生理學:第二章 細胞的基本功能3
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1、1.1.掌握掌握靜息電位:定義、現(xiàn)象靜息電位:定義、現(xiàn)象( (特性特性) )、主要產(chǎn)、主要產(chǎn)生機制。生機制。2.2.掌握掌握動作電位:定義、特點、主要產(chǎn)生機制動作電位:定義、特點、主要產(chǎn)生機制和和引起(閾電位和局部反應)引起(閾電位和局部反應)。3.3.熟悉熟悉動作電位在同一細胞上的傳播。動作電位在同一細胞上的傳播。4.4.掌握掌握組織的興奮和興奮性。組織的興奮和興奮性。5.5.熟悉熟悉細胞興奮后興奮性的變化。細胞興奮后興奮性的變化。 學習要求學習要求第三節(jié)第三節(jié) 細胞的電活動細胞的電活動 細胞的電活動細胞的電活動 是以是以跨膜電(位)跨膜電(位)變化為基礎的。變化為基礎的。 單一細胞的跨膜電
2、位包括:單一細胞的跨膜電位包括: 1.靜息電位靜息電位 (Resting Potential, RP) 2.動作電位動作電位 (Action Potential, AP) 3.局部電位(局部電位(local potential)一、靜息電位一、靜息電位(一)靜息電位的測定和概念(一)靜息電位的測定和概念靜息電位靜息電位( (resting potential, RP):): 安安靜時靜時細胞膜兩側存在的細胞膜兩側存在的外正內(nèi)負外正內(nèi)負且且相對平穩(wěn)相對平穩(wěn)的電位差。的電位差。 0+ + - -B BA A細胞細胞細胞膜細胞膜微電極微電極電位計電位計 0+ + - -B BA A+ + + + +
3、 + + + + + + + + + +- - - - - - - - - - - - - - -+ + + + + + - - - - - - + + + + + + - - - - - - + + + + + + + + + + + + + + +- - - - - - - - - - - - - - -+ + + + + + + + + + + + + + +- - - - - - - - - - - - - - -0 0mVmV本實驗本實驗提示提示: :1.1.跨膜有跨膜有電位差電位差2.2.膜內(nèi)膜內(nèi)低于低于膜外膜外3.3.穩(wěn)定直流穩(wěn)定直流電位電位 一般以膜外電位為一般以膜外電位為零零
4、,則膜內(nèi)電位為,則膜內(nèi)電位為負負值,記為值,記為- ? mV, 如如: -90mV。(跨膜電位)(跨膜電位)如膜電位由如膜電位由-70mV變?yōu)樽優(yōu)?80mV 稱為稱為: 膜電位的絕對值膜電位的絕對值增大增大 膜內(nèi)負值膜內(nèi)負值增大增大 膜兩側的電位差膜兩側的電位差增大增大 膜電位膜電位增大增大相反,由相反,由-70mV變?yōu)樽優(yōu)?50mV 稱為:稱為:減小減小_注意注意:對膜電位數(shù)值變化的描述:對膜電位數(shù)值變化的描述超極化:超極化:關于跨膜電位的幾個概念:關于跨膜電位的幾個概念:極化極化:去極化(除極化)去極化(除極化):反極化:反極化:復極化:復極化:膜外電位由膜外電位由正正變變負負,膜內(nèi)電位由
5、膜內(nèi)電位由負負變變正正。RP減小減小安靜時安靜時外正內(nèi)負外正內(nèi)負的狀態(tài)。的狀態(tài)。質(zhì)膜去極化后再向質(zhì)膜去極化后再向RP方向方向恢復恢復RP(負值)(負值)增大增大的過程或狀態(tài)。的過程或狀態(tài)。(二)靜息電位產(chǎn)生的機制(二)靜息電位產(chǎn)生的機制表表2-1(p28)離子離子細胞細胞外外液液(mmol/L)細胞細胞內(nèi)內(nèi)液液(mmol/L)平衡電位平衡電位(mV)Na+14512+67K+4.5155-95Cl-1164.2-89Ca2+1.010-4+123鈉泵鈉泵主動轉運主動轉運低低鉀鉀高高鈉鈉K+Na+高高鉀鉀低低鈉鈉化學化學驅動力驅動力( (順順濃度梯度濃度梯度) ):高高濃度濃度低低濃度濃度被被
