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第六章園藝植物病害的發(fā)生發(fā)展,,一、病原物的致病性（一）植物與相關(guān)微生物之間的相互關(guān)系1、共生:即植物與微生物共同生活，緊密聯(lián)系，形成了雙方都可以得到好處的互利關(guān)系。例如，豆科植物與其根瘤細(xì)菌的共生關(guān)系2、共棲:有關(guān)雙方雖然共存于同一環(huán)境中，但兩者之間沒(méi)有明顯的益、害關(guān)系。3、寄生(parasitism)：寄生是一種生物依賴另一種生物提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的生活方式，提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的一方稱為寄主(host)，得到營(yíng)養(yǎng)的一方稱為寄生物(parasite)。植物病害的病原物都是異養(yǎng)生物，自身不能制造營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，需依賴對(duì)植物的寄生而生存。,第一節(jié)病原物的致病性和寄主的抗病性,（二）寄生性和致病性的概念,寄生性是指病原物在寄主植物活體內(nèi)取得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)而生存的能力。致病性是指病原物所具有的破壞寄主和引起病變的能力。,（三）寄生物的營(yíng)養(yǎng)方式,活體營(yíng)養(yǎng)：寄生物從活的寄主中獲得養(yǎng)分，并不立即殺傷寄主植物的細(xì)胞和組織。營(yíng)這種生活方式的生物稱作活體寄生物。人們將只能活體寄生的寄生物，稱為專性寄生物(obligateparasite)。死體營(yíng)養(yǎng)：寄生物先殺死寄主植物的細(xì)胞和組織，然后從中吸取養(yǎng)分，營(yíng)這種生活方式的生物稱作死體寄生物。而將兼具寄生與腐生能力的，稱為兼性腐生物或兼性寄生物，前者以寄生為主，后者以腐生為主。,（四）植物病原物的致病機(jī)制,病原生物對(duì)寄主的影響，除了奪取寄主的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分外，還對(duì)植物施加機(jī)械壓力以及產(chǎn)生對(duì)寄主的正常生理活動(dòng)有害的代謝產(chǎn)物，如酶、毒素和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)等，誘發(fā)一系列病變，產(chǎn)生病害特有的癥狀。除病毒外，其它病原物都能產(chǎn)生酶、毒素和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)。,1.奪取寄主的生活物質(zhì),各種病原物都具有寄生性，能夠從寄主上獲得必要的生活物質(zhì)。寄主體內(nèi)或體表的寄生物越多，消耗的養(yǎng)分也越多，從而造成寄主植物的營(yíng)養(yǎng)不良、黃化、矮化，甚至枯死等癥狀。半寄生類對(duì)寄主的依賴主要是水分，因此對(duì)寄主的影響一般較少，危害較輕；全寄生植物對(duì)寄主的損害極大，很快就使寄主黃化致死。,2.機(jī)械壓力,真菌菌絲(芽管)和高等寄生植物的胚根首先接觸并附著在植物表面，繼而其前端膨大，形成附著胞，由附著胞產(chǎn)生纖細(xì)的侵入釘，對(duì)植物表皮施加巨大的機(jī)械壓力，并分泌相應(yīng)的酶類，軟化并穿透角質(zhì)層和細(xì)胞壁而侵入。