植 物 生 理 學(xué) 章 節(jié) 思 考 題 - 1 - 植物生理學(xué)章節(jié)思考題第 一 章 植 物 的 水 分 生 理一 、 名 詞 解 釋 ：自 由 水 ； 束 縛 水 ； 水 勢(shì) ； 溶 質(zhì) 勢(shì) ； 壓 力 勢(shì) ； 襯 質(zhì) 勢(shì) ； 滲 透 作 用 ； 根 壓 ； 傷 流 ； 吐 水 ； 蒸 騰 作 用 ；蒸 騰 速 率 ； 蒸 騰 比 率 ； 蒸 騰 系 數(shù) ； 小 孔 率 ； 水 分 臨 界 期自 由 水 ：free water， 是 指 舉 例 膠 粒 較 遠(yuǎn) 而 可 以 自 由 流 動(dòng) 的 水 分 。束 縛 水 ：bound water， 是 指 靠 近 膠 粒 而 被 膠 粒 吸 附 束 縛 不 易 自 由 流 動(dòng) 的 水 分 。水 勢(shì) ： water potential， 是 指 每 偏 摩 爾 體 積 水 的 化 學(xué) 勢(shì) 差 。 水 溶 液 的 化 學(xué) 勢(shì) )( w 與 純 水 的 化 學(xué) 勢(shì))( 0w 之 差 )( w ， 除 以 水 的 偏 摩 爾 體 積 )( wV 所 得 的 商 ， 稱 為 水 勢(shì) 。 細(xì) 胞 的 水 勢(shì) 可 表 示 為 ：mgpsw 。溶 質(zhì) 勢(shì) ：又 稱 滲 透 勢(shì) osmotic( )potential ， 是 指 由 于 溶 質(zhì) 顆 粒 的 存 在 ， 降 低 了 水 的 自 由 能 ， 因 而 其水 勢(shì) 低 于 純 水 水 勢(shì) 的 水 勢(shì) 下 降 值 。 在 標(biāo) 準(zhǔn) 壓 力 下 ， 溶 液 的 滲 透 勢(shì) 等 于 溶 液 的 水 勢(shì) 。 溶 液 的 滲 透勢(shì) 取 決 于 溶 液 中 溶 質(zhì) 顆 粒 （ 分 子 或 離 子 ） 總 數(shù) 。壓 力 勢(shì) ：pressure potential， 是 指 細(xì) 胞 的 原 生 質(zhì) 體 吸 水 膨 脹 ， 對(duì) 細(xì) 胞 壁 產(chǎn) 生 一 種 作 用 力 ， 與 此 同 時(shí) 引起 富 有 彈 性 的 細(xì) 胞 壁 產(chǎn) 生 一 種 限 制 原 生 質(zhì) 體 膨 脹 的 反 作 用 力 。 壓 力 勢(shì) 是 由 于 膨 壓 和 細(xì) 胞 壁 壓 力的 存 在 而 增 加 的 值 。 壓 力 勢(shì) 往 往 是 正 值 。 襯 質(zhì) 勢(shì) ：matric potential， 是 指 由 于 細(xì) 胞 膠 體 物 質(zhì) 如 蛋 白 質(zhì) 、 淀 粉 粒 、 纖 維 素 等 的 親 水 性 和 毛 細(xì) 管（ 凝 膠 內(nèi) 部 的 空 隙 ） 對(duì) 自 由 水 束 縛 而 引 起 水 勢(shì) 降 低 的 指 ， 以 負(fù) 值 表 示 。滲 透 作 用 ：osmosis， 是 指 兩 種 不 同 的 溶 液 用 半 透 膜 隔 離 后 ， 水 分 子 或 其 他 溶 劑 分 子 從 水 勢(shì) 高 的 系 統(tǒng)通 過(guò) 半 透 膜 向 水 勢(shì) 低 的 系 統(tǒng) 移 動(dòng) ， 或 水 分 子 從 低 濃 度 的 溶 液 通 過(guò) 半 透 膜 進(jìn) 入 高 濃 度 溶 液 中 的 現(xiàn)象 。 滲 透 作 用 是 水 分 跨 膜 運(yùn) 輸 動(dòng) 力 。根 壓 ： root pressure， 是 指 靠 根 部 水 勢(shì) 梯 度 使 水 沿 導(dǎo) 管 上 升 的 動(dòng) 力 。 