《《控制動(dòng)物性別》PPT課件.ppt》由會(huì)員分享，可在線閱讀，更多相關(guān)《《控制動(dòng)物性別》PPT課件.ppt（127頁珍藏版）》請(qǐng)?jiān)谘b配圖網(wǎng)上搜索。

1、第三章 控制動(dòng)物的性別,本 章 內(nèi) 容,為什么要控制動(dòng)物性別？ 動(dòng)物及魚類性別的決定 魚類性別控制技術(shù) 全雌魚與全雄魚,性別控制是為實(shí)現(xiàn)某種目的，通過人工方法，使動(dòng)物按照人們的意愿產(chǎn)生特定性別（雄或雌）的后代的技術(shù)。,什么是動(dòng)物性別控制？,許多養(yǎng)殖水產(chǎn)動(dòng)物的生物學(xué)或經(jīng)濟(jì)性狀諸如生長率、成熟年齡、繁殖方式、體色、體型和個(gè)體大小等雌雄之間存在差異。 因而開展性別決定機(jī)制的研究對(duì)實(shí)現(xiàn)動(dòng)物性別的人為控制等都有著重大的現(xiàn)實(shí)意義。 對(duì)于研究魚類性腺的分化規(guī)律對(duì)研究水產(chǎn)動(dòng)物進(jìn)化史和發(fā)育史具有重要的意義。,為什么要控制動(dòng)物性別？,控制性別的意義,提高生長速度 許多水生動(dòng)物雌雄之間的生長速度有明顯差異：羅非魚、

2、羅氏沼蝦、河蟹、牛蛙等雄性比雌性長得快；鯉、鯽、草魚、鰻鱺、青蟹和對(duì)蝦等雌性比雄性長得快。 養(yǎng)殖魚類的性別如能得到控制，在同等條件下進(jìn)行單性養(yǎng)殖，會(huì)提高產(chǎn)量、降低成本、提高效益。,提高養(yǎng)殖產(chǎn)量 牙鲆的養(yǎng)殖，2 齡的雌魚比雄魚大16%，3齡時(shí)大24%，4齡時(shí)大50%。真鯛、鱸魚、虹鱒、大馬哈魚和對(duì)蝦等，其雌性個(gè)體都比雄性的同齡個(gè)體大。 羅非魚、黃顙魚、牛蛙等，其雄性個(gè)體都比雌性的同齡個(gè)體大。,控制過度繁殖 大多數(shù)魚類到了產(chǎn)卵繁殖期，生長停滯，而將大部分能量消耗。 羅非魚成熟早、繁殖快，如莫桑比克羅非魚3-4個(gè)月可達(dá)到性成熟，以后每隔25-40天可產(chǎn)卵一次，池塘中往往造成繁殖過剩、密度過大、個(gè)體過

3、小，影響產(chǎn)量。 人工控制性別進(jìn)行單性(全雄)養(yǎng)殖是控制群體密度的有效方法。,延長生長期 虹鱒雄魚一般2齡成熟，雌魚3齡成熟，成熟后的個(gè)體生長率降低，死亡率提高，肉質(zhì)和外觀較差，對(duì)生產(chǎn)不利。 國內(nèi)養(yǎng)殖虹鱒2年上市，此時(shí)雌魚沒有充分長大。若能使雄性虹鱒轉(zhuǎn)化為雌魚進(jìn)行全雌養(yǎng)殖，到第3年上市，可以有效延長生長期，達(dá)到大幅度增產(chǎn)的目的。,提高商品魚質(zhì)量和經(jīng)濟(jì)價(jià)值 單性養(yǎng)殖由于實(shí)際上養(yǎng)殖了生長快、個(gè)體大的雌性或雄性魚，單性群體減少了生殖能量的消耗，可以提高商品魚的規(guī)格、肉質(zhì)和價(jià)值。如雌性中華絨螯蟹肉質(zhì)好，售價(jià)高。 雌性中國林蛙輸卵管的干制品俗稱“哈士蟆油”，是名貴中藥材，具有很高的藥用價(jià)值。 觀賞魚因雄魚

4、比雌魚體色更加光彩奪目而具有更高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。人為控制觀賞魚類的性別，增加群體中的雄魚比例，可以大大提高觀賞魚的商品價(jià)值。,性傘毛,雌雄性別分化是生物界最普遍的現(xiàn)象。,細(xì)菌的有性生殖,性別的分化,有性生殖加強(qiáng)了不同生物體遺傳物質(zhì)的相互交換，有利于生物群體的進(jìn)化。,性別分化的意義,性別分化,有性生殖,無性生殖,遺傳多樣性：一個(gè)物種內(nèi)基因型的多樣性,物種多樣性：地球上各生命有機(jī)體的豐富程度,增加,哪些因素決定著性別？,一個(gè)比較復(fù)雜的問題,生理性別。在遺傳性別控制下通過個(gè)體發(fā)育的生化過程而形成的。 性腺性別。生理性別的基礎(chǔ)取決于原始性器官的類型，該基礎(chǔ)性別稱為性腺性別，再進(jìn)一步分化為雌雄異體和雌雄同體

