從長(zhǎng)度張力曲線可看出：張力曲線可看出： 肌肉收縮存在一個(gè)最適初長(zhǎng)度肌肉收縮存在一個(gè)最適初長(zhǎng)度( (即最適前負(fù)即最適前負(fù)荷荷) )，此狀態(tài)下，肌肉收縮產(chǎn)生的主動(dòng)張，此狀態(tài)下，肌肉收縮產(chǎn)生的主動(dòng)張 力最大。力最大。 大于或小于最適初長(zhǎng)度，肌肉收縮產(chǎn)生的張大于或小于最適初長(zhǎng)度，肌肉收縮產(chǎn)生的張力均會(huì)下降。力均會(huì)下降。最適初長(zhǎng)度最適初長(zhǎng)度optimal initial length( (收縮可以產(chǎn)生收縮可以產(chǎn)生最大張力最大張力的初長(zhǎng)度的初長(zhǎng)度) )肌小節(jié)長(zhǎng)度為肌小節(jié)長(zhǎng)度為2.2m曲線曲線上述兩特點(diǎn)與上述兩特點(diǎn)與肌節(jié)長(zhǎng)度即肌節(jié)長(zhǎng)度即 粗細(xì)肌絲的重疊程度粗細(xì)肌絲的重疊程度

15、變化有關(guān)變化有關(guān)安靜時(shí)肌節(jié)長(zhǎng)度為安靜時(shí)肌節(jié)長(zhǎng)度為2.0 2.0 2.22.2m肌節(jié)長(zhǎng)度肌節(jié)長(zhǎng)度張力關(guān)系曲線張力關(guān)系曲線前負(fù)荷前負(fù)荷初長(zhǎng)度初長(zhǎng)度肌小節(jié)長(zhǎng)度肌小節(jié)長(zhǎng)度粗細(xì)肌絲的粗細(xì)肌絲的重疊程度重疊程度發(fā)揮作用的發(fā)揮作用的橫橋的數(shù)目橫橋的數(shù)目產(chǎn)生張力的大小產(chǎn)生張力的大小最適前負(fù)荷最適前負(fù)荷最適初長(zhǎng)度最適初長(zhǎng)度肌小節(jié)肌小節(jié)2.2m2.2m粗細(xì)肌絲處于粗細(xì)肌絲處于最佳重疊程度最佳重疊程度發(fā)揮作用的發(fā)揮作用的橫橋的數(shù)目最多橫橋的數(shù)目最多產(chǎn)生張力的最大產(chǎn)生張力的最大小小結(jié)結(jié)2. 2. 后負(fù)荷后負(fù)荷 afterloadafterload定義定義：是肌肉在收縮過(guò)程中承受的負(fù)荷。它不是肌肉在收縮過(guò)程中承受的負(fù)荷

16、。它不能改變肌肉初長(zhǎng)，但能阻礙肌肉收縮時(shí)的短縮，能改變肌肉初長(zhǎng)，但能阻礙肌肉收縮時(shí)的短縮， 。研究方法研究方法：把前負(fù)荷固定在最適前負(fù)荷，逐次改變：把前負(fù)荷固定在最適前負(fù)荷，逐次改變后負(fù)荷，研究肌肉產(chǎn)生張力的大小與速度的關(guān)系。后負(fù)荷，研究肌肉產(chǎn)生張力的大小與速度的關(guān)系。圖圖A:不同后負(fù)荷對(duì)肌肉單收縮不同后負(fù)荷對(duì)肌肉單收縮所產(chǎn)生的張力和縮短程度的影響所產(chǎn)生的張力和縮短程度的影響359從張力從張力速度曲線速度曲線( (下圖下圖) )可看出：可看出： 隨著后負(fù)荷增加隨著后負(fù)荷增加收縮張力增加收縮張力增加,而縮短速度減小。而縮短速度減小。 當(dāng)后負(fù)荷增加到肌肉不能縮短時(shí)當(dāng)后負(fù)荷增加到肌肉不能縮短時(shí)( (

17、縮短速度縮短速度=0=0可可產(chǎn)生最大的張力產(chǎn)生最大的張力( (P0) ), 此種收縮為等長(zhǎng)收縮此種收縮為等長(zhǎng)收縮;當(dāng)張力當(dāng)張力 P P0 0時(shí)時(shí), 肌肉收縮既產(chǎn)生張力肌肉收縮既產(chǎn)生張力, 又出現(xiàn)縮短且每次收縮又出現(xiàn)縮短且每次收縮一出現(xiàn)一出現(xiàn),張力即不再增加張力即不再增加,直至收縮完成直至收縮完成( (等張收縮等張收縮) )。當(dāng)當(dāng)后負(fù)荷后負(fù)荷=0=0時(shí)，肌肉縮短可達(dá)最大縮短時(shí)，肌肉縮短可達(dá)最大縮短 速度速度( (Vmax) )。圖圖B:張力速度曲線張力速度曲線產(chǎn)生最大張力產(chǎn)生最大張力而不出現(xiàn)縮短而不出現(xiàn)縮短 W=0后負(fù)荷為零時(shí)，后負(fù)荷為零時(shí)，產(chǎn)生最大縮短速產(chǎn)生最大縮短速度度 W=0P0Vmax曲