線蟲則先利用口針(stylet)反復(fù)穿刺，最后穿透植物表皮細(xì)胞壁，頭部或整個(gè)蟲體進(jìn)入植物細(xì)胞中。一些病原真菌在植物表皮下的組織中形成子實(shí)體時(shí)，亦施加相當(dāng)大的機(jī)械壓力，致使細(xì)胞壁角質(zhì)層擴(kuò)張、突起和破裂，子實(shí)體外露。,3.酶,病原物產(chǎn)生的與致病性有關(guān)的酶很多，主要有角質(zhì)酶、細(xì)胞壁降解酶、蛋白酶、淀粉酶、脂酶等。許多病原真菌可以直接穿透植物表皮而侵入。真菌能產(chǎn)生一系列降解表皮角質(zhì)層和細(xì)胞壁的酶，直接侵入過(guò)程就是部分地或全部地通過(guò)這種化學(xué)穿透方式而實(shí)現(xiàn)的。,4.毒素,毒素(toxin)是植物病原真菌和細(xì)菌代謝過(guò)程中產(chǎn)生的，能在非常低的濃度范圍內(nèi)干擾植物正常生理功能，對(duì)植物有毒害的非酶類化合物。毒素是一種非常高效的致病物質(zhì)，它能在很低濃度下誘發(fā)植物產(chǎn)生病狀。有些化學(xué)物質(zhì)，當(dāng)濃度高到一定程度時(shí)，也會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生不利的影響或毒害作用，這些物質(zhì)就不能稱為毒素。,5.生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì),許多病原菌能合成與植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)相同或類似的物質(zhì)，嚴(yán)重?cái)_亂寄主植物正常的生理過(guò)程，誘導(dǎo)產(chǎn)生徒長(zhǎng)、矮化、畸形、贅生、落葉、頂端抑制和根尖鈍化等多種形態(tài)病變。病原物還可通過(guò)影響植物體內(nèi)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)系統(tǒng)的正常功能而引起病變。,二、植物的抗病性,（一）植物抗病性的概念和類別植物的抗病性是指植物避免、中止或阻滯病原物侵入與擴(kuò)展，減輕發(fā)病和損失程度的一類特性。,按照遺傳方式的不同區(qū)分：,1、主效基因抗病性（majorgeneresistance），由單個(gè)或少數(shù)幾個(gè)主效基因控制，按孟德?tīng)柗▌t遺傳，抗病性表現(xiàn)為質(zhì)量性狀；2、微效基因抗病性（minorgeneresistance），由多數(shù)微效基因控制，抗病性表現(xiàn)為數(shù)量性狀。,按照小種?；詤^(qū)分:,1、小種?；共⌒裕杭闹鞯目共⌒钥梢詢H僅針對(duì)病原物群體中的少數(shù)幾個(gè)特定小種，具有該種抗病性的寄主品種與病原物小種間有特異性的相互作用。2、非小種專化抗病性：具有該種抗病性的寄主品種與病原物小種間沒(méi)有明顯特異性相互作用，是由微效基因控制的，針對(duì)病原物整個(gè)群體的一類抗病性。,1、抗接觸，2、抗侵入，3、抗擴(kuò)展，4、抗損害，5、抗再侵染。其中，抗接觸又稱為避病(diseaseescaping)，抗損害又稱為耐病(diseaeatolerance)，而植物的抗再侵染特性則通稱為誘導(dǎo)抗病性(inducedresistance)。植物抗病反應(yīng)是多種抗病因素共同作用、順序表達(dá)的動(dòng)態(tài)過(guò)程。,根據(jù)表達(dá)的病程階段不同區(qū)分：,按照寄主植物的抗病機(jī)制劃分,1、被動(dòng)抗病性(passiveresistance)：植物與病原物接觸前即已具有的性狀所決定的抗病性。