在 正 常 情 況 下 ， 因 根 部 細(xì) 胞生 理 活 動(dòng) 的 需 要 ， 皮 層 細(xì) 胞 中 的 離 子 會(huì) 不 斷 地 通 過(guò) 內(nèi) 皮 層 細(xì) 胞 進(jìn) 入 中 柱 （ 內(nèi) 皮 層 細(xì) 胞 相 當(dāng) 于 皮層 與 中 柱 之 間 的 半 透 膜 ） ， 于 是 中 柱 內(nèi) 細(xì) 胞 的 離 子 濃 度 升 高 ， 滲 透 勢(shì) 降 低 ， 水 勢(shì) 也 降 低 ， 便 向皮 層 吸 收 水 分 。 傷 流 ： 第 一 章 植 物 的 水 分 生 理 - 2 - bleeding， 是 指 從 受 傷 或 折 斷 的 植 物 組 織 溢 出 液 體 的 現(xiàn) 象 。吐 水 ： guttation， 是 指 從 未 受 傷 葉 片 尖 端 或 邊 緣 向 外 溢 出 液 滴 的 現(xiàn) 象 。蒸 騰 作 用 ：transpiration， 是 指 水 分 以 氣 體 狀 態(tài) ， 通 過(guò) 植 物 體 的 表 面 （ 主 要 是 葉 片 ） ， 從 體 內(nèi) 散 失 到 體外 的 現(xiàn) 象 。 蒸 騰 作 用 是 植 物 吸 收 和 運(yùn) 輸 水 分 的 主 要 動(dòng) 力 ， 礦 物 質(zhì) 也 是 隨 著 水 分 的 吸 收 而 被 吸 收 ，蒸 騰 作 用 還 能 夠 降 低 葉 片 的 溫 度 。蒸 騰 速 率 ：transpiration rate， 是 指 植 物 在 一 定 時(shí) 間 內(nèi) 單 位 葉 面 積 蒸 騰 的 水 量 。 蒸 騰 速 率 是 衡 量 蒸 騰 作用 常 用 的 指 標(biāo) 之 一 ， 一 般 用 每 小 時(shí) 每 平 方 米 葉 面 積 蒸 騰 水 量 的 質(zhì) 量 )(g 表 示 )/( 2 hmg 。蒸 騰 比 率 ：transpiration ratio， 簡(jiǎn) 稱 TR， 是 指 植 物 蒸 騰 作 用 喪 失 水 分 與 光 合 作 用 同 化 2CO 的 物 質(zhì) 的 量)(mol 比 值 。 蒸 騰 比 率 的 公 式 表 示 為 ： )mol(CO )mol(OHTR 22 的 物 質(zhì) 的 量光 合 同 化 的 物 質(zhì) 的 量蒸 騰 散 失蒸 騰 系 數(shù) ：又 稱 水 分 利 用 率 water( use )efficiency ， 簡(jiǎn) 稱 WUE， 是 指 植 物 光 合 作 用 同 化 2CO 的 物 質(zhì) 的量 )(mol 與 蒸 騰 作 用 喪 失 水 分 的 物 質(zhì) 的 量 )(mol 的 比 值 ， 是 蒸 騰 比 率 )TR( 的 倒 數(shù) 。小 孔 率 ：puncyure rate， 是 指 氣 體 通 過(guò) 多 孔 表 面 擴(kuò) 散 的 速 率 ， 不 與 小 孔 的 面 積 成 正 比 ， 而 與 小 孔 的周 長(zhǎng) 成 正 比 。水 分 臨 界 期 ：critical period of water， 是 指 植 物 對(duì) 缺 水 最 敏 感 的 生 長(zhǎng) 發(fā) 育 時(shí) 期 。 在 水 分 臨 界 期 內(nèi) 水 分 不 足 ， 會(huì) 對(duì) 植 物 的 生 長(zhǎng) 發(fā) 育 造 成 明 顯 的 影 響 ， 產(chǎn) 量 和 品 質(zhì) 下 降 。 這 一 時(shí) 期 一 般 是 生 殖 器 官 形 成 和 發(fā) 育時(shí) 期 ， 應(yīng) 對(duì) 植 物 是 否 缺 少 水 分 應(yīng) 引 起 特 別 注 意 。二 、 問(wèn) 答 題 ：1 . 簡(jiǎn) 述 水 分 在 植 物 生 命 活 動(dòng) 中 的 作 用 。