5、。 外部性別。魚類的雌雄異形由第一和第二性征決定。第一性征是直接與繁殖活動(dòng)有關(guān)的性征，即性附屬器官，如軟骨魚類雄魚的鰭腳、鳉科魚雄魚的生殖足、鰕虎魚雄魚的臀突和鳑鲏?mèng)~雌魚的產(chǎn)卵管等。第二性征是與繁殖活動(dòng)無直接關(guān)系的性征，與性腺發(fā)育和分泌活動(dòng)有關(guān)，如雄魚的婚姻裝及珠星等。 行為性別。即雌雄魚產(chǎn)卵行為或性行為方式的不同，羅非魚雌魚營口腔孵卵，而雄魚則沒有。 遺傳性別。由受精時(shí)一半來自卵子以及一半來自精子的染色體結(jié)合形成的，又稱為染色體性別。,動(dòng)物的性別,如何確定魚類等動(dòng)物的性別？,第一性征：雌魚具卵巢、雄魚具精巢，交配器、產(chǎn)卵管、生殖足等,第二性征：外形、顏色、大小、生理、行為,分子生物學(xué)方法：鑒

6、別性染色體類型（遺傳性別）,少數(shù)種類雌雄魚大小差別很大，如一種康吉鰻的雌魚重可達(dá)90kg余，而雄魚卻不超過1.5kg。,生理性別,性腺 第一性征 第二性征,遺傳性別,性別,遺傳物質(zhì) 性染色體,變化？！,方法：激素+手術(shù),有趣的變性現(xiàn)象,牡蠣,黃鱔,鸚嘴魚,雀鯛魚,藍(lán)條石斑魚,動(dòng)物性別的可塑性,許多動(dòng)物中，性別特征甚至在成年生活中都是相當(dāng)可塑的。 性腺固有的可塑性，性腺既可以發(fā)育成睪丸，也可以發(fā)育成卵巢，選擇發(fā)生在胚胎的生命過程中，在某些魚類等高等動(dòng)物，這種選擇在成長過程中也許會(huì)再次發(fā)生。 性腺具有雙重潛能。發(fā)育的早期階段，性腺既可能成為睪丸，也可能成為卵巢。,遺傳因素,環(huán)境因素,決定性別 的因

7、素,性染色體 基因,理化環(huán)境 群體關(guān)系,激素 酶,紅鯛魚,內(nèi)環(huán)境,環(huán)境因素的種類,酶抑制劑,環(huán)境因素對(duì)性別決定和分化影響的現(xiàn)象己在包括野生型種群和實(shí)驗(yàn)種群在內(nèi)的39種硬骨魚中發(fā)現(xiàn)。最主要的因素是溫度，其次是種群密度、鹽度、pH值、光周期等。,胚胎學(xué)的研究證明：早期的胚胎在性別上無雌雄之分，其性腺是中性生殖腺。中性生殖腺來源于生殖嵴，生殖嵴繼續(xù)發(fā)育形成皮層和髓層兩個(gè)區(qū)，之后中性生殖腺是向雄性還是向雌性分化，取決于髓層還是皮層的優(yōu)先啟動(dòng)。,原始生殖腺由皮質(zhì)和髓質(zhì)兩部分構(gòu)成，性別尚未分化。原始生殖腺具有很強(qiáng)的可塑性，既有向雄性發(fā)育的潛能，也有向雌性發(fā)育的潛能。如果皮質(zhì)部得以發(fā)育，而髓質(zhì)部停滯發(fā)育，就

8、發(fā)育為雌性的卵巢，最終成體為雌性；反之，如果髓質(zhì)部得以發(fā)育，皮質(zhì)部停滯發(fā)育，就發(fā)育為雄性的精巢，最終成體為雄性 。 究竟是髓質(zhì)部得以發(fā)育還是皮質(zhì)部得以發(fā)育，既取決于遺傳因素，也受環(huán)境因素影響。,溫度對(duì)魚性別的影響,江黃顙魚的性分化是屬于溫度依賴型性別決定。 20：雄性率50% 30：雄性率83%，可使幼魚性腺發(fā)育趨向雄性。 34：雄性率26%，使幼魚性腺發(fā)育趨向雌性。,不同的溫度,大西洋月銀漢魚 受精卵,雄性個(gè)體占58%,30,17-25,雄性占88%,雄性個(gè)體占85%,雄性占25%,泥鰍,11-19,20,25,雄性個(gè)體占86%,案例,溫度依賴型性別決定（）,大致可以劃分為 種類型： 第 種

