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1、第二章第二章 細(xì)胞的基本功能第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞的生物電現(xiàn)象細(xì)胞的生物電現(xiàn)象 第四節(jié)第四節(jié) 骨骼肌的收縮功能骨骼肌的收縮功能第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo) 細(xì)胞細(xì)胞是構(gòu)成人體最基本的是構(gòu)成人體最基本的功能單位功能單位第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 細(xì)胞膜細(xì)胞膜（cell membrane，也稱，也稱質(zhì)膜質(zhì)膜）一、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)概述一、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)概述 lipidlipid protein protein 糖類糖類( (少量少量) ) 這些物質(zhì)分子在膜中是以怎樣的形這些物質(zhì)分子在

2、膜中是以怎樣的形式排列的呢？即膜的分子結(jié)構(gòu)如何呢？式排列的呢？即膜的分子結(jié)構(gòu)如何呢？ 液態(tài)鑲嵌模型液態(tài)鑲嵌模型（fluid mosaic modelfluid mosaic model） ( (一一) )脂質(zhì)雙分子層脂質(zhì)雙分子層 phospholipid: phospholipid: 70%70%以上以上 cholesterol: cholesterol: 不超過不超過30%30% sphingolipid: sphingolipid: 不超過不超過10%10% 19251925年年 GorterGorter 和和GrendelGrendel對紅細(xì)胞膜對紅細(xì)胞膜作了一些作了一些化學(xué)測定化學(xué)測定

3、和有趣的和有趣的計算計算： 紅細(xì)胞膜中的紅細(xì)胞膜中的脂質(zhì)脂質(zhì)以單分子層在水溶以單分子層在水溶液表面平鋪開來時所占的面積，差不多是液表面平鋪開來時所占的面積，差不多是該細(xì)胞所占面積的該細(xì)胞所占面積的2 2倍。倍。 雙嗜性分子雙嗜性分子 磷脂磷脂分子中的分子中的磷酸和堿基、磷酸和堿基、膽固膽固醇醇分子中的羥基以分子中的羥基以及及糖脂糖脂分子中的糖分子中的糖鏈等親水性基團(tuán)分鏈等親水性基團(tuán)分別形成各自分子中別形成各自分子中的的親水親水端端，分子的，分子的另一端則是另一端則是疏水疏水的的脂肪酸烴鏈。脂肪酸烴鏈。 特點(diǎn)：特點(diǎn)：流動性流動性: : 熔點(diǎn)熔點(diǎn)較低較低 液態(tài)液態(tài) 膽固醇膽固醇的含量的含量 脂肪酸

4、脂肪酸烴鏈的長度和不飽和度烴鏈的長度和不飽和度 膜蛋白膜蛋白的含量的含量 穩(wěn)定性穩(wěn)定性: : 自由能自由能最低最低 意義意義: : ( (二二) )細(xì)胞膜的蛋白細(xì)胞膜的蛋白 integral protein ;peripheral protein integral protein ;peripheral proteinintegral proteinintegral protein : :70%70%80%80% 特征特征: :肽鏈一次或反復(fù)多次肽鏈一次或反復(fù)多次穿越穿越膜的脂質(zhì)雙層膜的脂質(zhì)雙層; ; 肽鏈具有雙嗜性肽鏈具有雙嗜性: : 根據(jù)根據(jù)疏水性片段疏水性片段數(shù)目數(shù)目推測跨膜推測跨膜-螺

5、旋螺旋數(shù)目數(shù)目 G 蛋白偶聯(lián)受體蛋白偶聯(lián)受體(G-protein coupled receptors, GPCRs)G G蛋白偶聯(lián)區(qū)蛋白偶聯(lián)區(qū)又稱七次跨膜受體又稱七次跨膜受體/ /七螺旋受體七螺旋受體 / /蛇型受體蛇型受體（serpentine receptor）( (三三) )細(xì)胞膜的糖類細(xì)胞膜的糖類: : 2%-10%2%-10% 主要是一些寡糖和多糖鏈；它們以主要是一些寡糖和多糖鏈；它們以共價鍵共價鍵的形式和膜脂質(zhì)或蛋白質(zhì)結(jié)合的形式和膜脂質(zhì)或蛋白質(zhì)結(jié)合 糖脂糖脂或或糖蛋糖蛋白白。 結(jié)合于糖脂或糖蛋白上的結(jié)合于糖脂或糖蛋白上的糖鏈糖鏈僅存在于膜僅存在于膜的外側(cè)，通常具有的外側(cè)，通常具有受

6、體或抗原受體或抗原的功能。的功能。 二、物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)二、物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn) 脂溶性的和少數(shù)分子很小的水溶性物質(zhì)脂溶性的和少數(shù)分子很小的水溶性物質(zhì) 可可直接直接穿越細(xì)胞膜；穿越細(xì)胞膜； 大部分水溶性溶質(zhì)分子大部分水溶性溶質(zhì)分子和所有和所有離子離子的跨的跨 膜轉(zhuǎn)運(yùn)需要有膜轉(zhuǎn)運(yùn)需要有膜蛋白膜蛋白介導(dǎo)來完成；介導(dǎo)來完成； 大分子物質(zhì)大分子物質(zhì)或或物質(zhì)團(tuán)塊物質(zhì)團(tuán)塊則以復(fù)雜的出胞則以復(fù)雜的出胞 或入胞的方式或入胞的方式整裝整裝進(jìn)出細(xì)胞。進(jìn)出細(xì)胞。 單純擴(kuò)散單純擴(kuò)散 膜蛋白介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)：膜蛋白介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)： 通道介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)通道介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)（經(jīng)通道易化擴(kuò)散）（經(jīng)通道易化擴(kuò)散） 載體介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)：載體

7、介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)： 經(jīng)載體易化擴(kuò)散經(jīng)載體易化擴(kuò)散 原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn) 繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn) 出胞和入胞出胞和入胞（一）（一）simple diffusionsimple diffusion 1.1.概念：概念：脂溶性脂溶性的和的和少數(shù)分子很小少數(shù)分子很小的水溶性的物質(zhì)的水溶性的物質(zhì) 通過脂質(zhì)雙層由高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)通過脂質(zhì)雙層由高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè) 轉(zhuǎn)運(yùn)的過程轉(zhuǎn)運(yùn)的過程 。如如: :氧氣氧氣 氮?dú)獾獨(dú)舛趸级趸?水水 乙醇乙醇 尿素尿素 甘油甘油CO2i CO2oO2o O2i2.2.影響因素影響因素：“單純單純” 簡單的簡單的物理物理擴(kuò)散擴(kuò)散 某物質(zhì)通過膜的難易程

8、度（即膜對該物某物質(zhì)通過膜的難易程度（即膜對該物 質(zhì)的質(zhì)的通透性通透性）取決于它們的）取決于它們的脂溶脂溶 性和分子大小性和分子大小； 擴(kuò)散的擴(kuò)散的方向和速度方向和速度取決于膜兩側(cè)該物質(zhì)取決于膜兩側(cè)該物質(zhì) 的的濃度差濃度差和膜對該物質(zhì)的和膜對該物質(zhì)的通透性通透性。 3.3.特點(diǎn)：特點(diǎn)：不需要不需要外力，不消耗能量外力，不消耗能量被動被動過程過程（二）（二）膜蛋白膜蛋白介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn) 離子通道離子通道（ion channelion channel，簡稱通道），簡稱通道） 載體蛋白載體蛋白（carrriercarrrier，簡稱載體，也稱轉(zhuǎn)運(yùn)體），簡稱載體，也稱轉(zhuǎn)運(yùn)體） 有些載體具有

9、有些載體具有ATPATP酶活性，稱為離子泵，酶活性，稱為離子泵， 離子泵離子泵具有分解具有分解ATPATP的能力，也稱的能力，也稱ATPATP酶酶（ATPase）。）。 經(jīng)通道易化擴(kuò)散經(jīng)通道易化擴(kuò)散 經(jīng)載體易化擴(kuò)散經(jīng)載體易化擴(kuò)散 原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn) 繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn) 被動轉(zhuǎn)運(yùn)被動轉(zhuǎn)運(yùn)主動轉(zhuǎn)運(yùn)主動轉(zhuǎn)運(yùn)1.1.通道介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)通道介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn) 通道通道是一類貫穿脂質(zhì)雙層、中央帶有是一類貫穿脂質(zhì)雙層、中央帶有 親水性孔道的膜蛋白；親水性孔道的膜蛋白； 無分解無分解ATPATP的能力的能力 被動過程被動過程； （也稱（也稱經(jīng)通道易化擴(kuò)散經(jīng)通道易化擴(kuò)散） 特征：特征： 高速度高