2、主動(dòng)抗病性(activeresistance)：受病原物侵染所誘導(dǎo)的寄主保衛(wèi)反應(yīng)。,（二）植物的抗病機(jī)制,植物在與病原物長(zhǎng)期的共同演化過(guò)程中，針對(duì)病原物的多種致病手段，發(fā)展了復(fù)雜的抗病機(jī)制。植物的抗病機(jī)制是多因素的，有先天具有的被動(dòng)抗病性因素，也有病原物侵染引發(fā)的主動(dòng)抗病性因素。按照抗病因素的性質(zhì)則可劃分為形態(tài)的、機(jī)能的和組織結(jié)構(gòu)的抗病因素，即物理抗病性因素(physicaldefense)，以及生理的和生物化學(xué)的因素，即化學(xué)抗病性因素(chemicaldefense)。,1.被動(dòng)抗病性因素,（1）植物固有的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征，它們主要以其機(jī)械堅(jiān)韌性和對(duì)病原物酶作用的穩(wěn)定性而抵抗病原物的侵入和擴(kuò)展。（2）植物普遍具有化學(xué)的被動(dòng)抗病性因素，抗病植物可能含有天然抗菌物質(zhì)或抑制病原菌某些酶的物質(zhì)，也可能缺乏病原物寄生和致病所必需的重要成分。,2.物理的主動(dòng)抗病性因素,病原物侵染引起的植物代謝變化，導(dǎo)致亞細(xì)胞、細(xì)胞或組織水平的形態(tài)和結(jié)構(gòu)改變，產(chǎn)生了物理的主動(dòng)抗病性因素。物理抗病因素可能將病原物的侵染局限在細(xì)胞壁、單個(gè)細(xì)胞或局部組織中。病原菌侵染和傷害導(dǎo)致植物細(xì)胞壁木質(zhì)化、木栓化、酚類物質(zhì)和鈣離子沉積等多種保衛(wèi)反應(yīng)。,3、化學(xué)的主動(dòng)抗病性因素,化學(xué)的主動(dòng)抗病性因素主要有過(guò)敏性壞死反應(yīng)、植物保衛(wèi)素形成和植物對(duì)毒素的降解作用等，研究這些因素不論在植物病理學(xué)理論上或抗病育種的實(shí)踐中都有重要意義。,過(guò)敏性壞死反應(yīng),過(guò)敏性壞死反應(yīng)是植物對(duì)非親和性病原物侵染表現(xiàn)高度敏感的現(xiàn)象，此時(shí)受侵細(xì)胞及其鄰近細(xì)胞迅速壞死，病原物受到遏制或被殺死，或被封鎖在枯死組織中。,植物保衛(wèi)素,植物保衛(wèi)素是植物受到病原物侵染后或受到多種生理的、物理的刺激后所產(chǎn)生或積累的一類低分子量抗菌性次生代謝產(chǎn)物。植物保衛(wèi)素是誘導(dǎo)產(chǎn)物，除真菌外，細(xì)菌、病毒、線蟲等生物因素以及金屬粒子、疊氮化鈉和放線菌酮等化學(xué)物質(zhì)、機(jī)械刺激等非生物因子都能激發(fā)植物保衛(wèi)素產(chǎn)生。,寄主植物受到病原菌侵染后，其防御酶系會(huì)被激活。如：過(guò)氧化物歧化酶（SOD酶）保護(hù)細(xì)胞膜免受氧自由基的破壞，提高抗病性。苯丙氨酸裂解酶（PAL）是產(chǎn)生大部分酚類物質(zhì)，包括植物保衛(wèi)素和木質(zhì)素生物合成的基本分子。多酚氧化酶和過(guò)氧化物酶等，多種酶類共同作用催化木質(zhì)素、植物保衛(wèi)素的生物合成，在植物的抗病反應(yīng)中起作用。,解毒酶,（三）植物的誘發(fā)抗病性及其機(jī)制,誘發(fā)抗病性(誘導(dǎo)抗病性)是植物經(jīng)各種生物預(yù)先接種后或受到化學(xué)因子、物理因子處理后所產(chǎn)生的抗病性，也稱為獲得抗病性。