9、類型是高溫下生成較多的雄性低溫則生成較多的雌性，大多數(shù)魚類均屬于此種類型。如羅非魚、斑馬魚 第 種類型則與之相反，高溫下為雌性，低溫為雄性。如海鱸魚、大馬哈 第 種類型是高低溫均誘導(dǎo)出單性雄性種群，中間溫度發(fā)育為性比 的種群。如泥鰍、牙鲆,溫度誘導(dǎo)水產(chǎn)動(dòng)物性別分化的機(jī)理尚處于探索中, 溫度如何影響水產(chǎn)動(dòng)物的性別分化? 就魚類來說，較為認(rèn)同的看法是溫度影響體內(nèi)性激素(雄激素和雌激素)的產(chǎn)生。在雄激素的作用下，魚會(huì)趨向雄性分化；而在雌激素的作用下，魚則趨向雌性分化。,基因型雌性斑馬魚表型雄性,卵母細(xì)胞凋亡,性腺中的芳香化酶 活性降低,高溫誘導(dǎo),溫度對(duì)性別產(chǎn)生影響的機(jī)制,生化通路控制,有性生物性別決

10、定是由一系列生化通路所控制。涉及許多不同的蛋白質(zhì)(如復(fù)制因子、固醇類生成酶、第二信號(hào)系統(tǒng)等)。溫度變動(dòng)會(huì)對(duì)蛋白質(zhì)及其他大分子的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生重要影響。溫度對(duì)性別決定作用可能是其對(duì)芳香化酶活性抑制作用程度，進(jìn)而影響內(nèi)源性雌二醇的分泌及對(duì)兩性的固醇類激素受體的調(diào)節(jié)。,溫度的改變很可能改變魚類性別決定的生化通路，并且影響雌雄發(fā)育的概率。僅僅5波動(dòng)，普通鯉魚的雌二醇分泌量就相差20倍。溫度也同樣影響羅非魚、鱒和鯉魚精巢中類固醇的分泌量。 升溫可使尼羅羅非魚的芳香化酶mRNA表達(dá)水平降低，雌二醇分泌量少，最終發(fā)育趨向雄性化。,溫度因素對(duì)魚類性別決定分化的影響作用常常大于其遺傳因素。因而魚類的性別趨向可塑

11、性是哺乳類和鳥類無法比擬的。由于自然水體中溫度因素變化是有規(guī)律的，和長期演化的魚類性別遺傳因素相結(jié)，使溫度對(duì)其性別影響作用常常破忽視。養(yǎng)殖魚類的經(jīng)濟(jì)價(jià)值常因?yàn)槠湫詣e則不同差異很大，如烏蘇里魚擬雄魚生長快而味美，養(yǎng)殖價(jià)值遠(yuǎn)高于雌性；鮭科魚和鱘魚的雌性由于生長較快且能生產(chǎn)魚子醬，其價(jià)值遠(yuǎn)大于雄性個(gè)體。,在科研和生產(chǎn)實(shí)踐中經(jīng)常運(yùn)用雌核發(fā)育、偽雄(雌)生產(chǎn)或外源性激素誘導(dǎo)生產(chǎn)單性群體的方法，其或周期長，或費(fèi)用高，或?qū)κ称钒踩须[患，在生產(chǎn)實(shí)踐中均有不易被推廣的缺焰。而用溫度干預(yù)魚類的性別選擇不僅在理論上可行，在實(shí)踐上也具備一定的可操作性，對(duì)提高養(yǎng)殖生產(chǎn)經(jīng)濟(jì)效益租有幫助。,溫度控制性別的價(jià)值,遺傳因素,

12、環(huán)境因素,決定性別 的因素,性染色體 基因,理化環(huán)境 群體關(guān)系,激素 酶,遺傳性別的決定,在高等動(dòng)物中，雌雄性別的分化是由染色體即性染色體決定的。性別決定通常有XY型、XO型、ZW型等類型。,低等動(dòng)物,高等動(dòng)物,過渡階段,魚類是脊椎動(dòng)物中分布最廣, 種類最多的類群, 也是性別決定方式最為多樣的一個(gè)類群。在脊椎動(dòng)物系統(tǒng)進(jìn)化中,魚類處于承前啟后的關(guān)鍵地位, 魚類的性別決定機(jī)制一直是研究的熱點(diǎn)之一。,由于魚類在進(jìn)化上的原始性, 性別決定機(jī)制具有多樣性魚類幾乎具有所有脊椎動(dòng)物的性別決定方式, 存在從雌雄同體到雌雄異體的各種性別類型, 性逆轉(zhuǎn)在魚類也是較為常見的現(xiàn)象。 與高等脊椎動(dòng)物一樣, 魚類性別決定

13、的基礎(chǔ)仍然是遺傳基因, 但不同的是在許多魚類中,決定性別的基因并不明顯地集中于性染色體上, 常染色體上的基因也參與到性別決定中。,魚類存在著復(fù)雜的性別控制機(jī)制（XX/XY, ZW/ZZ, XO/XX, ZO/ZZ, 復(fù)性染色體型）性染色體系統(tǒng)。,XX/ XY 型：雄性異配子型，雄性具有不同型的性染色體XY，鯉形目的鯽魚，鯰形目的胡子鯰以及鱸形目的刺鰍為此類型。,ZW/ ZZ 型。雌性異配子型, 這種類型雌雄個(gè)體在減數(shù)分裂產(chǎn)生配子的情況與雄性異配子型正好相反, 即雌性具有不同型的性染色體ZW。鯉形目鰍科大鱗副泥鰍及多種鰻類屬于該類型。,XO/ XX 與ZO/ ZZ 型。除形態(tài)的差異外, 性染色體