10、速度 離子選擇性離子選擇性 門控門控（gatinggating） 根據(jù)對不同根據(jù)對不同刺激刺激的敏感性，離子通道可分為：的敏感性，離子通道可分為： chemically-gated ion channel chemically-gated ion channel voltage-gated ion channel voltage-gated ion channel mechanically-gated ion channel mechanically-gated ion channel 注意，也有少數(shù)幾種通道始終是持續(xù)開放注意，也有少數(shù)幾種通道始終是持續(xù)開放 的，這類通道稱為的，這類通道稱為非

11、門控通道非門控通道。 經(jīng)通道易化擴(kuò)散：經(jīng)通道易化擴(kuò)散：轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì): :各種帶電各種帶電離子離子KK+ + i i KK+ + o oNaNa+ + o o NaNa+ + i i2.2.載體介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)：載體介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)：結(jié)合結(jié)合構(gòu)象變化構(gòu)象變化解離解離 特征：特征： 轉(zhuǎn)運(yùn)速率存在轉(zhuǎn)運(yùn)速率存在飽和現(xiàn)象飽和現(xiàn)象； 載體與溶質(zhì)結(jié)合具有載體與溶質(zhì)結(jié)合具有結(jié)構(gòu)特異性結(jié)構(gòu)特異性； 結(jié)構(gòu)相似的溶質(zhì)經(jīng)同一載體轉(zhuǎn)運(yùn)時結(jié)構(gòu)相似的溶質(zhì)經(jīng)同一載體轉(zhuǎn)運(yùn)時 有有競爭抑制競爭抑制。 （1 1）經(jīng)載體易化擴(kuò)散）經(jīng)載體易化擴(kuò)散：指指水溶性小分子水溶性小分子物質(zhì)物質(zhì) 經(jīng)經(jīng)載體載體（轉(zhuǎn)運(yùn)體）（轉(zhuǎn)運(yùn)體）介導(dǎo)介導(dǎo)順順濃

12、濃 度梯度和（或）電位梯度度梯度和（或）電位梯度 進(jìn)行的進(jìn)行的被動被動跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)?？缒まD(zhuǎn)運(yùn)。 形式：形式： 單（物質(zhì)）轉(zhuǎn)運(yùn)單（物質(zhì)）轉(zhuǎn)運(yùn) 同向轉(zhuǎn)運(yùn)同向轉(zhuǎn)運(yùn) 反向轉(zhuǎn)運(yùn)反向轉(zhuǎn)運(yùn)（或交換）（或交換） 經(jīng)載體易化擴(kuò)散經(jīng)載體易化擴(kuò)散: :轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)：葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)：葡萄糖(GL)(GL)、氨基酸、氨基酸(AA)(AA)等等小分子親水小分子親水物質(zhì)物質(zhì)（2 2）原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)：）原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)：離子泵離子泵利用分解利用分解ATPATP產(chǎn)產(chǎn) 生的能量將離子生的能量將離子逆逆濃度梯度和（或）電位濃度梯度和（或）電位 梯度進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的過程梯度進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的過程 。 注意：在物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)過程中，細(xì)胞要代謝注意：在物

13、質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)過程中，細(xì)胞要代謝供能供能； 物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)是物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)是逆電逆電- -化學(xué)梯度化學(xué)梯度進(jìn)行的。進(jìn)行的。 * * sodium-potassium pump:sodium-potassium pump: sodium pump sodium pump NaNa+ +-K-K+ +-ATP-ATP酶酶當(dāng)當(dāng)膜內(nèi)膜內(nèi)NaNa+ +或或膜外膜外K K+ +激活激活鈉泵鈉泵每每分解分解1 1分子分子ATPATP將將3 3個個NaNa+ +移出移出膜外，將膜外，將2 2個個K K+ +移入移入膜內(nèi)膜內(nèi)維持膜內(nèi)高維持膜內(nèi)高K K+ +和膜外高和膜外高NaNa+ +的的不均衡不均衡離子離子分布。分布。 通道轉(zhuǎn)運(yùn)

14、與鈉通道轉(zhuǎn)運(yùn)與鈉-鉀泵轉(zhuǎn)運(yùn)模式圖鉀泵轉(zhuǎn)運(yùn)模式圖鈉泵的主要功能鈉泵的主要功能 ： a.a. 鈉泵活動造成的細(xì)鈉泵活動造成的細(xì)胞內(nèi)高胞內(nèi)高K K+ +是許多是許多代謝代謝反應(yīng)進(jìn)行反應(yīng)進(jìn)行的必要條件的必要條件; ;b. b. 鈉泵能不斷的將順濃度梯度鈉泵能不斷的將順濃度梯度漏入的漏入的NaNa+ + 轉(zhuǎn)運(yùn)回去轉(zhuǎn)運(yùn)回去維持胞內(nèi)維持胞內(nèi)滲透壓滲透壓和細(xì)胞和細(xì)胞容積容積； c. c. 建立建立NaNa+ +的跨膜濃度梯度，為的跨膜濃度梯度，為繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)的物的物質(zhì)提供勢能儲備；質(zhì)提供勢能儲備； d. d. 鈉泵活動造成的跨膜鈉泵活動造成的跨膜濃度梯度濃度梯度，是細(xì)胞發(fā)生，是細(xì)胞發(fā)生電活電活

15、動動的前提條件；的前提條件；e. e. 鈉泵活動是鈉泵活動是生電性生電性的，可直接影響的，可直接影響膜電位膜電位，使膜，使膜內(nèi)電位的負(fù)值增大。內(nèi)電位的負(fù)值增大。 * * calcium pump calcium pump， CaCa2+2+-ATP-ATP酶酶 分布：分布：質(zhì)膜質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或肌質(zhì)網(wǎng)膜內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或肌質(zhì)網(wǎng)膜上；上； 作用：作用： 質(zhì)膜鈣泵質(zhì)膜鈣泵每分解每分解1 1分子分子ATPATP 將將1 1個個CaCa2+2+移到移到膜外膜外； 胞內(nèi)胞內(nèi)Ca2+ 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或肌質(zhì)網(wǎng)鈣泵內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或肌質(zhì)網(wǎng)鈣泵每分解每分解 1 1分子分子ATPATP將將2 2個個CaCa2+2+移到移到 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或肌質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

16、或肌質(zhì)網(wǎng)內(nèi)；內(nèi)；（3 3）secondary active transport secondary active transport ：指驅(qū)動力并指驅(qū)動力并不不直接來自直接來自ATPATP的的分解，而是來分解，而是來自原發(fā)性主動自原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)所形成的轉(zhuǎn)運(yùn)所形成的離子離子濃度梯度濃度梯度而進(jìn)行的物質(zhì)而進(jìn)行的物質(zhì)逆逆濃度梯度和濃度梯度和（或）電位梯（或）電位梯度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)方式。方式。 （三）出胞和入胞（三）出胞和入胞 1.exocytosis:1.exocytosis:胞質(zhì)內(nèi)的胞質(zhì)內(nèi)的大分大分子子物質(zhì)以分泌物質(zhì)以分泌囊泡囊泡的形式排的形式排出細(xì)胞的過程。出細(xì)胞的過程。如如: : 內(nèi)分

17、泌細(xì)胞分泌內(nèi)分泌細(xì)胞分泌激素激素; ;神經(jīng)細(xì)胞釋放神經(jīng)細(xì)胞釋放遞質(zhì)遞質(zhì). .2.endocytosis:2.endocytosis:指指大分子大分子物質(zhì)物質(zhì)或物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊團(tuán)塊（細(xì)（細(xì)菌菌, ,細(xì)胞碎片）細(xì)胞碎片）借助借助于與細(xì)胞膜形于與細(xì)胞膜形成吞噬泡或吞成吞噬泡或吞飲泡的方式進(jìn)飲泡的方式進(jìn)入細(xì)胞的過程入細(xì)胞的過程, ,并分別稱為并分別稱為吞吞噬噬和和吞飲吞飲. . 液相入胞液相入胞-指指細(xì)胞外液細(xì)胞外液及其所含的及其所含的溶質(zhì)溶質(zhì)連連 續(xù)不斷地進(jìn)入胞內(nèi)，是細(xì)胞本續(xù)不斷地進(jìn)入胞內(nèi)，是細(xì)胞本 吞飲吞飲 身固有的活動，進(jìn)入細(xì)胞的身固有的活動，進(jìn)入細(xì)胞的溶溶 質(zhì)量和溶質(zhì)的濃度成正比質(zhì)量和溶質(zhì)的濃度

