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光合作用 —— 原初反應(yīng),1,原初反應(yīng),光能,電能,活躍的 化學(xué)能,穩(wěn)定的 化學(xué)能,量子,電子,ATP NDAPH2,碳水化 合物等,原初反應(yīng),電子傳遞,碳同化,能量 變化,,,,,能量物質(zhì),,,,,轉(zhuǎn)變過程,,PSⅠ，PSⅡ,光合磷酸化,,類囊體,類囊體膜,葉綠體間質(zhì),反應(yīng)部位,,2,光合作用的三個步驟： ★光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換為電能： 原初反應(yīng)，產(chǎn)生e ★電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能（ATP & NADPH): e傳遞和光合磷酸化,產(chǎn)生ATP和NADPH ★活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能： CO2的同化,形成碳水化合物,,,3,原初反應(yīng),,光能的吸收,光能的傳遞,光能的轉(zhuǎn)化,4,原初反應(yīng) 原初反應(yīng)是指光合色素分子對光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換過程。它是光合作用的第一步，速度非?？欤稍谄っ?ps，10-12秒)與納秒(ns，10－9秒)內(nèi)完成，且與溫度無關(guān)，可在-196℃(液氮溫度)或-271℃(液氦溫度)下進行。,,,5,葉綠素等分子吸收光能后如何進行光反應(yīng)呢？,光合單位,6,光合單位包括了聚光色素系統(tǒng)和光合反應(yīng)中心兩部分。 光合單位定義：結(jié)合于類囊體膜上能完成光化學(xué)反應(yīng)的最小結(jié)構(gòu)的功能單位。,光合單位,7,根據(jù)功能來區(qū)分，類囊體膜上的光合色素可為二類: （1）反應(yīng)中心色素（reaction centre pigments），少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a分子屬于此類，它具有光化學(xué)活性，既能捕獲光能，又能將光能轉(zhuǎn)換為電能(稱為“陷阱”)。 （2）聚光色素（light－h(huán)arvesting pigments），又稱天線色素(antenna pigments)，它沒有光化學(xué)活性，能吸收光能，并把吸收的光能傳遞到反應(yīng)中心色素，絕大多數(shù)色素，包括絕大部分葉綠素a和全部的葉綠素b、胡蘿卜素、葉黃素等都屬于此類。 聚光色素位于光合膜上的色素蛋白復(fù)合體上，反應(yīng)中心色素存在于反應(yīng)中心（reaction center）。但二者是協(xié)同作用的，若干個聚光色素分子所吸收的光能聚集于1個反應(yīng)中心色素分子而起光化學(xué)反應(yīng)。一般來說，約250～300個色素分子所聚集的光能傳給一個反應(yīng)中心色素。,8,光合單位,,9,當(dāng)波長范圍為400～700nm的可見光照射到綠色植物時，天線色素分子吸收光量子而被激發(fā)，以“激子傳遞”（exciton transfer）和“共振傳遞”(resonance transfer)兩種方式進行能量傳遞。 激子傳遞：由高能電子激發(fā)的量子，可以轉(zhuǎn)移能量，但不能轉(zhuǎn)移電荷。 共振傳遞：依賴高能電子振動在分子間傳遞能量。 大量的光能通過天線色素吸收、傳遞到反應(yīng)中心色素分子，引起光化學(xué)反應(yīng)。,10,,11,光化學(xué)反應(yīng)是在光合反應(yīng)中心進行的。 反應(yīng)中心是進行原初反應(yīng)的最基本的色素蛋白復(fù)合體 包括一個反應(yīng)中心色素分子即原初電子供體（primary electron donor,P）、一個原初電子受體(primary electron acceptor,A)和一個次級電子供體（secondary electron donor,D），以及維持這些電子傳遞體的微環(huán)境所必需的蛋白質(zhì) 反應(yīng)中心原初電子受體：直接接受反應(yīng)中心色素分子傳來電子的物質(zhì) 反應(yīng)中心次級電子供體：將電子直接供給反應(yīng)中心色素分子的物質(zhì)。 在光下，光合作用原初反應(yīng)是連續(xù)不斷地進行的，因此，必須不斷有最終電子供體和最終電子受體的參與，構(gòu)成電子的“源”和“庫”。高等植物的最終電子供體是水，最終電子受體是NADP+。,光化學(xué)反應(yīng),12,光化學(xué)反應(yīng),光化學(xué)反應(yīng)實質(zhì)上是由光引起的反應(yīng)中心色素分子與原初電子受體和次級供體之間的氧化還原反應(yīng)。天線色素分子將光能吸收和傳遞到反應(yīng)中心后，使反應(yīng)中心色素分子（P）激發(fā)而成為激發(fā)態(tài)（P*），釋放電子給原初電子受體(A)，同時留下了“空穴”，成為陷井（trap）。反應(yīng)中心色素分子被氧化而帶正電荷(P+)，原初電子受體被還原而帶負(fù)電荷(A-)。這樣，反應(yīng)中心發(fā)生了電荷分離，反應(yīng)中心色素分子失去電子，便可從次級電子供體（D）那里奪取電子，于是反應(yīng)中心色素恢復(fù)原來狀態(tài)（P），而次級電子供體卻被氧化（D＋）。這就發(fā)生了氧化還原反應(yīng)，完成了光能轉(zhuǎn)變?yōu)殡娔艿倪^程,13,類囊體膜上的光反應(yīng)中心,Emerson紅降現(xiàn)象 用不同波長的光照射綠藻，研究其光合效率。當(dāng)波長大于685nm(遠(yuǎn)紅光)，量子產(chǎn)額急劇下降 量子產(chǎn)額：吸收1個光量子放出的O2或固定CO2數(shù)目,Emerson雙光增益效應(yīng) 用紅光(650nm)和遠(yuǎn)紅光(685nm)同時照射時，光合速率高于2種光單獨照射時光合速率之和,14,原初反應(yīng)的能量吸收，傳遞與轉(zhuǎn)換圖解,15,The End,,16,