18、線最彎處曲線最彎處 W最大最大負(fù)荷對(duì)橫橋周期的影響負(fù)荷對(duì)橫橋周期的影響輕負(fù)荷輕負(fù)荷: :橫橋擺動(dòng)及其與肌動(dòng)蛋白解離速度橫橋擺動(dòng)及其與肌動(dòng)蛋白解離速度 快快( (縮短速度快縮短速度快) );處于張力狀態(tài)的橫處于張力狀態(tài)的橫 橋數(shù)目少橋數(shù)目少( (收縮張力小收縮張力小) )重負(fù)荷重負(fù)荷: :橫橋擺動(dòng)速度慢橫橋擺動(dòng)速度慢, ,橫橋周期延長(zhǎng)橫橋周期延長(zhǎng)( (縮縮 短速度慢短速度慢) );較多較多橫橋處于張力狀態(tài)橫橋處于張力狀態(tài) ( (收縮張力增加收縮張力增加) )3.肌肉的收縮能力肌肉的收縮能力contractility定義定義:是指與負(fù)荷無(wú)關(guān)是指與負(fù)荷無(wú)關(guān),但可影響肌肉收縮效能的肌肉但可影響肌肉收縮

19、效能的肌肉的內(nèi)在特性和功能狀態(tài)。的內(nèi)在特性和功能狀態(tài)。影響因素影響因素:( (1) )興奮興奮- -收縮耦聯(lián)過(guò)程收縮耦聯(lián)過(guò)程, ,特別是特別是CaCa2 2;(2)(2)肌肉蛋白質(zhì)或橫橋功能特性的改變肌肉蛋白質(zhì)或橫橋功能特性的改變, , 特別是特別是ATPATP酶活性；酶活性；(3)(3)神經(jīng)、體液、藥物及病理因素。神經(jīng)、體液、藥物及病理因素。興奮收縮耦聯(lián)過(guò)程興奮收縮耦聯(lián)過(guò)程蛋白質(zhì)或橫橋功能特性蛋白質(zhì)或橫橋功能特性缺氧缺氧酸中毒酸中毒能源缺乏能源缺乏Ca2咖啡因咖啡因腎上腺素腎上腺素提高收縮效果提高收縮效果降低收縮效果降低收縮效果 * 肌肉收縮能力提高時(shí)，收縮時(shí)產(chǎn)生的張力的肌肉收縮能力提高時(shí)，

20、收縮時(shí)產(chǎn)生的張力的大小、肌肉縮短的程度、產(chǎn)生張力和縮短的速大小、肌肉縮短的程度、產(chǎn)生張力和縮短的速度均將提高。度均將提高。4.收縮的總和收縮的總和 summationsummation ：收縮頻率效應(yīng)的總和收縮頻率效應(yīng)的總和 wave summationwave summation 運(yùn)動(dòng)單位數(shù)量總和運(yùn)動(dòng)單位數(shù)量總和 motor unit summationmotor unit summation 骨骼肌一個(gè)重要的特性就是可以根據(jù)環(huán)境變化骨骼肌一個(gè)重要的特性就是可以根據(jù)環(huán)境變化來(lái)來(lái)調(diào)節(jié)肌肉收縮的強(qiáng)度調(diào)節(jié)肌肉收縮的強(qiáng)度。這個(gè)特性是通過(guò)收縮。這個(gè)特性是通過(guò)收縮總和過(guò)程來(lái)實(shí)現(xiàn)的?？偤瓦^(guò)程來(lái)實(shí)現(xiàn)的。(

21、(注：注：肌肉收縮或肌肉收縮或AP頻率與刺激頻率有關(guān)頻率與刺激頻率有關(guān)) )1)1)運(yùn)動(dòng)單位運(yùn)動(dòng)單位及其總和及其總和 motor unit : 一個(gè)脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元及一個(gè)脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元及其軸突分支所支配的全部肌纖維。其軸突分支所支配的全部肌纖維。舒張時(shí)舒張時(shí): :最最大大運(yùn)動(dòng)單位先停止放電和收縮運(yùn)動(dòng)單位先停止放電和收縮,最后才是最后才是小小運(yùn)動(dòng)單運(yùn)動(dòng)單位停止活動(dòng)。位停止活動(dòng)。motor unit summation: 大小原則大小原則 不同運(yùn)動(dòng)單位所包含的不同運(yùn)動(dòng)單位所包含的肌纖維數(shù)不同肌纖維數(shù)不同,可以從幾根到可以從幾根到上千根。上千根。收縮時(shí)收縮時(shí): :弱收縮時(shí)弱收縮時(shí),小小運(yùn)動(dòng)單位

22、先參與運(yùn)動(dòng)單位先參與,隨著收縮的增強(qiáng)隨著收縮的增強(qiáng),會(huì)會(huì)有多個(gè)和有多個(gè)和大大的運(yùn)動(dòng)單位參與。的運(yùn)動(dòng)單位參與。單收縮單收縮 twitches:2) )收縮收縮頻率的總和頻率的總和wave summation 收縮收縮頻率的總和頻率的總和wave summation 不完全強(qiáng)直收縮不完全強(qiáng)直收縮 incomplete tetanusincomplete tetanus：連續(xù)刺激頻率增加連續(xù)刺激頻率增加后續(xù)刺激落在前次收縮的舒張期后續(xù)刺激落在前次收縮的舒張期發(fā)生的多次收縮的總和。發(fā)生的多次收縮的總和。( (雖產(chǎn)生雖產(chǎn)生強(qiáng)直收縮強(qiáng)直收縮 tetanustetanus：連續(xù)刺激頻率再增加連續(xù)刺激頻率再增加后續(xù)刺激落在前次收后續(xù)刺激落在前次收縮的收縮期縮的收縮期發(fā)生的多次收縮的總和。發(fā)生的多次收縮的總和。收縮收縮頻率的總和頻率的總和wave summation 強(qiáng)直收縮張力遠(yuǎn)大于單收縮的張力強(qiáng)直收縮張力遠(yuǎn)大于單收縮的張力原因原因：胞質(zhì)內(nèi)：胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度持續(xù)升高濃度持續(xù)升高