18、成正比。 受體介導(dǎo)入胞受體介導(dǎo)入胞-指通過指通過被轉(zhuǎn)運(yùn)物被轉(zhuǎn)運(yùn)物與與膜受體膜受體 的特異結(jié)的特異結(jié) 合，合，選擇性選擇性地促進(jìn)其地促進(jìn)其 進(jìn)入細(xì)胞的一種入胞方式。進(jìn)入細(xì)胞的一種入胞方式。 第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo) 人體要實(shí)現(xiàn)自身復(fù)雜人體要實(shí)現(xiàn)自身復(fù)雜 的功能及的功能及適應(yīng)適應(yīng)環(huán)境環(huán)境 的各種變化，細(xì)胞的各種變化，細(xì)胞 之間必須有完善的之間必須有完善的 信息聯(lián)系，即具有信息聯(lián)系，即具有 信號轉(zhuǎn)導(dǎo)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)功能功能。 （signal transductionsignal transduction） 細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng): : 細(xì)胞間的通訊細(xì)胞間的通訊 細(xì)胞的跨膜

19、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo) 細(xì)胞內(nèi)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)及其始動功能細(xì)胞內(nèi)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)及其始動功能跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的一般步驟：跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的一般步驟：特定的細(xì)胞特定的細(xì)胞釋放釋放信息物質(zhì)信息物質(zhì)信息物質(zhì)經(jīng)信息物質(zhì)經(jīng)擴(kuò)散擴(kuò)散或血或血循環(huán)循環(huán)到達(dá)靶細(xì)胞到達(dá)靶細(xì)胞與靶細(xì)胞的受體特異性與靶細(xì)胞的受體特異性結(jié)合結(jié)合受體對信號進(jìn)行受體對信號進(jìn)行轉(zhuǎn)換并啟動轉(zhuǎn)換并啟動細(xì)胞內(nèi)信使系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)信使系統(tǒng)靶細(xì)胞產(chǎn)生生物學(xué)靶細(xì)胞產(chǎn)生生物學(xué)效應(yīng)效應(yīng)膜膜受受體體介介導(dǎo)導(dǎo)的的信信息息傳傳遞遞胞胞內(nèi)內(nèi)受受體體介介導(dǎo)導(dǎo)的的信信息息傳傳遞遞一、一、離子通道離子通道型受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)型受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)離子通道型受體離子通道型受體屬于屬于化學(xué)

20、門控通道化學(xué)門控通道，其，其 接受的化學(xué)信號絕大多數(shù)是神經(jīng)遞質(zhì)，接受的化學(xué)信號絕大多數(shù)是神經(jīng)遞質(zhì)， 故也稱故也稱遞質(zhì)門控通道遞質(zhì)門控通道；又由于激活后可；又由于激活后可 引起離子的跨膜流動，故也稱為引起離子的跨膜流動，故也稱為促離子促離子 型受體型受體。N N2 2型型AChACh受體陽離子通道受體陽離子通道： 4 4種不同的亞單位種不同的亞單位2 2梅花狀通道樣梅花狀通道樣結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu); ; 每個亞單位的肽鏈都要反復(fù)貫穿膜每個亞單位的肽鏈都要反復(fù)貫穿膜4 4次次； AChACh的結(jié)合位點(diǎn)在的結(jié)合位點(diǎn)在亞單位亞單位上。上。 注意注意: :電壓門控通道電壓門控通道和和機(jī)械門控通道機(jī)械門控通道常不稱為

21、受常不稱為受體，但事實(shí)上，它們是接受電信號和機(jī)械信號的體，但事實(shí)上，它們是接受電信號和機(jī)械信號的“受體受體”，并通過通道的開放、關(guān)閉和離子跨膜并通過通道的開放、關(guān)閉和離子跨膜流動將信號轉(zhuǎn)導(dǎo)到胞內(nèi)。流動將信號轉(zhuǎn)導(dǎo)到胞內(nèi)。 特點(diǎn)：特點(diǎn)：路徑路徑簡單簡單、速度、速度快快，對外界作用出現(xiàn)反應(yīng)，對外界作用出現(xiàn)反應(yīng) 的位點(diǎn)較局限。的位點(diǎn)較局限。 二、二、G G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)( (一一) )主要的信號蛋白主要的信號蛋白 1. G1. G蛋白耦聯(lián)受體蛋白耦聯(lián)受體 * * 通過通過G G蛋白蛋白發(fā)揮作用發(fā)揮作用稱為稱為G G蛋白耦聯(lián)受體蛋白耦聯(lián)受體；* * 不具備不具備通道

22、通道結(jié)構(gòu)，無結(jié)構(gòu)，無酶酶活性活性通過與脂質(zhì)雙層中以及膜通過與脂質(zhì)雙層中以及膜 內(nèi)側(cè)存在的一系列信號蛋白質(zhì)分子之間級聯(lián)式的復(fù)雜的內(nèi)側(cè)存在的一系列信號蛋白質(zhì)分子之間級聯(lián)式的復(fù)雜的 相互作用來完成信號跨膜轉(zhuǎn)導(dǎo)相互作用來完成信號跨膜轉(zhuǎn)導(dǎo)也稱也稱促代謝型受體促代謝型受體；* * 種類繁多，每種受體都由一條包含種類繁多，每種受體都由一條包含7 7次跨膜次跨膜螺旋螺旋的肽鏈的肽鏈 構(gòu)成構(gòu)成也稱也稱7 7次跨膜受體次跨膜受體。 G G蛋白耦聯(lián)受體蛋白耦聯(lián)受體(G protein-linked receptor,(G protein-linked receptor, 促代謝型受體促代謝型受體, , 7 7次跨膜

23、受體次跨膜受體) ) 配體配體（ligand):ligand):能與受體發(fā)生能與受體發(fā)生 特異性結(jié)合的特異性結(jié)合的活性物質(zhì)活性物質(zhì). .G G蛋白耦聯(lián)區(qū)蛋白耦聯(lián)區(qū)2.G2.G蛋白蛋白（鳥苷酸結(jié)合蛋白鳥苷酸結(jié)合蛋白）：）： 耦聯(lián)耦聯(lián)膜受體與下游效應(yīng)器（酶或離子通道）膜受體與下游效應(yīng)器（酶或離子通道） 的膜蛋白，通常是指由的膜蛋白，通常是指由、和和三個亞單位三個亞單位 構(gòu)成的三聚體構(gòu)成的三聚體G G蛋白蛋白. . 特征特征: : 亞單位亞單位具有結(jié)合具有結(jié)合GTPGTP或或GDPGDP的能力的能力 具有具有GTPGTP酶酶活性活性 分型分型: : 結(jié)合結(jié)合GDPGDP的的失活態(tài)失活態(tài) 結(jié)合結(jié)合GT

24、PGTP的的激活態(tài)激活態(tài) 互相轉(zhuǎn)化互相轉(zhuǎn)化分子分子開關(guān)開關(guān)失失活活態(tài)態(tài)激激活活態(tài)態(tài)注意注意: : * * G G蛋白的蛋白的種類種類很多，每一類還有許多很多，每一類還有許多亞型亞型; ; * * G G蛋白功能的喪失或亢進(jìn)和許多蛋白功能的喪失或亢進(jìn)和許多疾病疾病有關(guān)有關(guān): : 霍亂弧菌霍亂弧菌霍亂病毒霍亂病毒輔酶輔酶分子的分子的ADP-ADP-核糖核糖轉(zhuǎn)移至轉(zhuǎn)移至 G G蛋白的蛋白的亞單位亞單位亞單位失去亞單位失去GTPGTP酶活性酶活性而長久而長久 保持激活狀態(tài)保持激活狀態(tài)腺苷酸環(huán)化酶腺苷酸環(huán)化酶持續(xù)活化持續(xù)活化cAMPcAMP 腸腺細(xì)胞膜上腸腺細(xì)胞膜上氯通道氯通道持續(xù)開放持續(xù)開放胞內(nèi)胞內(nèi)氯

25、離子氯離子大量大量 外流外流鈉離子鈉離子和和水水隨之大量流入腸腔隨之大量流入腸腔水樣腹瀉水樣腹瀉 3.G protein effector3.G protein effector 離子通道離子通道: :某些離子通道可接受某些離子通道可接受G G蛋白直接或間接調(diào)控蛋白直接或間接調(diào)控 酶酶: : 催化生成（或分解）第二信使的主要效應(yīng)器酶有催化生成（或分解）第二信使的主要效應(yīng)器酶有: : adenylyl cyclaseadenylyl cyclase，ACAC phospholipase C phospholipase C，PLCPLC 磷脂酶磷脂酶A A2 2 磷酸二酯酶磷酸二酯酶 4.seco

26、nd messenger4.second messenger 指激素、遞質(zhì)、細(xì)胞因子等信號分子指激素、遞質(zhì)、細(xì)胞因子等信號分子 （第一信使）（第一信使）作用于細(xì)胞膜后產(chǎn)生的作用于細(xì)胞膜后產(chǎn)生的 細(xì)胞內(nèi)信號分子。細(xì)胞內(nèi)信號分子。 環(huán)環(huán)- -磷酸腺苷（磷酸腺苷（cAMPcAMP，簡稱環(huán)磷腺苷），簡稱環(huán)磷腺苷） 三磷酸肌醇三磷酸肌醇（IPIP3 3） diacylglyceroldiacylglycerol，DGDG 環(huán)環(huán)- -磷酸鳥苷（磷酸鳥苷（cGMPcGMP） CaCa2+2+（二）主要的（二）主要的G G蛋白耦聯(lián)受體信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑蛋白耦聯(lián)受體信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑 受體受體-G-G蛋白蛋白-AC-AC（