6、動動( (不耗能不耗能) )正電荷正電荷( (正離子正離子) ) 正電場正電場( (高電位高電位) ) 負電場負電場( (低電位低電位) ) 電電位位驅動力驅動力( (順順電位梯度電位梯度) ):被被 動動( (不耗能不耗能) ) 高濃度高濃度低低濃度濃度電電-化學平衡電位(平衡電位)化學平衡電位(平衡電位)高濃度高濃度低低濃度濃度高高 電電 場場(正電位正電位)低低 電電 場場 (負電位負電位) 當離子所受到的當離子所受到的化學驅動力化學驅動力與與電電位差位差驅動力驅動力方向方向相反相反而而大小相等大小相等時時, ,即電即電- -化學驅動力為化學驅動力為零零, ,該離子的跨膜該離子的跨膜凈移
7、動量凈移動量為為零零, ,此時的跨膜電位差即為此時的跨膜電位差即為該離子的該離子的電電- -化學平衡電位化學平衡電位。電電-化學化學平衡平衡電位(平衡電位)(電位(平衡電位)(p27)表表2-1 2-1 哺乳動物骨骼肌細胞內(nèi)液、細胞外液中哺乳動物骨骼肌細胞內(nèi)液、細胞外液中主要離子的濃度和平衡電位主要離子的濃度和平衡電位離子離子細胞細胞外外液液(mmol/L)細胞細胞內(nèi)內(nèi)液液(mmol/L)平衡電位平衡電位(mV)Na+14512+67K+4.5155-95Cl-1164.2-89Ca2+1.010-4+123 Na+的的電電-化學平衡電位(化學平衡電位(+67mV)細胞外細胞外細胞內(nèi)細胞內(nèi)高濃
8、度(高濃度(145)低濃度(低濃度(12)低電場低電場高電場高電場相差相差67mV時時表表2-1 2-1 哺乳動物骨骼肌細胞內(nèi)液、細胞外液中哺乳動物骨骼肌細胞內(nèi)液、細胞外液中主要離子的濃度和平衡電位主要離子的濃度和平衡電位離子離子細胞細胞外外液液(mmol/L)細胞細胞內(nèi)內(nèi)液液(mmol/L)平衡電位平衡電位(mV)Na+14512+67K+4.5155-95Cl-1164.2-89Ca2+1.010-4+123據(jù)據(jù)Nernst公式公式: EXRT/ZFX+o/X+iR:氣體常數(shù)氣體常數(shù) T:絕對溫度絕對溫度Z:原子價原子價 F:法拉第常數(shù)法拉第常數(shù)EX60lgX+o/X+i (mV)(p28
9、)細胞內(nèi)高細胞內(nèi)高鉀鉀,細胞外高,細胞外高鈉鈉(1)(1)帶電離子在膜兩側分布不均衡帶電離子在膜兩側分布不均衡: :(2)(2)靜息時,膜主要對靜息時,膜主要對鉀鉀離子有通透性離子有通透性靜息電位產(chǎn)生的兩個條件:靜息電位產(chǎn)生的兩個條件:+A A- -A A- -A A- -A A- -A A- -+A A- -A A- -+A A- -A A- -+K+順濃度差順濃度差(化學驅動力化學驅動力)跨膜跨膜外流外流, 建立起建立起外正外正內(nèi)負內(nèi)負的的跨膜電位跨膜電位。+A A- -A A- -A A- -A A- -A A- -+A A- -A A- -+A A- -A A- -+ 當促使當促使K+
10、外流力外流力與與阻止阻止K+外流力外流力平衡平衡時時, 即即,K+的電化學驅動力為零時的電化學驅動力為零時, K+的的凈凈通量為通量為零零 K+平衡電位平衡電位(RP) K+順濃度差順濃度差外流外流 而細胞內(nèi)而細胞內(nèi)負負離子離子不能不能外流外流 K+的凈移動量為的凈移動量為零零 建立起建立起 K+平衡電位平衡電位(靜息電位靜息電位)促使促使K+外流力與阻止外流力與阻止K+外流力外流力平衡平衡時時膜外電位膜外電位(變正變正)膜內(nèi)電位膜內(nèi)電位(變負變負)外正內(nèi)負外正內(nèi)負的膜電位的膜電位 膜外膜外正正電場電場阻礙阻礙K+的外流的外流靜息電位產(chǎn)生的主要機制:靜息電位產(chǎn)生的主要機制:(化學驅動力)(化學