14、也可能存在數(shù)目的差異, 即2 個(gè)性別相差1個(gè)性染色體, 一般而言, 在XO/ XX 型中,XX 型為雌性, 而XO型為雄性, 即雄性缺少Y 染色體, 燈籠魚科中的幾種魚類屬于此類型。在ZO/ ZZ 型中,ZZ 型為雄性,ZO 型為雌性, 即雌性缺少W 染色體。鯡形目的短頜鱭為此類型。,調(diào)節(jié)魚類性別的基因位于性染色體和常染色體上,魚類的性別是由染色體上雄性和雌性的基因產(chǎn)物數(shù)量優(yōu)勢(shì)來決定：如果雄性決定因素超過雌性決定因素,則雄性比例較高,反之,雌性決定因素超過雄性決定因素,則雌性比例較高。 在行天然雌核發(fā)育的銀鯽、彭澤鯽等種群中存在少量的雄性比例,這一事實(shí)說明魚類的常染色體似乎確有控制性別的基因存

15、在。,芳香化酶 基因,BKM序列,SRY基因,鋅指蛋白 基因 ZFY,DMY基因,DAX-I,Dmart 基因家族,Sox 基因家族,性別決定 相關(guān)基因,SRY基因、 Sox 基因,1990 年首次分離出了SRY基因，它具有高度的進(jìn)化保守性, 在許多物種中已發(fā)現(xiàn)SRY 的同源基因, 把同SRY 保守區(qū)HMG基序具有60 % 以上相似性的基因統(tǒng)稱為SRY 基因即Sox 基因, Sox 基因在胚胎發(fā)育及性別分化過程中起著重要的作用。 目前對(duì)魚類Sox 基因家族的分析已成為了魚類性別決定基因研究的一個(gè)重要方面。利用與基因組DNA 的Southern 雜交和PCR 技術(shù), 已經(jīng)在黃鱔、斑馬魚、泥鰍、虹

16、鱒、青鱂等魚類中發(fā)現(xiàn)SRY 同源片段。,Dmrt 基因,是新克隆到、被認(rèn)為脊椎動(dòng)物中最原始的性別決定基因, 位于常染色體上( 即在雌雄性基因組中均存在) , 但雌雄中的表達(dá)不同, 該基因的功能可能與精巢的足細(xì)胞發(fā)育有關(guān)。DMRT1 具有一個(gè)鋅指樣的DNA 結(jié)合結(jié)構(gòu)域, 稱為DM 結(jié)構(gòu)域。DM 結(jié)構(gòu)域以調(diào)控目的基因轉(zhuǎn)錄的方式來調(diào)節(jié)發(fā)育過程。Dmrt1 在羅非魚、虹鱒中表達(dá)都呈現(xiàn)出雄性特異現(xiàn)象。,芳香化酶基因 在性激素產(chǎn)生過程中，有一系列的酶參與反應(yīng)，芳香化酶(P450 aromatase)在雄激素向雌激素轉(zhuǎn)化過程中起著關(guān)鍵作用。 高溫或低溫有可能通過芳香化酶的催化作用，最終影響魚體內(nèi)雌、雄激素的

17、產(chǎn)生 。例如高溫誘導(dǎo)基因型雌性斑馬魚轉(zhuǎn)化為表型雄性的逆轉(zhuǎn)過程中，引起了卵母細(xì)胞凋亡和性腺中的芳香化酶活性降低 ；南方鯰的人工繁殖后代全是雌性，但使用非類固醇類芳香化酶抑制劑處理孵化不久幼魚可以得到高比例的雄魚。,CYP19基因是細(xì)胞色素P450基因家族的一員，編碼芳香化酶，其功能是催化雄激素轉(zhuǎn)化為雌激素，被認(rèn)為是性腺性別分化中的關(guān)鍵酶，控制著性激素的相對(duì)比率。雄激素雌激素比率的高低決定性別分化的方向 。CYP19基因編碼的細(xì)胞色素P450芳香化酶催化睪酮轉(zhuǎn)化為雌二醇。溫度通過影響芳香化酶基因的表達(dá)或其調(diào)節(jié)基因的活性而最終影響性腺性別的分化。,生理性別,遺傳性別,控制 性別,控制,控制,（魚類）

18、性別人工控制技術(shù),一、人工挑選,人工挑選的勞動(dòng)強(qiáng)度大，成本高，不能大規(guī)模地進(jìn)行全雄魚或全雌魚的商業(yè)化生產(chǎn)。,利用種間雜交可以獲得全雄或全雌，還可以產(chǎn)生中性不育魚，且對(duì)于某些魚類雜種優(yōu)勢(shì)相當(dāng)明顯。利用種間雜交和激素誘導(dǎo)相結(jié)合的方法在水產(chǎn)養(yǎng)殖中也比較廣泛。,莫桑比克羅非魚雌性霍諾魯姆羅非魚雄性 100的雄性后代,二、種間雜交,尼羅非鯽（雌）奧利亞非鯽（雄）,全雄后代,莫桑比克非鯽（雌）角非鯽（雄）,全雄后代,羅非魚種間雜交產(chǎn)生全雄魚，實(shí)際上是魚類兩大類型性染色體之間雜交的結(jié)果，即 表現(xiàn)出和XY一樣的特點(diǎn)，所以是雄魚。如果兩種羅非魚親本，雌雄魚都是配子同型 ，就能產(chǎn)生100的雄性后代。在理論上，尼羅