27、腺苷酸環(huán)化酶）途徑（腺苷酸環(huán)化酶）途徑 受體受體-G-G蛋白蛋白-PLC-PLC（磷脂酶（磷脂酶C C）途徑）途徑1.1.受體受體-G-G蛋白蛋白-AC-AC（腺苷酸環(huán)化酶）途徑（腺苷酸環(huán)化酶）途徑 激素激素 受體受體s s或或GiGiACAC cAMP cAMP蛋白激酶蛋白激酶A（ PKA ）酶或其他功能蛋白酶或其他功能蛋白 生物學(xué)效應(yīng)生物學(xué)效應(yīng) 激素激素 結(jié)合結(jié)合G G蛋白耦聯(lián)受體蛋白耦聯(lián)受體 Gi 或或GqGq 激活激活磷脂酶磷脂酶C C(PLC)(PLC)PIPPIP2 2IPIP3 3 和和 DGDG內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或肌質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或肌質(zhì)網(wǎng) 釋放釋放CaCa2+2+激活激活蛋白激酶蛋白激酶C C

28、 (PKC) (PKC)生物學(xué)效應(yīng)生物學(xué)效應(yīng) 2.2.受體受體-G-G蛋白蛋白-PLC-PLC（磷脂酶（磷脂酶C C）途徑）途徑PIPPIP2 2: : 二磷酸磷脂酰肌醇二磷酸磷脂酰肌醇IPIP3 3: : 三磷酸肌醇三磷酸肌醇DG : DG : 二酰甘油二酰甘油 膜磷脂膜磷脂 CaCa2+2+PKCPKC一起轉(zhuǎn)移到細(xì)胞膜上，在膜上一起轉(zhuǎn)移到細(xì)胞膜上，在膜上DG DG 、 CaCa2+2+ 和和膜磷脂膜磷脂激活激活PKCPKC底物蛋白磷酸化底物蛋白磷酸化 鈣結(jié)合蛋白鈣結(jié)合蛋白: : CaCa2+2+ 多種多種底物蛋白底物蛋白效應(yīng)效應(yīng) 鈣調(diào)蛋白鈣調(diào)蛋白（CaMCaM）Ca2+CaCa2+2+-C

29、aM-CaM復(fù)合物復(fù)合物 肌鈣蛋白肌鈣蛋白 CaCa2+2+ 骨骼肌收縮骨骼肌收縮 鈣釋放通道鈣釋放通道 CaCa2+2+ 心肌肌質(zhì)網(wǎng)釋放心肌肌質(zhì)網(wǎng)釋放CaCa2+2+注意：注意： 不同的不同的G G蛋白蛋白可激活不同的酶，產(chǎn)生不同的信可激活不同的酶，產(chǎn)生不同的信 使分子；使分子； G G蛋白效應(yīng)器和第二信使具有蛋白效應(yīng)器和第二信使具有多樣性多樣性； 第二信使物質(zhì)的生成要經(jīng)過一系列酶催化反第二信使物質(zhì)的生成要經(jīng)過一系列酶催化反 應(yīng)應(yīng)生物放大生物放大作用作用; ; 第二信使第二信使蛋白激酶蛋白激酶活化活化底物蛋白底物蛋白( (酶酶) )磷酸磷酸 化化反應(yīng)反應(yīng). . 特點(diǎn)特點(diǎn): :效應(yīng)出現(xiàn)較效應(yīng)出

30、現(xiàn)較慢慢、反應(yīng)較、反應(yīng)較靈敏靈敏、 作用較作用較廣泛廣泛. . 三、酶聯(lián)型受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)三、酶聯(lián)型受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo) 酶聯(lián)型受體也是一種跨膜蛋白，但每個受酶聯(lián)型受體也是一種跨膜蛋白，但每個受體分子只有體分子只有1 1次次穿膜穿膜, ,也稱為也稱為單次跨膜受體單次跨膜受體或或單單個跨膜個跨膜-螺旋受體螺旋受體。 它往往既有與信號分子它往往既有與信號分子結(jié)合結(jié)合的位點(diǎn)，起的位點(diǎn)，起受受體體的作用，又具有的作用，又具有酶酶的催化作用，通過它們的的催化作用，通過它們的這種雙重作用完成信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。這種雙重作用完成信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。 較重要的有較重要的有: : 酪氨酸激酶受體（酪氨酸激酶受體（TKRTKR） 酪

31、氨酸激酶結(jié)合型受體酪氨酸激酶結(jié)合型受體 鳥苷酸環(huán)化酶受體鳥苷酸環(huán)化酶受體 （一）酪氨酸激酶受體（一）酪氨酸激酶受體 生長因子生長因子 與酪氨酸激酶受體結(jié)合與酪氨酸激酶受體結(jié)合 細(xì)胞內(nèi)生物效應(yīng)細(xì)胞內(nèi)生物效應(yīng)膜外膜外N N端：識別、結(jié)合端：識別、結(jié)合第一信使第一信使膜內(nèi)膜內(nèi)C C端：具有酪氨酸激酶活性端：具有酪氨酸激酶活性（二）酪氨酸激酶結(jié)合型受體（二）酪氨酸激酶結(jié)合型受體 本身本身沒有蛋白激酶活性沒有蛋白激酶活性，但一旦與，但一旦與 配體結(jié)合即可在胞質(zhì)側(cè)結(jié)合并激活配體結(jié)合即可在胞質(zhì)側(cè)結(jié)合并激活酪氨酪氨 酸激酶酸激酶底物蛋白磷酸化底物蛋白磷酸化效應(yīng)效應(yīng) （三）鳥苷酸環(huán)化酶受體（三）鳥苷酸環(huán)化酶受體

32、胞外胞外胞內(nèi)胞內(nèi)膜受體膜受體可溶性受體可溶性受體 GC 鳥苷酸環(huán)化酶鳥苷酸環(huán)化酶( (GCGC) )結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)域PPiGTP cGMP激活激活蛋白激酶蛋白激酶G （PKG）硝酸甘油治療心絞痛硝酸甘油治療心絞痛 硝酸甘油硝酸甘油NONO結(jié)合結(jié)合可溶性可溶性鳥苷酸環(huán)鳥苷酸環(huán) 化酶化酶（GCGC）三磷酸鳥苷（三磷酸鳥苷（GTPGTP）轉(zhuǎn)變成）轉(zhuǎn)變成cGMPcGMP激活激活PKGPKG舒張血管，增加血流量舒張血管，增加血流量. .弗奇戈特、伊格納羅及穆拉德弗奇戈特、伊格納羅及穆拉德19981998年年獲獲諾貝爾生理諾貝爾生理/ /醫(yī)學(xué)獎醫(yī)學(xué)獎 ! !注意：注意： 1.1.轉(zhuǎn)導(dǎo)的方式不一定只限于以上轉(zhuǎn)導(dǎo)

33、的方式不一定只限于以上三三種種; ; 2. 2.相互相互影響影響, ,作用上有交叉作用上有交叉; ; 3. 3.同一刺激同一刺激信號信號作用方式多樣作用方式多樣: :關(guān)鍵在關(guān)鍵在 于靶細(xì)胞膜上具有的感受結(jié)構(gòu)于靶細(xì)胞膜上具有的感受結(jié)構(gòu). . 第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞的生物電現(xiàn)象細(xì)胞的生物電現(xiàn)象 一切一切活細(xì)胞活細(xì)胞無論處于安靜或活動狀態(tài)都無論處于安靜或活動狀態(tài)都存在電的活動，這種電的活動稱為存在電的活動，這種電的活動稱為生物電生物電。 一、膜的被動電學(xué)特性和電緊張電位一、膜的被動電學(xué)特性和電緊張電位( (一一) )膜的被動電學(xué)特性膜的被動電學(xué)特性 指指細(xì)胞膜作為一個細(xì)胞膜作為一個靜態(tài)靜態(tài)的電學(xué)元件時所

34、的電學(xué)元件時所 表現(xiàn)的電學(xué)特性表現(xiàn)的電學(xué)特性 。1.1.膜電容膜電容 細(xì)胞膜具有顯著的電容特性，且膜電細(xì)胞膜具有顯著的電容特性，且膜電容容較大較大；當(dāng)膜上的離子；當(dāng)膜上的離子通道開放通道開放而引起帶而引起帶電離子的跨膜流動時，就相當(dāng)于在電離子的跨膜流動時，就相當(dāng)于在電容器電容器上充電或放電而產(chǎn)生電位差，即上充電或放電而產(chǎn)生電位差，即跨膜電跨膜電位位 ，或簡稱，或簡稱膜電位膜電位。 2.2.膜電阻膜電阻 通常用它的倒數(shù)通常用它的倒數(shù)膜電導(dǎo)膜電導(dǎo)G G來表示。對來表示。對帶電離子而言，膜電導(dǎo)是膜對離子帶電離子而言，膜電導(dǎo)是膜對離子通透性通透性的觀測指標(biāo)；細(xì)胞膜對某離子電導(dǎo)的變化的觀測指標(biāo)；細(xì)胞膜對