答 ： （ 1 ） 水 分 是 細(xì) 胞 質(zhì) 的 主 要 成 分 ， 細(xì) 胞 質(zhì) 的 含 水 量 一 般 在 7 0 % 9 0 %；（ 2 ） 水 分 是 代 謝 作 用 過(guò) 程 的 反 應(yīng) 物 質(zhì) ；（ 3 ） 水 分 是 植 物 對(duì) 物 質(zhì) 吸 收 和 運(yùn) 輸 的 溶 劑 ；（ 4 ） 水 分 能 保 持 植 物 的 固 有 姿 態(tài) ， 維 持 細(xì) 胞 的 緊 張 度 ；（ 5 ） 調(diào) 節(jié) 植 物 體 溫 及 植 物 周 圍 的 大 氣 濕 度 、 溫 度 等 ；（ 6 ） 細(xì) 胞 的 分 裂 的 延 伸 生 長(zhǎng) 需 要 足 夠 的 水 。2 . 植 物 體 內(nèi) 水 分 存 在 的 方 式 與 植 物 的 代 謝 、 抗 逆 性 有 什 么 關(guān) 系 ？答 ： 植 物 體 內(nèi) 水 分 通 常 呈 束 縛 水 和 自 由 水 兩 種 狀 態(tài) 。 自 由 水 參 與 各 種 代 謝 作 用 ， 束 縛 水 則 與 植 物 體 的 抗 性 大 小 有 密 切 的 關(guān) 系 。 植 物 體 內(nèi) 自 由 水 植 物 生 理 學(xué) 章 節(jié) 思 考 題 - 3 - 與 束 縛 水 的 比 例 越 高 ， 原 生 質(zhì) 為 溶 膠 ， 代 謝 越 旺 盛 ， 生 長(zhǎng) 越 旺 盛 ， 抗 逆 性 越 差 ； 植 物 體 內(nèi) 自 由水 與 束 縛 水 的 比 例 越 低 ， 原 生 質(zhì) 為 凝 膠 ， 代 謝 越 弱 ， 生 長(zhǎng) 較 弱 ， 抗 逆 性 越 強(qiáng) 。參 考 內(nèi) 容 ：植 物 體 內(nèi) 的 水 分 存 在 兩 種 形 式 ， 一 種 是 與 細(xì) 胞 組 分 緊 密 結(jié) 合 而 不 能 自 由 移 動(dòng) 、 不 易 蒸 發(fā) 散失 的 水 ， 稱 為 束 縛 水 ， 另 一 種 是 與 細(xì) 胞 組 分 之 間 吸 附 力 較 弱 ， 可 以 自 由 移 動(dòng) 的 水 ， 稱 為 自 由 水 。自 由 水 可 參 與 各 種 代 謝 活 動(dòng) ， 因 此 ， 當(dāng) 自 由 水 /束 縛 水 比 值 高 時(shí) ， 細(xì) 胞 原 生 質(zhì) 呈 溶 膠 狀 態(tài) ， 植物 的 代 謝 旺 盛 ， 生 長(zhǎng) 較 快 ， 抗 逆 性 弱 ； 反 之 ， 自 由 水 少 時(shí) ， 細(xì) 胞 原 生 質(zhì) 呈 凝 膠 狀 態(tài) ， 植 物 代 謝活 性 低 ， 生 長(zhǎng) 遲 緩 ， 但 抗 逆 性 強(qiáng) 。3 . 典 型 細(xì) 胞 水 勢(shì) 有 哪 些 部 分 組 成 ？答 ： 典 型 細(xì) 胞 水 勢(shì) w water( )potential 由 s solute(溶 質(zhì) 勢(shì) )potential 、 p pressure(壓 力 勢(shì))potential 、 g gravity(重 力 勢(shì) )potential 和 m matric(襯 質(zhì) 勢(shì) )potential 組 成 ， 且 mgpsw 。4 . 植 物 細(xì) 胞 吸 水 有 哪 幾 種 方 式 ？答 ： 植 物 細(xì) 胞 吸 水 的 方 式 有 跨 膜 脂 雙 分 子 層 的 擴(kuò) 散 和 跨 水 孔 蛋 白 的 擴(kuò) 散 。 前 者 是 單 個(gè) 分 子 通 過(guò)膜 脂 雙 分 子 層 的 間 隙 擴(kuò) 散 入 細(xì) 胞 內(nèi) ， 速 度 較 慢 ； 后 者 是 許 多 水 分 子 通 過(guò) 膜 的 水 通 道 呈 線 性 擴(kuò) 散 ，水 分 流 速 快 。