19、羅非魚 奧利亞羅非魚 的后代應(yīng)全部是雄魚，但實(shí)際上雄魚一般只有95左右。究其原因，一種解釋認(rèn)為羅非魚的性別決定還有常染色體的作用，另一種解釋認(rèn)為可能是引進(jìn)的羅非魚不純。,ZY異配型超雄羅非魚,尼羅羅非,奧利亞羅非,尼羅羅非,雜交也可以產(chǎn)生不育魚，尤其是屬間雜交。鮭、鱒魚類的雜交試驗(yàn)是做得最多最有成效的。屬間雜種多數(shù)是不育的，不育雜種即可作為池塘養(yǎng)殖對(duì)象，也可放養(yǎng)于湖泊中。,1979年發(fā)現(xiàn)了莫桑比克羅非魚YY型雄魚，不但具有很高的成活率和很正常的生育力，而且可以被雌激素轉(zhuǎn)化為功能正常的雌魚。在此基礎(chǔ)上，建立了“三系配套方法”，這三系分別是： 原系：指未經(jīng)性轉(zhuǎn)化的莫桑比克羅非魚 雄性純合系 雄性純

20、合轉(zhuǎn)化系,三、三系配套技術(shù),性激素（sex hormone）：化學(xué)本質(zhì)是脂質(zhì)是指由動(dòng)物體的性腺以及胎盤、腎上腺皮質(zhì)網(wǎng)狀帶等組織合成的甾體激素，具有促進(jìn)性器官成熟、副性征發(fā)育及維持性功能等作用。 雌性動(dòng)物卵巢主要分泌兩種性激素雌激素與孕激素，雄性動(dòng)物睪丸主要分泌以睪酮為主的雄激素。,四、性激素處理,性激素,睪丸分泌的 為雄性激素,卵巢分泌的 為雌性激素,在雌性激素作用下皮質(zhì)部分化為卵巢，髓質(zhì)部不發(fā)育而呈雌性具有產(chǎn)卵生殖功能；反之，在雄性激素作用下，魚會(huì)變成雄性。,魚類的性別可以用類固醇激素加以控制。從遺傳型雌性向表現(xiàn)型雄性的性逆轉(zhuǎn)已在金魚、鯉、莫桑比克羅非魚、尼羅羅非魚、花 、斑馬魚、虹鱒、大西

21、洋鮭、銀大麻哈魚以及大鱗大麻哈魚等雌雄異體魚類中獲得成功。,外源激素可起到性逆轉(zhuǎn)作用，這在大部分魚類中已實(shí)現(xiàn)。通過使用甾類激素在性腺分化的關(guān)鍵時(shí)期處理幼魚，可得到單性或原發(fā)單性種群，這給魚類性別決定研究提供了一個(gè)啟示：在個(gè)體發(fā)育過程中，甾類激素可能是性分化過程中的一個(gè)重要因素。,性激素的處理方法,投喂,浸浴,注射/埋藏,性別誘導(dǎo)劑及劑量 有效的雄性誘導(dǎo)劑主要有11-酮基睪丸酮、睪丸酮、雄甾烷二酮、雄甾酮四種天然激素及17a-甲基睪丸酮、甲基雄烯二醇、丙酸睪丸酮和19-去甲乙炔基睪丸酮四種合成激素。合成激素的效力高于天然激素，甲基睪丸酮是優(yōu)良的雄性誘導(dǎo)劑，所有應(yīng)用過的魚類均能獲得100%性反轉(zhuǎn)。

22、 誘導(dǎo)性反轉(zhuǎn)的有效劑量具有物種特異性。,在發(fā)展?jié)O業(yè)生產(chǎn)過程中，若想增加雌性鯉魚和鯽魚等魚類的數(shù)量，可采用雌性激素進(jìn)行處理，即在魚苗池中子魚開始攝食時(shí)，將飼料中添入一定量的苯甲酸二醇，連續(xù)處理2個(gè)3個(gè)月，雌性比例就可以達(dá)到95%左右。同樣，用雄性激素甲基睪丸酮處理羅非魚、黃鱔等魚苗，可獲得99%以上的雄性魚。經(jīng)過處理后的魚類因性別單一，密度固定，不僅生長快，而且成本低，一般可增產(chǎn)30%左右。,在水產(chǎn)動(dòng)物養(yǎng)殖中，常常直接通過激素的作用來控制性別，但這種方法牽涉到食用激素處理過的水產(chǎn)品對(duì)人體是否有影響的問題。 用激素處理，在許多國家得不到政府和消費(fèi)者的認(rèn)可。而通過間接的方法如控制溫度、雜交、細(xì)胞工程