35、某離子電導(dǎo)的變化與其對該離子的通透性的變化是完全一致與其對該離子的通透性的變化是完全一致的。的。 （二）電緊張電位（二）電緊張電位 由膜的由膜的被動電學(xué)特性被動電學(xué)特性決定其空間分布決定其空間分布的膜電位稱為的膜電位稱為電緊張電位電緊張電位（electrotonic electrotonic potentialpotential）。）。 單純的電緊張電位單純的電緊張電位產(chǎn)生過程中沒有離產(chǎn)生過程中沒有離子通道的激活，因而也沒有膜電導(dǎo)的改變，子通道的激活，因而也沒有膜電導(dǎo)的改變，完全是由完全是由膜固有的電學(xué)性質(zhì)膜固有的電學(xué)性質(zhì)決定的。決定的。 圖圖2-7 2-7 膜的被動電學(xué)特性和電緊張電位膜的被

36、動電學(xué)特性和電緊張電位膜的等效電路圖膜的等效電路圖: Cm: Cm 膜電容膜電容； RmRm膜電阻膜電阻 R R i i 縱向電阻縱向電阻向胞漿向胞漿注入的電流注入的電流沿軸漿縱沿軸漿縱向流動并跨膜流出胞外，由向流動并跨膜流出胞外，由于于RiRi的存在和沿途不斷跨膜的存在和沿途不斷跨膜漏出漏出逐漸衰減逐漸衰減； 電緊張電位電緊張電位電刺激電刺激( (弱弱) )時時: : 膜外膜外正電極正電極下下超極化超極化電緊張電位電緊張電位 膜外膜外負(fù)電極負(fù)電極下下去極化去極化電緊張電位電緊張電位 局部電位局部電位 APAP 二、二、 靜息電位及其產(chǎn)生機(jī)制靜息電位及其產(chǎn)生機(jī)制（一）（一） 靜息電位的記錄和數(shù)

37、值靜息電位的記錄和數(shù)值 概念：靜息時，質(zhì)膜兩側(cè)存在著概念：靜息時，質(zhì)膜兩側(cè)存在著外正內(nèi)外正內(nèi) 負(fù)負(fù)的電位差稱為靜息電位的電位差稱為靜息電位 （resting potentialresting potential，RPRP）。）。 細(xì)胞細(xì)胞外外電位記錄電位記錄 細(xì)胞細(xì)胞內(nèi)內(nèi)電位記錄電位記錄數(shù)值數(shù)值: :骨骼肌約骨骼肌約-90;-90;神經(jīng)約神經(jīng)約-70-70;平滑肌約平滑肌約-55;-55;紅細(xì)胞約為紅細(xì)胞約為-10mV.-10mV.特征：特征：通常是平穩(wěn)的直流電位通常是平穩(wěn)的直流電位（但在中樞內(nèi)（但在中樞內(nèi)的某些的某些神經(jīng)神經(jīng)細(xì)胞細(xì)胞和具有自律性的和具有自律性的心肌心肌和和平滑肌平滑肌細(xì)胞也可

38、出現(xiàn)自發(fā)性的靜息細(xì)胞也可出現(xiàn)自發(fā)性的靜息電位波動）；電位波動）；不同細(xì)胞靜息電位的數(shù)值可以不同不同細(xì)胞靜息電位的數(shù)值可以不同，并且只要細(xì)胞未受刺激、生理?xiàng)l件不并且只要細(xì)胞未受刺激、生理?xiàng)l件不變，這種電位將持續(xù)存在。變，這種電位將持續(xù)存在。 注意：注意：極化極化: : 平穩(wěn)的平穩(wěn)的RPRP存在時膜電位存在時膜電位外正內(nèi)負(fù)外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)的狀態(tài); ;超極化超極化: : RP增大增大的過程或狀態(tài)；的過程或狀態(tài)；去極化去極化( (除極化除極化): ): RP減小減小的過程或狀態(tài)；的過程或狀態(tài)；反極化反極化: : 去極化至零電位后膜電位進(jìn)一步變?yōu)槿O化至零電位后膜電位進(jìn)一步變?yōu)檎嫡? ; 超射超射:

39、: 膜電位膜電位高于高于零電位的部分；零電位的部分；復(fù)極化復(fù)極化: : 細(xì)胞膜去極化后再向細(xì)胞膜去極化后再向RPRP方向方向恢復(fù)恢復(fù)的過程。的過程。靜息電位和極化是一個現(xiàn)象的兩種表達(dá)方式靜息電位和極化是一個現(xiàn)象的兩種表達(dá)方式: 靜息電位靜息電位 膜內(nèi)外的電位差膜內(nèi)外的電位差 極化極化 膜兩側(cè)電荷的分布膜兩側(cè)電荷的分布 安靜狀態(tài)的標(biāo)志安靜狀態(tài)的標(biāo)志（二）靜息電位產(chǎn)生的機(jī)制（二）靜息電位產(chǎn)生的機(jī)制 19021902年年Bernstein Bernstein 提出了提出了膜學(xué)說膜學(xué)說, ,認(rèn)為生認(rèn)為生物電現(xiàn)象的各種表現(xiàn)，主要是由于細(xì)胞內(nèi)外物電現(xiàn)象的各種表現(xiàn)，主要是由于細(xì)胞內(nèi)外離離子分布子分布不均勻以

40、不均勻以及在不同狀態(tài)下，細(xì)胞膜對不及在不同狀態(tài)下，細(xì)胞膜對不同離子的同離子的通透性通透性不同不同離子跨膜擴(kuò)散離子跨膜擴(kuò)散。1.1.離子跨膜擴(kuò)散離子跨膜擴(kuò)散的驅(qū)動力：的驅(qū)動力： 濃度差濃度差 方向和速度方向和速度 電位差電位差 離子的平衡電位離子的平衡電位: : Nernst公式公式 E EX X =60lgX =60lgX+ + O O/X/X+ + i i(mV)(mV) 電化學(xué)驅(qū)動力電化學(xué)驅(qū)動力 E EK K、E ENaNa和和E EClCl分別為分別為K K+ +、NaNa+ +和和ClCl的平的平衡電位；衡電位；RP:RP:靜息電靜息電位；位；AP:AP:動作電位動作電位圖圖 K K+

41、 + 、NaNa+ + 和和 ClCl的平衡電位與靜息電位和動作電位的關(guān)系的平衡電位與靜息電位和動作電位的關(guān)系 (1) (1)靜息狀態(tài)下質(zhì)膜內(nèi)、外靜息狀態(tài)下質(zhì)膜內(nèi)、外離子分布不均勻離子分布不均勻2.2.靜息電位的形成靜息電位的形成 膜外：膜外：(2)(2)靜息狀態(tài)下質(zhì)膜對離子的靜息狀態(tài)下質(zhì)膜對離子的通透性通透性不同不同 靜息狀態(tài)下質(zhì)膜對不同離子的靜息狀態(tài)下質(zhì)膜對不同離子的通透性通透性: : K K+ +的通透性較高：的通透性較高：非門控鉀通道非門控鉀通道 神經(jīng)纖維膜神經(jīng)纖維膜 鉀漏通道鉀漏通道 心肌細(xì)胞膜心肌細(xì)胞膜 內(nèi)向整流鉀通道內(nèi)向整流鉀通道 NaNa+ +有一定通透性有一定通透性; ; C

42、lCl- -不存在原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)不存在原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)被動分布被動分布; ; CaCa2+2+通透性很低通透性很低忽略忽略 有機(jī)負(fù)離子有機(jī)負(fù)離子幾乎不通透幾乎不通透 (3)(3)機(jī)制機(jī)制:RP:RP主要是由主要是由K K+ +外流外流形成的；接近形成的；接近K K+ +平衡電位平衡電位 證明：證明： NernstNernst公式公式- E EK K=RT/ZF=RT/ZFlnKlnK+ + O O/K/K+ + i i =60lgK =60lgK+ + O O/K/K+ + i i 槍烏鲗巨大神經(jīng)軸突的槍烏鲗巨大神經(jīng)軸突的RPRP測量值測量值與與NernstNernst 公式的公式的計算值計算值