參 考 內(nèi) 容 ：（ 1 ） 滲 透 吸 水 ， 含 有 液 泡 的 細(xì) 胞 吸 水 ， 如 根 系 吸 水 、 氣 孔 開 閉 時(shí) 保 衛(wèi) 細(xì) 胞 的 吸 水 主 要 為 滲 透吸 水 。（ 2 ） 吸 脹 吸 水 ， 無(wú) 液 泡 的 分 生 組 織 和 干 燥 種 子 中 含 有 較 多 襯 質(zhì) (親 水 物 體 )， 它 們 可 以 氫 鍵 與水 分 子 結(jié) 合 ， 吸 附 水 分 。（ 3 ） 代 謝 性 吸 水 ， 指 植 物 細(xì) 胞 利 用 呼 吸 作 用 釋 放 出 來(lái) 的 能 量 使 水 分 經(jīng) 過(guò) 質(zhì) 膜 進(jìn) 入 細(xì) 胞 的 過(guò) 程 。 5 . 植 物 根 系 吸 水 的 方 式 和 動(dòng) 力 分 別 是 什 么 ？答 ： 植 物 根 系 吸 收 的 途 徑 有 3 條 ， 即 質(zhì) 外 體 途 徑 apoplast( )pathway 、 跨 膜 途 徑 anetransmembr( 第 一 章 植 物 的 水 分 生 理 - 4 - )pathway 和 共 質(zhì) 體 途 徑 symplast( )pathway ， 共 質(zhì) 體 途 徑 和 跨 膜 途 徑 統(tǒng) 稱 為 細(xì) 胞 途 徑cellular( )pathway 。根 系 吸 水 有 兩 種 動(dòng) 力 ： 根 壓 root( )pressure 和 蒸 騰 拉 力 iontranspirat( )pull 。參 考 內(nèi) 容 ：植 物 根 系 吸 水 有 主 動(dòng) 吸 水 和 被 動(dòng) 吸 水 兩 種 方 式 。 主 動(dòng) 吸 水 是 由 根 代 謝 活 動(dòng) 而 引 起 的 植 物 根系 吸 水 過(guò) 程 ， 根 壓 是 植 物 主 動(dòng) 吸 水 的 主 要 動(dòng) 力 。 由 于 植 物 上 部 地 蒸 騰 作 用 而 引 起 根 部 吸 水 稱 為被 動(dòng) 吸 水 ， 蒸 騰 拉 力 是 植 物 被 動(dòng) 吸 水 的 主 要 動(dòng) 力 。 一 般 情 況 下 ， 蒸 騰 作 用 較 強(qiáng) ， 植 物 以 被 動(dòng) 吸水 為 主 。 6 . 試 述 氣 孔 運(yùn) 動(dòng) 的 機(jī) 理 及 影 響 因 素 。答 ： （ 1 ） 氣 孔 運(yùn) 動(dòng) 的 滲 透 調(diào) 節(jié) 機(jī) 制 ： 氣 孔 運(yùn) 動(dòng) 主 要 與 保 衛(wèi) 細(xì) 胞 的 水 勢(shì) （ 或 膨 壓 ） 變 化 有 關(guān) ， 保衛(wèi) 細(xì) 胞 水 勢(shì) 提 高 則 氣 孔 張 開 ， 水 勢(shì) 降 低 則 氣 孔 關(guān) 閉 。 目 前 主 要 用 淀 粉 蔗 糖 轉(zhuǎn) 化 學(xué) 說(shuō) 、 無(wú) 機(jī) 離子 泵 學(xué) 說(shuō) 和 蘋 果 酸 代 謝 學(xué) 說(shuō) 解 釋 氣 孔 運(yùn) 動(dòng) 機(jī) 制 。淀 粉 蔗 糖 轉(zhuǎn) 化 學(xué) 說(shuō) 認(rèn) 為 ， 氣 孔 運(yùn) 動(dòng) 是 由 于 保 衛(wèi) 細(xì) 胞 中 淀 粉 和 蔗 糖 轉(zhuǎn) 化 而 形 成 的 滲 透 勢(shì) 改變 造 成 的 。 