交互保護(hù)作用:當(dāng)寄主植物接種弱毒株系后，再第二次接種同一種病原物的強(qiáng)毒株系，則寄主抵抗強(qiáng)毒株系，癥狀減輕。,第二節(jié)植物病害的發(fā)展,病原物侵染過(guò)程：就是病原物與寄主植物可侵染部位接觸，并侵入寄主植物，在植物內(nèi)繁殖和擴(kuò)展，然后發(fā)生致病作用，顯示病害癥狀的過(guò)程。也是植物個(gè)體遭受病原物侵染后的發(fā)病過(guò)程。侵染過(guò)程一般分為四個(gè)時(shí)期：接觸期、侵入期、潛育期、發(fā)病期。,一、侵染過(guò)程,1.接觸期,（1）接觸期的概念接觸期是指從病原物與寄主植物接觸或達(dá)到能夠受到寄主外滲物質(zhì)影響的根圍或葉圍后，開(kāi)始向侵入的部位生長(zhǎng)或運(yùn)動(dòng)，并形成某種侵入結(jié)構(gòu)的一段時(shí)間。,根、葉部分泌物可在植物根系周圍積聚許多病原物，也可刺激或誘發(fā)土壤中的有些病原真菌、細(xì)菌和線蟲等或其休眠體的萌發(fā)，有利于產(chǎn)生侵染結(jié)構(gòu)和進(jìn)一步侵入。病原物生長(zhǎng)階段。有些根圍、葉圍微生物能產(chǎn)生抗菌物質(zhì)，可抑制或殺死病原物；有些腐生菌或不致病的病原物變異菌株占據(jù)了病原物的侵染位點(diǎn)，使病原物不能侵入。,（2）接觸期的活動(dòng),2.侵入期,（1）侵入期的概念從病原物侵入寄主到建立寄生關(guān)系的這段時(shí)間，稱為病原物的侵入期。,（2）病原物的侵入途徑,直接（穿透）侵入：病原物直接穿透寄主的角質(zhì)層和細(xì)胞壁侵入。除線蟲和寄生性種子植物外，有些真菌也可直接侵入，如白粉菌屬、刺盤孢屬、黑星菌屬等。自然孔口侵入：自然孔口包括氣孔、水孔、皮孔、柱頭、蜜腺等。許多真菌和細(xì)菌都是從自然孔口侵入的。傷口侵入：植物表面的各種各種損傷的傷口，都可能是病原物的侵入途徑。病毒只能從微傷口侵入。,（3）侵入所需要的時(shí)間和病原物接種體的數(shù)量,病原物侵入所需要的時(shí)間可以是很短的。病毒和病原細(xì)菌一旦接觸隨即侵入。病原真菌要經(jīng)過(guò)萌發(fā)和形成芽管才侵入，所以需要時(shí)間稍長(zhǎng)些，但也很少超過(guò)24小時(shí)。時(shí)間長(zhǎng)一些侵入的百分率要更高些。病原物的侵入要有一定的數(shù)量，才能引起侵染和發(fā)病。侵入所需的最低數(shù)量稱為侵染劑量（infectiondosage）。,（4）侵入與環(huán)境條件的關(guān)系,濕度決定孢子能否萌發(fā)和侵入。溫度影響孢子萌發(fā)和侵入的速度。光照可以決定氣孔的開(kāi)閉，對(duì)于氣孔侵入的病原物有影響。,3.潛育期,（1）潛育期的概念病原物從與寄主建立寄生關(guān)系，到表現(xiàn)明顯的癥狀為止，這一時(shí)期就是病害的潛育期（incubationperiod）。植物病害潛育期的長(zhǎng)短是不一樣的，一般10天左右。潛育期的長(zhǎng)短亦受環(huán)境影響，其中以溫度的影響最大，濕度并不太重要。,4.發(fā)病期,植物受到侵染后，經(jīng)過(guò)一定的潛育期即表現(xiàn)癥狀而發(fā)病。發(fā)病期是病原物擴(kuò)大危害、許多病原物大量產(chǎn)生繁殖體的時(shí)期。大多數(shù)的真菌是在發(fā)病后期或在死亡的組織上產(chǎn)生孢子，有性孢子的產(chǎn)生更遲一些，有時(shí)要經(jīng)過(guò)休眠期才產(chǎn)生或成熟。孢子的形成與溫度和濕度關(guān)系密切。新產(chǎn)生的孢子往往成為病害再侵染的來(lái)源。