43、基本符合基本符合; ; 改變改變KK+ + O O/K/K+ + i i RPRP相應(yīng)改變。相應(yīng)改變。 圖圖. .細(xì)細(xì)胞外胞外K K+ +濃度對蛙縫匠肌靜息電位的影響濃度對蛙縫匠肌靜息電位的影響 3.3.鈉泵的生電作用鈉泵的生電作用: : 對對RPRP的貢獻(xiàn)并不很大的貢獻(xiàn)并不很大4.4.影響靜息電位的因素影響靜息電位的因素 細(xì)胞外細(xì)胞外K K+ +濃度濃度的改變；的改變； 膜對膜對K K+ +和和NaNa+ +的相對通透性的相對通透性; ; 鈉鈉- -鉀泵鉀泵活動的水平。活動的水平。 三、動作電位及其產(chǎn)生機(jī)制三、動作電位及其產(chǎn)生機(jī)制（一）細(xì)胞的動作電位（一）細(xì)胞的動作電位 1 1概念：概念：

44、在在靜息電位靜息電位的基礎(chǔ)上，給細(xì)胞一個的基礎(chǔ)上，給細(xì)胞一個適當(dāng)適當(dāng)?shù)牡拇檀碳ぃ?，可觸發(fā)其產(chǎn)生可可觸發(fā)其產(chǎn)生可傳播傳播的膜電位的膜電位波動，波動，稱為動作電稱為動作電位位（action potential，AP）。）。 2.2.組成組成 spike potential: spike potential: 具有具有APAP的主要特征，是的主要特征，是APAP的的標(biāo)志標(biāo)志。 after-potential:after-potential: 低幅而緩慢低幅而緩慢 負(fù)后電位（負(fù)后電位（后去極化后去極化） 正后電位（正后電位（后超極化后超極化）3.3.特征特征 “全或無全或無”（all-or-none

45、all-or-none）特性特性: :指在同一細(xì)胞指在同一細(xì)胞上上 APAP的大小不隨刺激強(qiáng)度而改變的現(xiàn)象；的大小不隨刺激強(qiáng)度而改變的現(xiàn)象； （即（即APAP的的幅度和形狀幅度和形狀是是“全或無全或無”的）的） 可傳播性可傳播性: :指指APAP能沿細(xì)胞膜向周圍傳播，且是能沿細(xì)胞膜向周圍傳播，且是 不衰減性傳播（不衰減性傳播（等幅、等速等幅、等速）。）。 （二）動作電位的產(chǎn)生機(jī)制（二）動作電位的產(chǎn)生機(jī)制 當(dāng)膜受到當(dāng)膜受到刺激刺激而發(fā)生而發(fā)生通透性通透性改變時，改變時， 帶電離子將沿著帶電離子將沿著電化學(xué)驅(qū)動力電化學(xué)驅(qū)動力的方向發(fā)生的方向發(fā)生 跨膜運(yùn)動，并引起跨膜運(yùn)動，并引起膜電位膜電位的變化。

46、的變化。 內(nèi)向電流內(nèi)向電流: : 正電荷由膜外流入膜內(nèi)正電荷由膜外流入膜內(nèi); ; 內(nèi)向電流內(nèi)向電流膜膜去極化去極化； 外向電流外向電流: : 正電荷由膜內(nèi)流出膜外正電荷由膜內(nèi)流出膜外; ; 外向電流外向電流膜膜復(fù)極化復(fù)極化或或超極化超極化。 濃度差濃度差電化學(xué)驅(qū)動力電化學(xué)驅(qū)動力 方向和速度方向和速度 電位差電位差 在在靜息電位靜息電位條件下條件下NaNa+ +受到很強(qiáng)的受到很強(qiáng)的內(nèi)向驅(qū)動力內(nèi)向驅(qū)動力 在在鋒電位鋒電位期間期間K K+ +受到很強(qiáng)的受到很強(qiáng)的外向驅(qū)動力外向驅(qū)動力 圖圖 利用電壓鉗技術(shù)記錄的槍烏鲗神經(jīng)軸突的膜電流及其離子成分分析利用電壓鉗技術(shù)記錄的槍烏鲗神經(jīng)軸突的膜電流及其離子成分

47、分析 河豚毒阻斷了河豚毒阻斷了 內(nèi)向電流；內(nèi)向電流；四乙銨阻斷了四乙銨阻斷了 外向電流外向電流電壓鉗技術(shù)的基本原理就是歐姆定律電壓鉗技術(shù)的基本原理就是歐姆定律 : I=V/R: I=V/R 圖圖2-11 2-11 不同程度去極化對膜鈉電導(dǎo)和鉀電導(dǎo)的影響不同程度去極化對膜鈉電導(dǎo)和鉀電導(dǎo)的影響1.1.鋒電位的上升支：鋒電位的上升支： 細(xì)胞受細(xì)胞受刺激刺激時時膜對膜對NaNa+ +通透性通透性突然突然增大增大, ,由于在由于在靜息電位條件下靜息電位條件下NaNa+ +受到很強(qiáng)受到很強(qiáng)的內(nèi)向驅(qū)動力的內(nèi)向驅(qū)動力 NaNa+ +迅速內(nèi)流迅速內(nèi)流先是造成先是造成膜內(nèi)負(fù)電位的迅速消失膜內(nèi)負(fù)電位的迅速消失, ,

48、但由于膜外但由于膜外NaNa+ +的的較高濃度勢能較高濃度勢能, Na, Na+ +繼續(xù)內(nèi)移繼續(xù)內(nèi)移, ,出現(xiàn)超射。出現(xiàn)超射。 鋒電位的上升支是鋒電位的上升支是NaNa+ +快速內(nèi)流快速內(nèi)流造成的造成的, , 接近于接近于NaNa+ +的平衡電位。的平衡電位。 動力動力: : 順電順電- -化學(xué)梯度化學(xué)梯度； 條件條件: : 膜對膜對NaNa+ +電導(dǎo)電導(dǎo)的迅速增大的迅速增大. . 注意注意： 膜對膜對NaNa+ +通透性增大，實(shí)際上是膜結(jié)構(gòu)中存在的通透性增大，實(shí)際上是膜結(jié)構(gòu)中存在的電壓門控性電壓門控性NaNa+ +通道通道開放的結(jié)果開放的結(jié)果。 NaNa+ +通道的特點(diǎn)：通道的特點(diǎn)： 去極化

49、程度越大，其開放的概率也越大，是去極化程度越大，其開放的概率也越大，是 電壓依賴性電壓依賴性的；的； 開閉是開閉是全或無全或無式的，并且開、閉之間的式的，并且開、閉之間的轉(zhuǎn)換轉(zhuǎn)換 速度非?？焖俣确浅？? ; 至少存在至少存在關(guān)閉、激活和失活關(guān)閉、激活和失活三種功能狀態(tài)，三種功能狀態(tài)， 其形成與分子內(nèi)部存在兩種門控機(jī)制有關(guān)。其形成與分子內(nèi)部存在兩種門控機(jī)制有關(guān)。 圖圖2-14 2-14 去極化過程中鈉通道狀態(tài)的變化去極化過程中鈉通道狀態(tài)的變化 Vm Vm ：膜電位；：膜電位； Im Im ：膜電流；：膜電流； m m 激活門激活門 h h 失活門失活門從失活進(jìn)從失活進(jìn)入關(guān)閉狀入關(guān)閉狀態(tài)的過程態(tài)的

50、過程稱為稱為復(fù)活復(fù)活.膜電導(dǎo)膜電導(dǎo)（通透性）變化的實(shí)質(zhì)就是膜上（通透性）變化的實(shí)質(zhì)就是膜上離子離子通道通道隨機(jī)隨機(jī)開開放和放和關(guān)關(guān)閉的總和效應(yīng)。閉的總和效應(yīng)。注意注意: : 只有當(dāng)只有當(dāng)刺激適當(dāng)刺激適當(dāng)膜本身去極化到某一臨界膜本身去極化到某一臨界值值( (閾電位閾電位) ) 去極化和去極化和NaNa+ +電流之間的正反饋電流之間的正反饋( (再再生性循環(huán)生性循環(huán)) AP) AP 閾電位閾電位(threshold potential)(threshold potential)是用是用膜本身去極化的膜本身去極化的臨界值臨界值來描述動作電位產(chǎn)來描述動作電位產(chǎn)生條件的一個重要概念生條件的一個重要概念,

51、 ,是在一段膜上能是在一段膜上能夠誘發(fā)，即發(fā)生夠誘發(fā)，即發(fā)生再生性循環(huán)再生性循環(huán)的膜內(nèi)去極化的膜內(nèi)去極化的臨界水平。的臨界水平。 APAP的幅度是由的幅度是由膜電位膜電位、NaNa+ +通道通道和和NaNa+ +電流電流間的正反饋過程決定的，外加刺激僅間的正反饋過程決定的，外加刺激僅起觸發(fā)（燃點(diǎn)）這一過程的作用。起觸發(fā)（燃點(diǎn)）這一過程的作用。2.2.鋒電位的下降支：鋒電位的下降支： 由于由于NaNa+ +通道通道激活后迅速失活激活后迅速失活NaNa+ +電導(dǎo)電導(dǎo), ,同時膜結(jié)構(gòu)中電壓門控性同時膜結(jié)構(gòu)中電壓門控性K K+ +通道通道開放開放K K+ +電導(dǎo)電導(dǎo)；在很強(qiáng)的在很強(qiáng)的外向驅(qū)動力作用下外