淀 粉 水 解 轉(zhuǎn) 化 為 蔗 糖 會(huì) 對(duì) 保 衛(wèi) 細(xì) 胞 的 滲 透 勢(shì) 產(chǎn) 生 影 響 ， 淀 粉 水 解 轉(zhuǎn) 化 為 蔗 糖 時(shí) 保 衛(wèi)細(xì) 胞 的 滲 透 勢(shì) 降 低 ， 水 進(jìn) 入 細(xì) 胞 使 細(xì) 胞 膨 壓 增 加 ， 氣 孔 張 開 。 當(dāng) 蔗 糖 合 成 淀 粉 時(shí) 保 衛(wèi) 細(xì) 胞 的 滲透 勢(shì) 增 加 ， 水 流 出 細(xì) 胞 ， 使 細(xì) 胞 膨 壓 降 低 ， 氣 孔 關(guān) 閉 。K+積 累 學(xué) 說(shuō) 認(rèn) 為 ， 保 衛(wèi) 細(xì) 胞 中 水 勢(shì) 變 化 與 K+含 量 有 關(guān) 。 在 光 下 ， 保 衛(wèi) 細(xì) 胞 葉 綠 體 通 過(guò) 光合 磷 酸 化 合 成 ATP， 活 化 了 保 衛(wèi) 細(xì) 胞 質(zhì) 膜 上 的 H +-ATPase， 在 H+-ATPase 作 用 下 ， 質(zhì) 子 被 排 出保 衛(wèi) 細(xì) 胞 ， 保 衛(wèi) 細(xì) 胞 pH 升 高 ， 同 時(shí) 使 保 衛(wèi) 細(xì) 胞 的 質(zhì) 膜 超 極 化 。 在 保 衛(wèi) 細(xì) 胞 質(zhì) 膜 H+-ATPase 質(zhì) 植 物 生 理 學(xué) 章 節(jié) 思 考 題 - 5 - 子 泵 建 立 的 質(zhì) 子 梯 度 推 動(dòng) 下 ， K+從 表 皮 細(xì) 胞 經(jīng) 過(guò) 保 衛(wèi) 細(xì) 胞 質(zhì) 膜 上 的 K+通 道 進(jìn) 入 保 衛(wèi) 細(xì) 胞 ， 再進(jìn) 入 液 泡 。 保 衛(wèi) 細(xì) 胞 中 積 累 較 多 的 K+， 水 勢(shì) 降 低 ， 水 分 進(jìn) 入 保 衛(wèi) 細(xì) 胞 ， 氣 孔 張 開 。 在 黑 暗 中 ，K+從 保 衛(wèi) 細(xì) 胞 擴(kuò) 散 出 來(lái) ， 保 衛(wèi) 細(xì) 胞 水 勢(shì) 增 高 ， 失 水 引 起 氣 孔 關(guān) 閉 。蘋 果 酸 代 謝 學(xué) 說(shuō) 認(rèn) 為 ， 在 光 下 ， 保 衛(wèi) 細(xì) 胞 內(nèi) 的 CO2 被 利 用 時(shí) ， pH 升 高 ， 使 PEP 羧 化 酶 活化 ， PEP 經(jīng) 羧 化 結(jié) 合 CO2 形 成 草 酰 乙 酸 ， 進(jìn) 一 步 還 原 為 蘋 果 酸 ， 蘋 果 酸 進(jìn) 入 液 泡 ， 水 勢(shì) 降 低 ，水 分 進(jìn) 入 保 衛(wèi) 細(xì) 胞 ， 氣 孔 張 開 。 同 時(shí) ， 進(jìn) 入 液 泡 的 蘋 果 酸 根 和 Cl-共 同 與 K+在 電 學(xué) 上 保 持 平 衡 。以 上 3 個(gè) 學(xué) 說(shuō) 的 本 質(zhì) 都 是 滲 透 調(diào) 節(jié) ， 保 衛(wèi) 細(xì) 胞 中 溶 質(zhì) 增 加 ， 保 衛(wèi) 細(xì) 胞 水 勢(shì) 下 降 ， 從 周 圍 細(xì)胞 吸 水 ， 氣 孔 張 開 。 反 之 ， 氣 孔 關(guān) 閉 。（ 2 ） 影 響 氣 孔 運(yùn) 動(dòng) 的 外 界 因 素 主 要 是 光 照 、 溫 度 、 濕 度 、 水 分 、 CO2、 植 物 激 素 等 。光 照 ： 光 照 是 引 起 氣 孔 運(yùn) 動(dòng) 的 主 要 環(huán) 境 因 素 。 多 數(shù) 植 物 的 氣 孔 在 光 照 下 張 開 ， 黑 暗 中 關(guān) 閉 。 景天 科 植 物 的 氣 孔 例 外 ， 白 天 關(guān) 閉 ， 晚 上 張 開 。