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第八章脂類代謝,1.奇數(shù)C與不飽和C脂肪酸的β氧化2.酮體的生成與利用,學習目的與要求：,重點：,難點：,1.脂肪酸的β氧化2.酮體的生成與利用3.脂肪酸的合成,1.脂肪酸的β氧化2.酮體的生成3脂肪酸的β氧化與脂肪酸的合成的差異,脂類是脂肪和類脂的總稱，它是有脂肪酸與醇作用生成的酯及其衍生物，統(tǒng)稱為脂質(zhì)或脂類，是動物和植物體的重要組成成分。脂類是廣泛存在與自然界的一大類物質(zhì)，它們的化學組成、結構理化性質(zhì)以及生物功能存在著很大的差異，但它們都有一個共同的特性，即可用非極性有機溶劑從細胞和組織中提取出來。,第一節(jié)、脂類概述,一.脂類的概念,種類及功能,(一).脂類的概念,(二).種類,(三).脂類的功能,1.貯藏能量的物質(zhì),脂肪是機體內(nèi)代謝燃料的貯存形式，它在體內(nèi)氧化可釋放大量能量以供機體利用，脂肪氧化提供9.3K卡/g（糖4.1K卡/g,蛋白質(zhì)5.6K卡/g,)，人體40%的能量來自脂肪氧化。,2.提供營養(yǎng)的物質(zhì),（1）必需脂肪酸亞油酸18碳脂肪酸，含兩個不飽和鍵；亞麻酸18碳脂肪酸，含三個不飽和鍵；花生四烯酸20碳脂肪酸，含四個不飽和鍵；（2）生物活性物質(zhì)激素、膽固醇、維生素等。,3.生物體結構物質(zhì),（1）作為細胞膜的主要成分幾乎細胞所含的磷脂都集中在生物膜中，是生物膜結構的基本組成成分。（2）保護作用脂肪組織較為柔軟，存在于各重要的器官組織之間，使器官之間減少摩擦，對器官起保護作用。,4.藥用物質(zhì),卵磷脂、腦磷脂可用于肝病、神經(jīng)衰弱及動脈粥樣硬化的治療等。,二.脂肪的消化,吸收,儲存和動用,1.脂肪的消化,脂肪的消化主要在腸中進行，胰液和膽汁經(jīng)胰管和膽管分泌到十二指腸，胰液中含有胰脂肪酶，能水解部分脂肪成為甘油及游離脂肪酸，但大部分脂肪僅局部水解成甘油一酯，甘油一酯進一步由另一種脂酶水解成甘油和脂肪酸。,,2.脂肪的吸收,在動物和人體中,小腸既能吸收完全水解的脂肪,也能吸收部分水解或者未經(jīng)水解的脂肪.吸收后,大多由淋巴細胞系統(tǒng)進入血液循環(huán),一小部分直接經(jīng)門靜進肝臟。,未被吸收的脂肪進入大腸被細菌分解.未被水解的脂肪也能直接被吸收.但需高度乳化為脂肪微粒.,完全水解后生成的甘油可以和水溶物一起被腸黏膜吸收.而脂肪酸需與膽汁按比例結合成可溶于水的復合物被吸收.而單脂酰甘油和二脂酰甘油可直接被吸收后再合成脂肪通過淋巴系統(tǒng)進入血液循環(huán).,,名稱密度顆粒大小核心脂點功能乳糜微粒0.9680-500nm甘油三脂（食）轉(zhuǎn)運外源脂極低密度脂蛋白0.96-1.00625-80內(nèi)源甘油三脂轉(zhuǎn)運內(nèi)源甘脂低密度脂蛋白1.006-1.06320-25內(nèi)源性固醇脂轉(zhuǎn)運內(nèi)源固醇脂高密度脂蛋白1.063-1.2105-20內(nèi)源性固醇/磷脂內(nèi)源性固醇/磷脂,3.血脂,血液為運輸脂質(zhì)的要道.血漿中所含的脂質(zhì)統(tǒng)稱為血脂.主要有:甘油脂（單、二、三、酰甘油）、磷脂、膽固醇及固醇脂和游離的脂肪酸。血脂含量不如血糖恒定，隨膳食條件和各種生理條件的影響血脂的含量和成分均有一定變化。血漿中的脂類并非以游離狀態(tài)存在，常以脂蛋白的形式存在（蛋白質(zhì)部分稱為載脂蛋白）。脂蛋白是運輸和儲存脂的主要形式，不同的脂蛋白運輸?shù)闹惒煌?第二節(jié)、脂肪的分解代謝,一.甘油的去路,,(一).脂肪酸的β-氧化,1.β-氧化的概念,長鏈脂肪酸的β氧化是在肝臟線粒體脂肪酸氧化酶系作用下進行的。每次氧化作用發(fā)生在α,β碳原子上,斷去二碳單位生成一分子乙酰CoA，和少二碳的脂肪酸，這種氧化作用稱β氧化。偶數(shù)碳原子的脂肪酸經(jīng)β氧化最終全部生成乙酰CoA。,二.脂肪酸的氧化（β-氧化）,2.偶數(shù)碳原子飽和脂肪酸的β-氧化過程,（1）脂肪酸的活化——脂酰CoA的生成,長鏈脂肪酸氧化前必須進行活化，活化在線粒體外進行。