52、向驅(qū)動力作用下K K+ +迅速外流。迅速外流。 鋒電位的下降支是鋒電位的下降支是K K+ +外流外流所致。所致。 APAP上升支上升支APAP下降支下降支 3.3.后電位后電位 負(fù)后電位負(fù)后電位: : 復(fù)極時迅速外流的復(fù)極時迅速外流的K K+ +蓄積蓄積在在 膜外側(cè)附近，暫時阻礙了膜外側(cè)附近，暫時阻礙了K K+ + 外流。外流。 正后電位正后電位: : 生電性生電性鈉泵鈉泵的作用。的作用。（三）動作電位的傳播（三）動作電位的傳播 （1 1）在無髓鞘的神經(jīng)纖維上：局部電流）在無髓鞘的神經(jīng)纖維上：局部電流 圖圖2-16 2-16 無髓鞘神經(jīng)纖維無髓鞘神經(jīng)纖維興奮的傳播原理興奮的傳播原理（2 2）有

53、髓鞘的神經(jīng)纖維上：跳躍式傳導(dǎo)）有髓鞘的神經(jīng)纖維上：跳躍式傳導(dǎo) （四）縫隙連接（四）縫隙連接: :6 6個個連接蛋白連接蛋白單體單體 ( (親水性孔道親水性孔道) ) 通常是通常是開放開放的的允許允許水溶性水溶性分子和分子和離子離子通過通過 膜的膜的電阻電阻很低很低APAP通過流經(jīng)縫隙連接的通過流經(jīng)縫隙連接的局部局部電流電流直接傳播到另一個細(xì)胞直接傳播到另一個細(xì)胞 意義意義：使相臨的細(xì)胞對某些信號作出：使相臨的細(xì)胞對某些信號作出協(xié)同反協(xié)同反應(yīng)應(yīng), ,出現(xiàn)同步化活動。出現(xiàn)同步化活動。四、局部電位四、局部電位( (一一) )概念概念刺激很刺激很弱弱NaNa+ +通道通道未激活未激活電緊張電位電緊張電

54、位刺激稍刺激稍強(qiáng)強(qiáng)少量少量NaNa+ +通道通道激活激活較小去極化較小去極化電緊張電位電緊張電位這種產(chǎn)生于膜的局部、較小的去極化反應(yīng)稱為這種產(chǎn)生于膜的局部、較小的去極化反應(yīng)稱為局部局部反應(yīng)反應(yīng)(local response)(local response)，產(chǎn)生的電位稱為，產(chǎn)生的電位稱為局部電位局部電位。 （二）特點(diǎn)（二）特點(diǎn) 等級性等級性：不是不是“全或無全或無”式式的的電緊張傳播電緊張傳播：傳播距離增加：傳播距離增加 衰減衰減無不應(yīng)期無不應(yīng)期：時間總和時間總和或或空間總和空間總和 時間總和時間總和空間總和空間總和圖圖2-12 2-12 局部電位和動作電位的產(chǎn)生與傳播局部電位和動作電位的產(chǎn)生

55、與傳播 五、可興奮細(xì)胞及其興奮性五、可興奮細(xì)胞及其興奮性（一）興奮和興奮性概念的變遷（一）興奮和興奮性概念的變遷 活組織或細(xì)胞對活組織或細(xì)胞對stimulusstimulus發(fā)生反應(yīng)發(fā)生反應(yīng) 的能力，稱為的能力，稱為excitabilityexcitability，而由刺激而由刺激 引起的反應(yīng)，稱為引起的反應(yīng)，稱為excitationexcitation 。 其中的其中的刺激是因刺激是因，反應(yīng)是果反應(yīng)是果。 在近代生理學(xué)中：在近代生理學(xué)中：興奮性興奮性是指細(xì)胞受到刺是指細(xì)胞受到刺激時產(chǎn)生動作電位的能力，而激時產(chǎn)生動作電位的能力，而興奮興奮就是指產(chǎn)生就是指產(chǎn)生了動作電位，或者說產(chǎn)生了動作電位才是

56、興了動作電位，或者說產(chǎn)生了動作電位才是興奮。奮。神經(jīng)神經(jīng) 沖動沖動肌肉肌肉 電電變化（變化（APAP） 收縮收縮腺體腺體 分泌分泌（二）可興奮細(xì)胞（二）可興奮細(xì)胞 凡在接受刺激后能凡在接受刺激后能產(chǎn)生動作電位產(chǎn)生動作電位的細(xì)胞，的細(xì)胞，稱為稱為可興奮細(xì)胞可興奮細(xì)胞（excitable cellexcitable cell）或）或電可興電可興奮細(xì)胞奮細(xì)胞。 所有的可興奮細(xì)胞都必然具有所有的可興奮細(xì)胞都必然具有電壓門控鈉電壓門控鈉通道通道或或電壓門控鈣通道電壓門控鈣通道，它們在受刺激后首先，它們在受刺激后首先發(fā)生的共同反應(yīng)就是基于這些離子通道激活而發(fā)生的共同反應(yīng)就是基于這些離子通道激活而產(chǎn)生的產(chǎn)生

57、的動作電位動作電位。（三）閾刺激（三）閾刺激 刺激刺激是指細(xì)胞所處是指細(xì)胞所處環(huán)境因素的變化環(huán)境因素的變化. . 刺激的刺激的強(qiáng)度強(qiáng)度 刺激的刺激的持續(xù)時間持續(xù)時間 刺激刺激強(qiáng)度對時間的變化率強(qiáng)度對時間的變化率 在在刺激的持續(xù)時間刺激的持續(xù)時間以及以及刺激強(qiáng)度對時間的變刺激強(qiáng)度對時間的變 化率化率不變的情況下，剛能引起細(xì)胞興奮或不變的情況下，剛能引起細(xì)胞興奮或 產(chǎn)生動作電位的產(chǎn)生動作電位的最小刺激強(qiáng)度最小刺激強(qiáng)度，稱為，稱為閾強(qiáng)閾強(qiáng) 度度(threshold intensity,(threshold intensity,閾值閾值) )。 閾刺激閾刺激 閾下刺激閾下刺激 閾上刺激閾上刺激 閾刺激

58、或閾強(qiáng)度閾刺激或閾強(qiáng)度 衡量細(xì)胞興奮性的指標(biāo)衡量細(xì)胞興奮性的指標(biāo) （四）細(xì)胞興奮后興奮性的變化（四）細(xì)胞興奮后興奮性的變化 第四節(jié)第四節(jié) 骨骼肌的收縮功能骨骼肌的收縮功能 橫紋肌橫紋肌 平滑肌平滑肌 骨骼肌骨骼肌 心肌心肌 平滑肌平滑肌 隨意肌隨意肌 非隨意肌非隨意肌 根據(jù)根據(jù)功能功能特性特性根據(jù)根據(jù)神經(jīng)神經(jīng)支配支配根據(jù)根據(jù)形態(tài)形態(tài)學(xué)特點(diǎn)學(xué)特點(diǎn) 一、骨骼肌的收縮過程一、骨骼肌的收縮過程（一）骨骼肌神經(jīng)（一）骨骼肌神經(jīng)- -肌接頭處興奮的傳遞肌接頭處興奮的傳遞 1 1結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)： ( (電鏡電鏡) ) 2.2.傳遞過程傳遞過程 神經(jīng)纖維動作電位神經(jīng)纖維動作電位接頭前膜去極化接頭前膜去極化

59、 電壓門控鈣通道開放電壓門控鈣通道開放 囊泡與接頭前膜融合、囊泡與接頭前膜融合、 AChACh釋放釋放CaCa2+2+進(jìn)入神經(jīng)末梢進(jìn)入神經(jīng)末梢 AChACh結(jié)合并激活結(jié)合并激活A(yù)ChACh受體通道受體通道 終板膜對終板膜對NaNa、K K 通透性通透性終板終板電位電位 肌膜動作電位肌膜動作電位N-MN-M接頭處的興奮傳遞過程接頭處的興奮傳遞過程CaCa2 2通道開放通道開放CaCa2 2向膜內(nèi)流動向膜內(nèi)流動 囊泡與接頭前膜融合、囊泡與接頭前膜融合、 AChACh釋放釋放 AChACh結(jié)合并激活結(jié)合并激活A(yù)ChACh受體通道受體通道 終板膜對終板膜對NaNa、K K通透性通透性3.3.特點(diǎn)特點(diǎn)（