11、驅動力)(電位驅動力)(電位驅動力)例如,哺乳動物骨骼肌細胞例如,哺乳動物骨骼肌細胞: K+i :155mmol/L, K+o:4.5mmol/L, 但但實測值為實測值為80mV ,為什么?為什么?EX60lgX+o/X+i 95 (mV)靜息電位的產(chǎn)生機制靜息電位的產(chǎn)生機制 K+外流外流 建立起的建立起的K+平衡電位(平衡電位(EK) 少量少量Na+內(nèi)流內(nèi)流鈉泵活動鈉泵活動( (主要離子流主要離子流) ):減小減小電位差(電位差(去極化去極化):生電性作用:生電性作用泵出泵出3個個Na+泵入泵入2個個K+,增大增大電位差(電位差(超極化超極化)+RS二、動作電位二、動作電位 +RS二、動作電
12、位二、動作電位 (一)動作電位(一)動作電位的概念和特點的概念和特點 細胞在細胞在RP基礎上接受基礎上接受有效刺激有效刺激后后產(chǎn)生的一個產(chǎn)生的一個迅速迅速的可向遠處的可向遠處傳播傳播的的膜膜電位波動電位波動。 鋒電位鋒電位0+35-70-55刺激刺激上升支上升支(去極相去極相) 負后電位(后去極化)負后電位(后去極化)下降支下降支(復極相復極相)鋒電位鋒電位上升支上升支( (去極相去極相) )下降支下降支( (復極相復極相) )后電位后電位正后電位正后電位(后超極化后超極化)AP( (單一單一細胞細胞) )動作電位動作電位的的特點特點: :(2)可傳播性,且為)可傳播性,且為不衰減不衰減性傳播
13、:性傳播:(1)“全全或或無無”(all-or-none)現(xiàn)象:)現(xiàn)象:(3)脈沖式發(fā)放)脈沖式發(fā)放刺激未達到一定強度刺激未達到一定強度時,時,AP不會不會產(chǎn)生產(chǎn)生 刺激達到一定強度刺激達到一定強度時,產(chǎn)生的時,產(chǎn)生的AP即達即達最大最大 AP一旦產(chǎn)生及一旦產(chǎn)生及迅速傳播迅速傳播至整個細胞;至整個細胞;幅度不會隨傳導距離的幅度不會隨傳導距離的增大增大而而衰減衰減。內(nèi)向內(nèi)向電流電流外向外向電流電流正電荷移動方向正電荷移動方向膜外膜外膜內(nèi)膜內(nèi)膜內(nèi)膜內(nèi)膜外膜外膜電位變化膜電位變化去極化去極化復極化或超極化復極化或超極化離子流離子流Na+內(nèi)流內(nèi)流Ca2+內(nèi)流內(nèi)流K+外流外流Cl-內(nèi)流內(nèi)流(二)動作電位
14、的產(chǎn)生機制(二)動作電位的產(chǎn)生機制主要是:主要是: 1. 鋒電位上升支鋒電位上升支: Na+迅速迅速內(nèi)流內(nèi)流 2. 鋒電位下降支鋒電位下降支: Na+內(nèi)流內(nèi)流停止停止, K+迅速外流迅速外流(二)動作電位的產(chǎn)生機制(二)動作電位的產(chǎn)生機制3. 后電位后電位: 鈉泵鈉泵活動等活動等鈉泵鈉泵高高鉀鉀低低鈉鈉低低鉀鉀高高鈉鈉AP上升支上升支: 膜上電壓門控膜上電壓門控Na+通道通道開放開放 膜對膜對Na+通透性增大通透性增大 Na+內(nèi)流內(nèi)流(內(nèi)向電流),膜去極化(內(nèi)向電流),膜去極化AP下降支下降支: 膜上電壓門控膜上電壓門控K+通道通道開放開放 膜對膜對K+通透性增大通透性增大 K+外流外流(外向
15、電流),膜(外向電流),膜復極化復極化2. AP期間期間細胞膜通透性細胞膜通透性的變化的變化電壓鉗電壓鉗和和膜片鉗膜片鉗技術(技術(p31-35)1. 膜上膜上Na+通道通道為電壓門控通道,為電壓門控通道, 膜電位去極化時開放。膜電位去極化時開放。 2. 愈是愈是去極化去極化,Na+通道通道開放的開放的概率概率愈大愈大,在同一時間內(nèi)在同一時間內(nèi)開放開放的的Na+通道數(shù)目通道數(shù)目愈多愈多,Na+內(nèi)流內(nèi)流愈多,愈多,膜電位則膜電位則進一步去極化進一步去極化。Na+通道開放的通道開放的電壓依賴性:電壓依賴性:離子通道的功能狀態(tài)隨時間而變。離子通道的功能狀態(tài)隨時間而變。Na+通道開放的通道開放的時間依