23、育種等以獲得較高比率的雄性或雌性，也許更有實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。,激素的弊端,人吃了這些投喂過激素的魚會(huì)有危害嗎？,一是可能出現(xiàn)過敏反應(yīng)； 二是會(huì)導(dǎo)致腹瀉； 三是在身體內(nèi)殘留的激素濃度過高會(huì)引起腫瘤； 四是有可能引起性早熟；,雄核發(fā)育是指在雄核控制下進(jìn)行發(fā)育的一種特殊的有性生殖方式，它也是魚類單性發(fā)育的重要組成部分。人工誘導(dǎo)雄核發(fā)育方法與人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育相類似，主要包括雌核染色體滅活和雄二倍體化兩個(gè)步驟。,五、雄核發(fā)育,六、雌核發(fā)育,朱 洗,細(xì)胞學(xué)家。浙江臨海人。1931年獲法國國家博士學(xué)位。中國科學(xué)院實(shí)驗(yàn)生物研究所所長。長期從事兩棲類、魚類、家蠶等動(dòng)物卵子成熟、受精等研究 。 1961年使人工雌核發(fā)

24、育的雌蟾蜍與雄蟾蜍交配，繁殖出沒有外祖父的蟾蜍，證明了單性生殖的高等動(dòng)物仍保有傳代的能力。,雌核發(fā)育魚類的共同特點(diǎn),卵子具有與母本完全相同的染色體組型。 同種或異種精子進(jìn)入卵內(nèi)（激活卵）只起刺激卵子發(fā)育的作用，不形成雄性原核和提供遺傳物質(zhì)。 子代的遺傳物質(zhì)完全來自雌核，只具有母本的性狀,魚類雌核發(fā)育二倍體的誘發(fā)通過精子染色體遺傳失活和卵子染色體二倍體化實(shí)現(xiàn),1）精子遺傳物質(zhì)的失活 只破壞DNA而非整個(gè)細(xì)胞，以維持其游動(dòng)性和穿透卵子 的能力。有時(shí)利用異源精子。 -物理方法：采用物理輻射如射線、X射線和紫外線 （暗處操作）等處理精子，使精子的遺傳物質(zhì)失活。 -化學(xué)方法：采用化學(xué)物質(zhì)如甲苯胺藍(lán)(To

25、luidine blue)、 乙烯尿素(Ethyleneurea)和二甲基硫酸(Dimethylsulfate)等 消除精子染色體遺傳活性的方法。 -顯微手術(shù)法：采用顯微操作的方法直接去除受精卵中雄 性原核的方法。,卵子染色體的二倍化,單倍體卵子與失活精子進(jìn)行人工受精，所產(chǎn)生的個(gè)體是單倍體 （Haploid）。魚類單倍體一般均具有單倍體綜合癥（Haploid syndrome），其典型癥狀為腦部呈S型或蛇形、尾部短而彎曲、水腫、圍心腔擴(kuò)大、心臟和血液系統(tǒng)發(fā)育不全等。,Haploid embryos are generated by mock-fertilizing eggs with UV-i

26、rradiated sperm (which cannot contribute genetically), and can survive a few days. Haploids can be rescued by suppressing formation of the polar body with pressure treatment shortly after fertilization.,96,誘發(fā)二倍體雌核發(fā)育,減數(shù)雌核發(fā)育（Meiotic gynogenesis）：抑制激活卵 （Activated egg）第二次成熟分裂后期的第二極體的形成和排出而產(chǎn)生二倍體的雌核發(fā)育。因?yàn)榈?/p>

27、一次減數(shù)分裂中有染色體的交換，而第二極體未被排出，該二倍體為雜合二倍體（Heterozygous）。 卵裂雌核發(fā)育（Mitotic gynogenesis）：抑制激活卵第一次卵裂（有絲分裂）中、后期而產(chǎn)生二倍體的雌核發(fā)育。因?yàn)榈诙O體的排出，該二倍體為純合二倍體（Homozygous）。,抑制第二極體外排,抑制第一次卵裂,精子遺傳物質(zhì)失活,99,人工誘發(fā)雌核發(fā)育二倍體的方法,物理方法：溫度休克法、流體靜水壓法 靜水壓法誘發(fā)雌核發(fā)育的原理：施壓時(shí)有絲分裂中的 紡錘絲崩解，由蛋白質(zhì)組成的微管解凝，紡錘體及星光隨 之消失，分裂受到抑制。壓力解除后，蛋白質(zhì)重新聚集， 紡錘絲形成，星光及紡錘體重新出現(xiàn)，

28、分裂隨之啟動(dòng)。 -化學(xué)方法：如細(xì)胞松馳素B CB是一種可以抑制細(xì)胞分裂而不影響染色體復(fù)制和分離的真菌類代謝產(chǎn)物。 -生物方法（遠(yuǎn)源雜交） 遠(yuǎn)源雜交誘發(fā)雌核發(fā)育的原理：異質(zhì)種子穿入卵內(nèi)， 精核不參與發(fā)育，但提供了雌核發(fā)育必需的雙星光，使得 個(gè)體得以發(fā)育。,Heat-shock treatment to activated/fertilized eggs of Indian major carps to induce diploid gynogenesis/polyploidy respectively,熱休克,101,三、雌核發(fā)育二倍體的鑒別,流式細(xì)胞儀檢測(cè)法 熒光顯微分析法 染色體分析法 同工