,二、病害循環(huán),病害循環(huán)：是指病害從前一生長(zhǎng)季節(jié)開(kāi)始發(fā)病，到下一生長(zhǎng)季節(jié)再度發(fā)病的過(guò)程，包括病原物的越冬/越夏、傳播、初侵染和再侵染。也稱作侵染循環(huán)（infectioncycle）。,活動(dòng)期,休止期,侵染,越冬/越夏,病害循環(huán)示意圖,,,,,,接種體,繁殖體,,（一）病原物的越冬和越夏,（1）病原物的越冬和越夏的存活方式---腐生：在病株殘?bào)w和土壤以腐生方式生活。---休眠：以休眠體在植株內(nèi)外存活。---寄生：有的病原菌可以菌絲在受侵染的病株內(nèi)越冬或越夏，專性寄生的真菌不能營(yíng)腐生活，因此這類病原物大都在寄主體內(nèi)越冬越夏，或以休眠的卵孢子在土壤或病殘?bào)w越冬或越夏。,（2）病原物越冬和越夏的場(chǎng)所,田間病株種子、苗木和其它繁殖材料c.土壤d.病株殘?bào)we.糞肥f.介體昆蟲,（二）病原物的傳播,病原物的傳播主要是依賴外界因素，其中有自然因素和人為因素。自然因素中以風(fēng)、雨、水、昆蟲和其它動(dòng)物傳播的作用最大。人為因素中以種苗或種子的調(diào)運(yùn)、農(nóng)事操作和農(nóng)業(yè)機(jī)械的傳播最為重要。,1、病原物的自然傳播方式,（1）風(fēng)傳播孢子是真菌繁殖體的主要形式，真菌產(chǎn)生孢子的數(shù)量很大，而且孢子小而輕，很容易隨氣流傳播。某些細(xì)菌可以隨風(fēng)傳播，土壤中的細(xì)菌和線蟲也可被風(fēng)吹走。,(2)雨水傳播,植物的病原細(xì)菌和真菌的黑盤孢目和球殼孢目的分生孢子（膠質(zhì)）多半都是由雨水傳播的。鞭毛菌的游動(dòng)孢子是由雨水傳播的。雨水傳播的距離一般都比較近，只有幾十米遠(yuǎn)。,(3)生物介體,昆蟲、螨和某些線蟲是植物病毒病害的主要生物傳播介體，其中昆蟲或螨的傳播與病毒病害的關(guān)系最大。鳥類除了傳播桑寄生和槲寄生的種子以外，還能傳播梨火疫病菌等細(xì)菌。,(4)土壤傳播和糞肥傳播,土壤和糞肥傳播病原物，實(shí)際上是土壤和糞肥被動(dòng)地被攜帶到異地而傳播病原物。土壤能傳播在土壤中越冬或越夏的病原物；帶土的塊莖、苗木等可遠(yuǎn)距離傳播病原物；農(nóng)具，鞋靴等可作近距離傳播。病原物混入糞肥中，如未充分腐熟，其中的病原物接種體可以長(zhǎng)期存活，可以由糞肥傳播病害。,(5)人為因素傳播,人為的傳播因素中，以帶病的種子、苗木和其它繁殖材料的調(diào)運(yùn)最重要。農(nóng)產(chǎn)品和包裝材料的流動(dòng)與病原生物傳播的關(guān)系也很大。人為傳播往往都是遠(yuǎn)距離傳播，不受自然條件和地理?xiàng)l件的限制。植物檢疫的作用就是限制這種人為的傳播，避免將危害嚴(yán)重的病害帶到無(wú)病的地區(qū)。,2、不同病原物的傳播方式,真菌主要以氣流和雨水傳播；細(xì)菌多半是雨水和昆蟲傳播；病毒主要靠生物介體傳播；寄生性種子植物可以由鳥類和氣流傳播；線蟲主要由土壤、灌溉水傳播。,（三）初次侵染和再次侵染,初侵染,再侵染,1.初次侵染,越冬或越夏的病原物，在植物的新一代植株開(kāi)始生長(zhǎng)以后引起最初的侵染稱為初次侵染。初次侵染的作用是引起植物生長(zhǎng)季最初的侵染。全株性感染的病害，除少數(shù)例外，只有初次侵染而沒(méi)有再次侵染。只有初次侵染的病害，只要防止初次侵染，這些病害幾乎就能得到完全控制。如黑穗病類可以采用種子處理的方法防治。,2.再次侵染,受到初次侵染的植物發(fā)病以后，有的可以產(chǎn)生孢子和其它繁殖體，傳播后引起的侵染稱為再次侵染。