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和線粒體外膜上的脂酰CoA合成酶在ATP、CoASH、Mg2+存在條件下，催化脂肪酸活化，生成脂酰CoA。,E1,E2,（2）脂酰CoA進入線粒體-肉毒堿穿梭,脂肪酸活化在細胞液中進行，而催化脂肪酸氧化的酶系是在線粒體基質(zhì)內(nèi)，因此活化的脂酰CoA必須進入線粒體內(nèi)才能代謝。,A.FAD脫氫,B.加水,△2,3反烯脂酰CoA,（3）脂肪酸的β氧化過程,C.NAD脫氫,D.硫解,(乙酰CoATCA),,,例:C17,奇數(shù)飽和碳原子脂肪酸經(jīng)過多次β-氧化后,余下一分子三碳化合物--丙酰CoA.,3.奇數(shù)飽和碳原子脂肪酸的氧化,2.,油酸：順-Δ9-C18,4.不飽和脂肪酸的β-氧化,乙酰CoA:9*10=90,,,32+90-1=121ATP,2.生物合成的原料：,β-氧化的產(chǎn)物乙酰CoA可作酮體和氨基酸合成的原料,β-氧化過程產(chǎn)生大量的水可供陸生動物對水的需求。,（二）.脂肪酸的β-氧化生理意義,以C18β-氧化:8*(2.5+1.5)=32,1.提供能量：,3.提供大量的水,三.酮體的生成與利用,1.酮體的概念,乙酰CoA進入TCA循環(huán)最終氧化生成二氧化碳和水以及大量的ATP。乙酰CoA生成酮體參與代謝（動物體內(nèi)），脂肪酸β氧化產(chǎn)生的乙酰CoA，在肌肉細胞中可進入TCA循環(huán)進行徹底氧化分解；但在肝臟及還有另外一條去路，即形成乙酰乙酸、D-β-羥丁酸和丙酮，這三者統(tǒng)稱為酮體。,2.酮體的生成,丙酮,,呼出,,丙酮酸或乳酸,3.酮體的分解,肝臟是生成酮體的器官，但不能使酮體進一步氧化分解，而是采用酮體的形式將乙酰CoA經(jīng)血液運送到肝外組織，作為它們的能源，尤其是腎、心肌、腦等組織中主要以酮體為燃料分子。在這些細胞中，酮體進一步分解成乙酰CoA參加三羧酸循環(huán)。,1.油糖代謝中間產(chǎn)物合成,2.由食物中的甘油合成,第三節(jié)、脂肪的生物合成,合成脂肪的直接原料是α-磷酸甘油和脂酰CoA。,一.α-磷酸甘油的生成,脂肪酸的生物合成是由細胞液系統(tǒng),線粒體及微粒體系統(tǒng)進行合成.,(一).細胞液系統(tǒng)(C16),二.脂肪酸的生物合成,細胞液系統(tǒng)合成脂肪酸是脂肪酸合成的主要途徑,從二碳單位進行合成,故稱為從無到有途徑.,1.乙酰CoA轉(zhuǎn)出線粒體的過程,(1).丙酮酸—檸檬酸穿梭,(2).α-酮戊二酸轉(zhuǎn)運,(3).肉毒堿轉(zhuǎn)運,2.原料的準備——丙二酸單酰CoA生成,3.乙酰-ACP與丙二酸單酰-ACP的生成,4.合成階段———碳鏈延長反應,,（二）.線粒體和微粒體系統(tǒng),細胞液系統(tǒng)合成脂肪酸是C16的脂肪酸,脂肪酸的延長是線粒體和微粒體中進行.生物體內(nèi)有兩種不同的酶系可以催的延長,一是線粒體中的延長酶系，另一個是糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的延長酶系。,1.線粒體脂肪酸延長酶系,以乙酰CoA為C2供體，不需要?；d體，由軟脂酰CoA與乙酰CoA直接縮合,脂肪酸β-氧化的逆過程。,2.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)脂肪酸延長酶系,用丙二酸單酰CoA作為C2的供體，NADPH作為H的供體中間過程和脂肪酸合成酶系的催化過程相同。,（三）.不飽和脂肪酸的合成,人體內(nèi)含有的不飽和脂肪酸主要有:棕櫚油酸（16C，一個不飽和鍵）、油酸（18C，一個不飽和鍵）、亞油酸（18C，兩個不飽和鍵）、亞麻酸（18C，三個不飽和鍵）花生四烯酸（20C，四個不飽和鍵）等，,前兩種單不飽和脂肪酸可由人體自己合成，后三種為多不飽和脂肪酸，必須從食物中攝取，因為哺乳動物體內(nèi)沒有△9以上的去飽和酶。,不飽和脂肪酸中的不飽和鍵由去飽和酶催化形成。,三.脂肪的合成,脂肪酸β-氧化與脂肪酸合成的比較,