16、賴性:時間依賴性:關閉關閉( (不不導通導通):):關閉狀態(tài)關閉狀態(tài)失活失活狀態(tài)狀態(tài) 開放開放( (導導 通通):): 激活狀態(tài)激活狀態(tài): :能能被再激活被再激活: :不不能被激活能被激活離子通道的功能狀態(tài)隨時間而變。離子通道的功能狀態(tài)隨時間而變。Na+通道開放的通道開放的時間依賴性:時間依賴性:+ + +_ _ _Mh失活門失活門激活門激活門關閉狀態(tài)(靜息狀態(tài)、備用狀態(tài))關閉狀態(tài)(靜息狀態(tài)、備用狀態(tài))M_ _ _+_激活狀態(tài)(開放,離子順差移動)激活狀態(tài)(開放,離子順差移動)MhM+_失活狀態(tài)(不開放,并不能被激活)失活狀態(tài)(不開放,并不能被激活)MhM關閉狀態(tài)關閉狀態(tài)激活狀態(tài)激活狀態(tài)失活狀
17、態(tài)失活狀態(tài)復活過程復活過程(三)(三) 動作電位的觸發(fā)動作電位的觸發(fā)閾值閾值(或(或閾強度閾強度) 當刺激的持續(xù)時間和強度當刺激的持續(xù)時間和強度-時間變化率固定時間變化率固定不變不變時,時,能能引起動作電位的引起動作電位的最小最小刺激刺激強度強度。*閾刺激閾刺激強度為閾強度的刺激。強度為閾強度的刺激。*閾閾下下刺激?刺激?*閾閾上上刺激?刺激?刺激強度刺激強度 A細胞細胞 1mV 2mV 3mV 4mV閾下刺激閾下刺激靜息電位靜息電位膜復極化膜復極化膜上膜上少量少量Na+通道開放通道開放 少量少量Na+內(nèi)流內(nèi)流局部局部膜膜較小較小的的(不不達閾電位達閾電位)去極化去極化 膜膜輕度輕度去極化去極
18、化(局部電位)(局部電位)K K+ +外流外流NaNa+ +內(nèi)流內(nèi)流NaNa+ +內(nèi)流內(nèi)流K K+ +外流外流 膜輕度去極化膜輕度去極化(mV)+300-90時間(ms)閾刺激閾刺激或或閾上刺激閾上刺激膜膜進一步去進一步去極化極化膜去極化達膜去極化達某臨界值某臨界值膜較多膜較多NaNa+ +通道通道開放開放 較多較多NaNa+ +內(nèi)流內(nèi)流更多更多NaNa+ +通道開放通道開放 更多更多NaNa+ +內(nèi)流內(nèi)流 正正反饋反饋( (再生再生性循環(huán)性循環(huán)) ) 閾閾 電電 位位ENa,(鋒電位鋒電位升支峰值升支峰值)K K+ +外流外流NaNa+ +內(nèi)流內(nèi)流NaNa+ +內(nèi)流內(nèi)流K K+ +外流外流(
19、mV)+300-55-90時間/ms閾電位閾電位閾電位閾電位(threshold potential, “燃點燃點”) 能引起能引起膜去極化和膜去極化和Na+通道開放通道開放之間出現(xiàn)之間出現(xiàn)正反饋正反饋, 導致膜導致膜迅速迅速去極化去極化,形成,形成AP的的臨界膜電位臨界膜電位。閾電位閾電位與與閾刺激閾刺激的區(qū)別?的區(qū)別?*細胞細胞任一部位任一部位的膜產(chǎn)生的的膜產(chǎn)生的AP,都會,都會 沿細胞膜沿細胞膜不衰減地不衰減地傳導至傳導至整個細胞整個細胞。 *傳導機制:傳導機制:“局部電流局部電流 (local current)” (四)動作電位的傳播(四)動作電位的傳播1. 動作電位在同一細胞上的傳播
20、動作電位在同一細胞上的傳播+ + + + + + + + + + - - - - - - - - - - + + + + - - - - + + - - - - - - -+ + + + + + + - - + + + + + - - - - - + + + + - - - - + + - - - - - - -+ + + + + + + - - + + + + + - - - - - + + + + + + + + + + - - - - - - - - - - + + + + - - - - + + - - - - - - -+ + + + + + + - - + + + + + + +