29、酶電泳分析法 分子標(biāo)記鑒定,1）天然雌核發(fā)育魚類的鑒別（以天然雌核發(fā)育方正鯽為例） -輻射精子人工繁殖 與遺傳失活的鯉魚精子人工受精，發(fā)育的胚胎不出現(xiàn)雌 核發(fā)育單倍體綜合癥，孵出的仔魚正常而成活率高。 -人工受精卵的細(xì)胞學(xué)觀察 受精卵切片光鏡觀察，精子入卵后，精核不發(fā)育成雄性 原核，始終保持致密狀態(tài)，此為典型雌核發(fā)育特征。 -初泡期胚胎腦部形態(tài)觀察 天然雌核發(fā)育及人工雌核發(fā)育二倍體腦部正常，人工雌 核發(fā)育單倍體胚胎腦部呈“S”型畸形。 -紅細(xì)胞大?。禾烊淮坪税l(fā)育以三倍體居多，體細(xì)胞和紅細(xì) 胞核較二倍體大，紅細(xì)胞核體積之比為1.5：1。 -肝臟和肝細(xì)胞大小：方正鯽肝重為一般鯽的二倍。 -體細(xì)胞計(jì)

30、數(shù)：天然雌核發(fā)育方正鯽體細(xì)胞染色體屬為150。 -側(cè)線鱗數(shù)目：三倍體鯽大于30，二倍體鯽小于30。,雌核發(fā)育二倍體生物的性別 雌核發(fā)育的個(gè)體或后裔的性別由卵核的遺傳成分（染色體）決定。,在雌性配子同型（XX）的魚類中，僅含有1條X染色體的卵子，經(jīng)人工誘發(fā)的雌核發(fā)育二倍體個(gè)體含有XX染色體，遺傳學(xué)上和表型上均為雌性。 在雌性配子異型（ZW）的魚類中，則可產(chǎn)生雌雄兩種性別（ZW和WW）。,雌核發(fā)育二倍體的生長與發(fā)育,天然雌核發(fā)育后裔的成活率很高；而人工誘發(fā)雌核發(fā)育后裔成活率低、生長慢。 天然雌核發(fā)育后裔卵巢能正常發(fā)育，可與雄魚交配、產(chǎn)卵和繁殖；人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育二倍體，一般卵巢較小、畸形，雌核發(fā)育后

31、裔的能育性差。,雌核發(fā)育在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用,性別控制產(chǎn)生單性種群 快速建立純系 確定性別遺傳機(jī)制 基因-著絲點(diǎn)作圖 有害隱性基因的排除 核質(zhì)雜種,需要解決 兩個(gè)問題,精子遺傳 物質(zhì)的失活,單倍體卵子 的二倍體化,輻射處理,溫度休克和 靜水壓處理,大黃魚精子,受精后的卵子,適宜劑量的 紫外線照射,用03的低溫 海水或靜水壓處理,獲得雌核發(fā)育 二倍體大黃魚,其他方法,第四節(jié) 全雄魚與全雌魚,1人工單性生殖 （1）雌核發(fā)育gynogenesis dindenisis （2）雄核發(fā)育androgenesis ndrdenisis,112,1.雌核發(fā)育：指精子雖然能正常地鉆入卵子中并激活卵子，但精子的細(xì)

32、胞核并未參與卵球的發(fā)育，胚胎的發(fā)育僅在母體遺傳物質(zhì)的控制下進(jìn)行。 方法：經(jīng)遺傳失活的動(dòng)物精子刺激而使卵子發(fā)育為正常的二倍體動(dòng)物。,113, 雌核發(fā)育的意義,雌核發(fā)育具有產(chǎn)生單性種群的能力 迅速地產(chǎn)生同源型二倍體克隆 可通過克隆自交，即以激素致使性逆轉(zhuǎn)為雄性，再與同胞姐妹交配，獲得強(qiáng)壯的純系同型配子二倍體，然后借助于雌核發(fā)育，產(chǎn)生新的純系來篩選除去有害的等位基因，以改良近親繁殖系,2.雄核發(fā)育：用經(jīng)過紫外線、X線或線處理的卵子與正常的精子受精，再在適當(dāng)時(shí)間施以冷、熱或高壓等物理處理，使進(jìn)入卵子內(nèi)的精子染色體加倍，而發(fā)育成完全為父本性狀的二倍體。 定義：遺傳失活的卵子與精子結(jié)合，發(fā)育成只有父本染色