病害在生長(zhǎng)季節(jié)中的蔓延，必須通過(guò)不斷的再次侵染，許多植物病害在一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)中可能發(fā)生若干次再次侵染。潛育期短的再次侵染可重復(fù)發(fā)生，造成病害流行。,植物病害的流行：植物病害在較短時(shí)間內(nèi)突然大面積嚴(yán)重發(fā)生從而造成重大損失的過(guò)程稱為病害的流行；在定量流行學(xué)中把植物群體的病害數(shù)量在時(shí)間和空間中的增長(zhǎng)都泛稱為流行。植物病害的預(yù)測(cè)是依據(jù)流行學(xué)原理和方法估計(jì)病害發(fā)生時(shí)期和數(shù)量，指導(dǎo)病害防治或病害管理。在群體水平研究植物病害發(fā)生規(guī)律、病害預(yù)測(cè)和病害管理的綜合性學(xué)科則稱為植物病害流行學(xué)，它是植物病理學(xué)的分支學(xué)科。,第三節(jié)植物病害的流行與預(yù)測(cè),（一）病害流行的因素,在諸多流行因素中最主要的有以下幾方面：1．感病寄主大面積集中栽培2．強(qiáng)致病性的病原物的大量存在3．長(zhǎng)時(shí)間有利的環(huán)境條件,（二）預(yù)測(cè)方式,病害的預(yù)測(cè)可以利用經(jīng)驗(yàn)預(yù)測(cè)模型或者系統(tǒng)模擬模型。目前所廣泛利用的是經(jīng)驗(yàn)式預(yù)測(cè)。這需要搜集有關(guān)病情和流行因素的多年多點(diǎn)的歷史資料，經(jīng)過(guò)綜合分析或統(tǒng)計(jì)計(jì)算建立經(jīng)驗(yàn)預(yù)測(cè)模型用于預(yù)測(cè)。,1.綜合分析預(yù)測(cè)法,綜合分析預(yù)測(cè)法是一種經(jīng)驗(yàn)推理方法，多用于中、長(zhǎng)期預(yù)測(cè)。預(yù)測(cè)人員調(diào)查和收集有關(guān)品種、菌量、氣象因素和栽培管理諸方面的資料，與歷史資料進(jìn)行比較，經(jīng)過(guò)全面權(quán)衡和綜合分析后，依據(jù)主要預(yù)測(cè)因子的狀態(tài)和變化趨勢(shì)估計(jì)病害發(fā)生期和流行程度。,2.數(shù)理統(tǒng)計(jì)預(yù)測(cè)法,數(shù)理統(tǒng)計(jì)預(yù)測(cè)法是運(yùn)用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法利用多年多點(diǎn)歷史資料建立數(shù)字模型預(yù)測(cè)病害的方法。當(dāng)前主要用回歸分析、判別分析以及其它多變量統(tǒng)計(jì)方法選取預(yù)測(cè)因子，建立預(yù)測(cè)式。此外，一些簡(jiǎn)易概率統(tǒng)計(jì)方法，如多因子綜合相關(guān)法、列聯(lián)表法、相關(guān)點(diǎn)距圖法、分檔統(tǒng)計(jì)法等也被用于加工分析歷史資料和觀測(cè)數(shù)據(jù)，用于預(yù)測(cè)。,3.系統(tǒng)模擬預(yù)測(cè)模型,系統(tǒng)模擬預(yù)測(cè)模型是一種機(jī)理模型。建立模擬模型的第一步是把從文獻(xiàn)、實(shí)驗(yàn)室和田間收集的有關(guān)信息進(jìn)行邏輯匯總、形成概念模型，概念模型通過(guò)實(shí)驗(yàn)加以改進(jìn)，并用數(shù)學(xué)語(yǔ)言表達(dá)即為數(shù)學(xué)模型，再用計(jì)算機(jī)語(yǔ)言譯為計(jì)算機(jī)程序，經(jīng)過(guò)檢驗(yàn)和有效性、靈敏度測(cè)定后即可付諸使用。,