21、+ + + - - - - - - - - - - + + + + - - - - + + - - - - - - -+ + + + + + + - - 在在有髓鞘有髓鞘的神經(jīng)纖維的神經(jīng)纖維:(:(跳躍式傳導跳躍式傳導) 局部電流在兩個相鄰的朗飛結傳導局部電流在兩個相鄰的朗飛結傳導 特點:特點:1.快快;2.“節(jié)能節(jié)能”。+興奮?興奮?1. 興奮性興奮性可興奮細胞:神經(jīng)可興奮細胞:神經(jīng)C、肌、肌C、腺、腺C(五)興奮性及其變化(五)興奮性及其變化(以(以動作電位動作電位作為作為興奮興奮的標志)的標志)衡量興奮性的指標衡量興奮性的指標閾強度(閾值)閾強度(閾值)刺激強度刺激強度 A細胞細胞 B細
22、胞細胞 1mV 2mV 3mV 4mV A細胞細胞B細胞細胞 閾值閾值2mV3mV 興奮性興奮性高高低低閾值大小與興奮性高低閾值大小與興奮性高低 呈呈反變反變關系關系當刺激的持續(xù)時間和強度當刺激的持續(xù)時間和強度-時間變化率固定時間變化率固定不變不變時,時,能能引起動作電位的引起動作電位的最小最小刺激刺激強度強度。2. 細胞興奮后興奮性的變化細胞興奮后興奮性的變化(1)絕對不應期絕對不應期 (absolute refractory period)(2)相對不應期相對不應期 (relative refractory period)(3)超常期超常期 (supranormal period)(4)低
23、常期低常期 (subnormal period) 此后興奮性完全恢復正常。此后興奮性完全恢復正常。 細胞在發(fā)生一次興奮后細胞在發(fā)生一次興奮后,其興奮性會其興奮性會發(fā)生以下周期性變化:發(fā)生以下周期性變化:絕對不應期絕對不應期:*定義定義: *產(chǎn)生機制產(chǎn)生機制:*意義意義: 興奮性消失或極低,無論受多強興奮性消失或極低,無論受多強 刺激,都刺激,都不能不能使細胞使細胞再次再次興奮興奮. 大多數(shù)大多數(shù)Na+通道處于失活狀態(tài)通道處于失活狀態(tài) (關閉而不能被再次開放)。(關閉而不能被再次開放)。 絕對不應期大約相當于絕對不應期大約相當于鋒電位發(fā)生鋒電位發(fā)生 的時間的時間;使兩次鋒電位;使兩次鋒電位不會疊
24、加不會疊加而分離。而分離。(mV)+300-90時間時間/ms(三)局部電位(三)局部電位(p41) 細胞受細胞受閾下閾下刺激時,在受刺激膜刺激時,在受刺激膜局部局部出現(xiàn)的微小電位波動。出現(xiàn)的微小電位波動。局部電位的局部電位的特性特性:(具:(具電緊張電位電緊張電位的特征)的特征) (1) 等級性電位等級性電位: 隨閾下刺激增強而增大,隨閾下刺激增強而增大,非非“全或無全或無” (2) 衰減性傳導:衰減性傳導:電緊張傳播電緊張傳播 (3) 沒有不應期,沒有不應期,可疊加可疊加: 發(fā)生總和達閾電位而引發(fā)發(fā)生總和達閾電位而引發(fā)AP 空間總和空間總和 時間總和時間總和+350-55(mV)膜內(nèi)電位膜內(nèi)電位-70局部電位局部電位AP局部電位與動作電位的關系:局部電位與動作電位的關系:1.1.掌握掌握靜息電位:定義、現(xiàn)象靜息電位:定義、現(xiàn)象( (特性特性) )、主要產(chǎn)、主要產(chǎn)生機制。生機制。2.2.掌握掌握動作電位:定義、特點、主要產(chǎn)生機制動作電位:定義、特點、主要產(chǎn)生機制和和引起(閾電位和局部反應)引起(閾電位和局部反應)。3.3.熟悉熟悉動作電位在同一細胞上的傳播。動作電位在同一細胞上的傳播。4.4.掌握掌握組織的興奮和興奮性。組織的興奮和興奮性。5.5.熟悉熟悉細胞興奮后興奮性的變化。細胞興奮后興奮性的變化。 學習要求學習要求第三節(jié)第三節(jié) 細胞的電活動細胞的電活動
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