60、1 1）單向傳遞；）單向傳遞；（2 2）時間延擱；）時間延擱；（3 3）1 1對對1 1的關(guān)系：的關(guān)系： AChACh釋放的量釋放的量; ;膽堿酯酶膽堿酯酶 （4 4）易受環(huán)境因素和藥物的影響。）易受環(huán)境因素和藥物的影響。 肌無力綜合征肌無力綜合征自身免疫抗體自身免疫抗體CaCa2+2+通道通道 肉毒桿菌毒素肉毒桿菌毒素接頭前膜接頭前膜AChACh釋放釋放 筒箭毒筒箭毒和和銀環(huán)蛇毒銀環(huán)蛇毒阻斷阻斷AChACh受體通道受體通道 重癥肌無力重癥肌無力自身免疫抗體自身免疫抗體AChACh受體通道受體通道 影響膽堿酯酶的作用：影響膽堿酯酶的作用： 有機(jī)磷農(nóng)藥有機(jī)磷農(nóng)藥，新斯的明新斯的明抑制抑制膽堿酯酶

61、膽堿酯酶活性活性4.4.注意注意 神經(jīng)肌肉接頭處的信息傳遞是神經(jīng)肌肉接頭處的信息傳遞是“電電- -化學(xué)化學(xué)- -電電”過過程程; ; 一個囊泡中所含的一個囊泡中所含的ACh,ACh,稱為稱為一個量子的一個量子的AChACh, , 量子式釋放量子式釋放(quantal release)(quantal release) , , 由一個由一個AChACh量子量子終板膜電位變化終板膜電位變化( (微終板電位微終板電位);); 終板電位具有終板電位具有局部電位局部電位的特征。的特征。( (二二) )骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu) 特點(diǎn)特點(diǎn): : 含有大量的含有大量的肌原纖維肌原纖維和發(fā)達(dá)的和

62、發(fā)達(dá)的肌管系肌管系 統(tǒng)統(tǒng)，且在排列上是高度規(guī)則有序的。，且在排列上是高度規(guī)則有序的。 1.1.肌原纖維和肌節(jié)：肌原纖維和肌節(jié)： 光鏡光鏡 明帶（明帶（Z Z線）線） 、暗帶、暗帶 肌節(jié)肌節(jié)是肌肉進(jìn)行收縮和舒張的最基本功能單位是肌肉進(jìn)行收縮和舒張的最基本功能單位 粗肌絲粗肌絲暗帶暗帶 電鏡電鏡 細(xì)肌絲細(xì)肌絲明帶、暗帶明帶、暗帶 2.2.肌管系統(tǒng)：肌管系統(tǒng)：指包繞在每一條肌原纖維周圍指包繞在每一條肌原纖維周圍 的膜性的膜性囊管狀囊管狀結(jié)構(gòu)。結(jié)構(gòu)。 橫管橫管 縱管縱管 橫管橫管( (T T管管): ): 肌細(xì)胞膜肌細(xì)胞膜垂直垂直于肌原纖維向內(nèi)于肌原纖維向內(nèi) 凹陷而形成的管道。凹陷而形成的管道。 作用

63、：作用：將將AP AP 細(xì)胞內(nèi)部細(xì)胞內(nèi)部縱管縱管（L L管管，肌質(zhì)網(wǎng)肌質(zhì)網(wǎng)）：與肌原纖維）：與肌原纖維平行平行。 作用：作用：對對CaCa2+2+儲存儲存、釋放釋放和和再聚集再聚集 收縮和舒張收縮和舒張 注意：注意： 縱行肌質(zhì)網(wǎng)縱行肌質(zhì)網(wǎng)（LSRLSR）：在肌原纖維周圍的肌質(zhì)網(wǎng)（）：在肌原纖維周圍的肌質(zhì)網(wǎng)（SRSR），）， LSRLSR上有上有鈣泵鈣泵； 連接肌質(zhì)網(wǎng)連接肌質(zhì)網(wǎng)（JSRJSR）：肌質(zhì)網(wǎng)的末端膨大或呈扁平狀）：肌質(zhì)網(wǎng)的末端膨大或呈扁平狀, , 稱為稱為JSRJSR或或終池終池； JSRJSR上有上有鈣釋放通道鈣釋放通道， 與與JSRJSR相對的相對的T T管膜上有管膜上有L L型鈣

64、通道型鈣通道興奮興奮- -收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián)的關(guān)鍵部位的關(guān)鍵部位 三聯(lián)管（三聯(lián)管（triadtriad）結(jié)構(gòu)）結(jié)構(gòu): :骨骼肌骨骼肌中中80%80%的的T T管管與其兩與其兩 側(cè)的側(cè)的終池終池相接觸；相接觸； 二聯(lián)管結(jié)構(gòu)二聯(lián)管結(jié)構(gòu): :心肌心肌的的T T管管主要與單獨(dú)的主要與單獨(dú)的終池終池相接觸相接觸 證據(jù)證據(jù)：暗帶暗帶不變，不變，明帶明帶和和H H帶帶變化一致。變化一致。( (三三) )骨骼肌的收縮機(jī)制：骨骼肌的收縮機(jī)制：肌絲滑行理論肌絲滑行理論 究竟是什么原因促使肌節(jié)內(nèi)的細(xì)、究竟是什么原因促使肌節(jié)內(nèi)的細(xì)、粗肌絲相互滑行的？粗肌絲相互滑行的？（1 1）粗肌絲：）粗肌絲：肌球蛋白肌球蛋白( (亦

65、稱亦稱肌凝蛋白肌凝蛋白) ) 1. 1.肌絲的分子組成肌絲的分子組成 橫橋的特性橫橋的特性一定條件下，可以一定條件下，可以 和細(xì)肌絲上的和細(xì)肌絲上的肌動肌動 蛋白蛋白分子呈分子呈可逆可逆性性 的結(jié)合；的結(jié)合；具有具有ATPATP酶酶作用，作用， 分解分解ATPATP能量能量橫橫 橋擺動橋擺動。 （2 2）細(xì)肌絲）細(xì)肌絲 肌動蛋白肌動蛋白 （肌纖蛋白）（肌纖蛋白） 原肌球蛋白原肌球蛋白 （原肌凝蛋白）（原肌凝蛋白） 肌鈣蛋白肌鈣蛋白 （原寧蛋白（原寧蛋白) ) (7:1:1)(7:1:1)按任意鍵飛入橫橋擺動動畫肌節(jié)縮短肌節(jié)縮短 細(xì)肌絲向粗肌絲滑行細(xì)肌絲向粗肌絲滑行橫橋頭部發(fā)生變構(gòu)并擺動橫橋頭部

66、發(fā)生變構(gòu)并擺動 處于高勢能狀態(tài)的橫橋與處于高勢能狀態(tài)的橫橋與肌動蛋白結(jié)合肌動蛋白結(jié)合原肌球蛋白變構(gòu)，暴露出原肌球蛋白變構(gòu)，暴露出肌動蛋白上的活化位點(diǎn)肌動蛋白上的活化位點(diǎn)CaCa2+2+與肌鈣蛋白結(jié)合與肌鈣蛋白結(jié)合終池膜上的鈣通道開放終池膜上的鈣通道開放終池內(nèi)的終池內(nèi)的CaCa2+2+進(jìn)入胞質(zhì)進(jìn)入胞質(zhì)2.2.肌肉收縮的過程肌肉收縮的過程注意注意：在肌肉處于在肌肉處于舒張狀態(tài)舒張狀態(tài)時，橫橋結(jié)合的時，橫橋結(jié)合的ATPATP被被 分解，分解產(chǎn)物分解，分解產(chǎn)物ADPADP和無機(jī)磷酸仍留在頭和無機(jī)磷酸仍留在頭 部，此時的部，此時的橫橋處于高勢能狀態(tài)橫橋處于高勢能狀態(tài)，其方位，其方位 與細(xì)肌絲垂直，并對肌動蛋白有高度親和與細(xì)肌絲垂直，并對肌動蛋白有高度親和 力，但因?yàn)榧拥鞍咨系幕罨稽c(diǎn)被原肌力，但因?yàn)榧拥鞍咨系幕罨稽c(diǎn)被原肌 球蛋白和肌鈣蛋白的復(fù)合物遮蓋了而不能球蛋白和肌鈣蛋白的復(fù)合物遮蓋了而不能 與之結(jié)合；與之結(jié)合；當(dāng)當(dāng)橫橋頭部發(fā)生變構(gòu)并擺動橫橋頭部發(fā)生變構(gòu)并擺動的同時，的同時，ADPADP和和 無機(jī)磷酸與之分離，在無機(jī)磷酸與之分離，在ADPADP解離的位點(diǎn)，橫解離的位點(diǎn)，橫 橋頭部結(jié)合一個