33、體個(gè)體的一種特殊生殖方式。,115,人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育的方法,（1）精子遺傳物質(zhì)的失活 輻射處理（紫外線）、 化學(xué)物質(zhì)、 直接去除受精卵中的雄性原核 （2）細(xì)胞分裂的阻止（雌核染色體二倍化） 溫度休克、靜水壓力、化學(xué)抑制劑處理,116,（3）雌核發(fā)育的鑒別 鑒別雌核發(fā)育的個(gè)體，通常以顏色、形狀和生化等方面的指標(biāo)為根據(jù)。 目前，還采用細(xì)胞學(xué)和遺傳標(biāo)記的方法,117,全雌魚的培育方法,全雌鯉的培育及生產(chǎn)應(yīng)用,全雄魚的培育方法,黃顙魚,在相同養(yǎng)殖條件下，雄性黃顙魚比同胞雌魚的生長速度在當(dāng)年快3050，二齡黃顙魚雄性比雌性的生長快12倍。,中文學(xué)名： 黃顙魚 別稱：黃臘丁、 嘎魚、嘎牙子、黃姑、黃頰魚、

34、黃骨魚、河龍盾鮠、黃鰭魚等 二名法： Pelteobagrus fulvidraco 界： 動(dòng)物界 門： 脊索動(dòng)物門 Chordata 綱： 輻鰭魚綱 Actinopterygii 目: 鯰形目 Siluriformes 科: 鮠科 Bagridae Bagridae 屬： 黃顙魚屬 Pelteobagrus 種：黃顙魚 P. fulvidraco,1、黃顙魚的特征 ： 黃顙魚在分類上隸屬于鯰形目，鮠科（也有記為鲿科），黃顙魚屬，有黃顙魚、江黃顙魚（瓦氏黃顙魚）、岔尾黃顙魚、光澤黃顙魚等4 種，目前用于人工養(yǎng)殖的主要是黃顙魚和江黃顙魚。,黃顙魚的特征：須4對(duì)，上頜須長，末短達(dá)到或超過胸鰭基部。

35、背鰭硬刺后緣具鋸齒,胸鰭刺比背鰭刺長，前后緣均具鋸齒。臀鰭條2125，鼻須一半為白色，另一半為黑色。個(gè)體較大，最大可達(dá)0.75公斤左右。 江黃顙魚的特征：須4對(duì)，上頜須長，末端超過胸鰭基部。胸鰭刺比背鰭刺短，后緣具鋸齒。胸鰭刺前緣光滑， 后緣也有鋸齒。個(gè)體大，最大可達(dá)1公斤左右。 岔尾黃顙魚的特征：須4對(duì)，上頜須長，末端超過胸鰭中部。胸鰭刺與背鰭刺等長，前后緣均有鋸齒。尾鰭深分叉。鼻須全為黑色。個(gè)體不大。 光澤黃顙魚的特征：須4對(duì)，上頜須稍短，末端不達(dá)胸鰭基部。胸鰭刺較背鰭刺稍短。后緣鋸齒細(xì)小。胸鰭刺前緣光滑， 后緣具鋸齒。個(gè)體小，常見為814厘米。,2.黃顙魚的生物學(xué)特性及繁殖 ： 黃顙魚，

36、廣泛分布于我國河川、湖泊、溝渠 等水域中，喜在靜水或緩流的淺灘生活，營底棲生活，晝伏夜出，但仔魚在晴天喜在上層集群。雜食性，主食底棲無脊椎動(dòng)物，食物多為小魚、水生昆蟲等小型水生動(dòng)物。體長123-143mm，4-5月產(chǎn)卵，親魚有掘坑筑巢和保護(hù)后代的習(xí)性。在生殖時(shí)期，雄魚有筑巢習(xí)性。,該魚產(chǎn)量大、肉質(zhì)細(xì)嫩、少細(xì)刺、味道鮮美、營養(yǎng)豐富、藥用價(jià)值較高，在國內(nèi)外市場(chǎng)深受歡迎，特別是大規(guī)格的鮮活魚 供不應(yīng)求，是一種優(yōu)質(zhì)名貴經(jīng)濟(jì)魚類。據(jù)分析，每100克魚可食部分中含蛋白質(zhì)16.1克、脂肪2.1克、碳水化合物2.3克 、鈣154毫克、磷504毫克，且含人體必需的多種氨基酸，尤以谷氨酸、賴氨酸含量較高，具有消炎、鎮(zhèn)痛等療效。,大量的研究人員對(duì)YY基因型超雄魚及其生理雌魚的生存力和繁殖力存在一定的爭(zhēng)議，關(guān)于YY超雄魚及其生理雌魚是否存活和可育的問題一直以來研究人員比較關(guān)注。,存在的問題,YY虹鰣生理雌魚 YY的斑點(diǎn)叉尾鮰,全雄魚培育流程：,親魚培養(yǎng),人工催產(chǎn),激素性逆轉(zhuǎn),黃顙魚的雌核發(fā)育,YY超雄黃顙魚的產(chǎn)生,全雄魚,YY超雄黃顙魚和全雄黃顙魚規(guī)模化繁育,參考文獻(xiàn) 樓允東等. 溫度在水產(chǎn)動(dòng)物性別控制中的作用J.上海水產(chǎn)大學(xué)學(xué)報(bào), 2008, 17(4). 王玉生等. 冷休克誘導(dǎo)大鱗副泥鰍雄核發(fā)育單倍體J.水產(chǎn)學(xué)報(bào), 2014, 2.,