溫 度 ： 在 一 定 的 溫 度 范 圍 內(nèi) ， 氣 孔 開 度 一 般 隨 溫 度 的 上 升 而 增 大 。 在 30 左 右 達(dá) 到 最 大 氣 孔 開 度 ， 35 以 上 的 高 溫 會(huì) 使 氣 孔 開 度 變 小 。 低 （ 溫 如 10 ） 下 長(zhǎng) 時(shí) 間 光 照 也 不 能 使 氣 孔 很 好地 張 開 。水 分 ： 葉 片 水 勢(shì) 下 降 ， 氣 孔 開 度 減 少 或 關(guān) 閉 。 發(fā) 生 水 分 虧 缺 時(shí) ， 無(wú) 論 其 他 有 關(guān) 氣 孔 運(yùn) 動(dòng) 的 因 素如 何 ， 氣 孔 都 會(huì) 關(guān) 閉 。CO2： 低 濃 度 CO2 促 進(jìn) 氣 孔 張 開 ， 高 濃 度 CO2 使 氣 孔 迅 速 關(guān) 閉 。 無(wú) 論 光 照 或 黑 暗 均 是 如 此 。風(fēng) ： 大 風(fēng) 引 起 氣 孔 關(guān) 閉 。植 物 激 素 ： ABA 促 使 氣 孔 關(guān) 閉 ， ABA 會(huì) 增 加 胞 質(zhì) Ca2+濃 度 和 胞 質(zhì) 溶 膠 pH， 一 方 面 抑 制 保 衛(wèi) 細(xì)胞 質(zhì) 膜 上 的 內(nèi) 向 K+通 道 蛋 白 活 性 ， 促 進(jìn) 外 向 K+通 道 蛋 白 活 性 ， 促 使 細(xì) 胞 內(nèi) K+濃 度 減 少 ； 另 一方 面 ， ABA 活 化 外 向 Cl-通 道 蛋 白 ， Cl-外 流 ， 保 衛(wèi) 細(xì) 胞 內(nèi) Cl-濃 度 減 少 ， 保 衛(wèi) 細(xì) 胞 膨 壓 下 降 ， 氣孔 關(guān) 閉 。 細(xì) 胞 分 裂 素 可 以 促 進(jìn) 氣 孔 張 開 。參 考 內(nèi) 容 ：（ 1 ） 無(wú) 機(jī) 離 子 泵 學(xué) 說(shuō) 又 稱 K +泵 假 說(shuō) 。 光 下 K+由 表 皮 細(xì) 胞 和 副 衛(wèi) 細(xì) 胞 進(jìn) 入 保 衛(wèi) 細(xì) 胞 ， 保 衛(wèi) 細(xì)胞 中 K+濃 度 顯 著 增 加 ， 溶 質(zhì) 勢(shì) 降 低 ， 引 起 水 分 進(jìn) 入 保 衛(wèi) 細(xì) 胞 ， 氣 孔 就 張 開 ； 暗 中 ， K+由 保 衛(wèi)細(xì) 胞 進(jìn) 入 副 衛(wèi) 細(xì) 胞 和 表 皮 細(xì) 胞 ， 使 保 衛(wèi) 細(xì) 胞 水 勢(shì) 升 高 而 失 水 ， 造 成 氣 孔 關(guān) 閉 。 這 是 因 為 保 衛(wèi) 細(xì)胞 質(zhì) 膜 上 存 在 著 H+-ATP 酶 ， 它 被 光 激 活 后 ， 能 水 解 保 衛(wèi) 細(xì) 胞 中 由 氧 化 磷 酸 化 或 光 合 磷 酸 化 生成 的 ATP， 產(chǎn) 生 的 能 量 將 H+從 保 衛(wèi) 細(xì) 胞 分 泌 到 周 圍 細(xì) 胞 中 ， 使 得 保 衛(wèi) 細(xì) 胞 的 pH 值 升 高 ， 質(zhì) 膜內(nèi) 側(cè) 的 電 勢(shì) 變 低 ， 周 圍 細(xì) 胞 的 pH 值 降 低 ， 質(zhì) 膜 外 側(cè) 電 勢(shì) 升 高 ， 膜 內(nèi) 外 的 質(zhì)子 動(dòng) 力 勢(shì) 驅(qū) 動(dòng) K+從 周 圍 細(xì) 胞 經(jīng) 過(guò) 位 于 保 衛(wèi) 細(xì) 胞 質(zhì) 膜 上 的 內(nèi) 向 K 通 道 進(jìn) 入 保 衛(wèi) 細(xì) 胞 ， 引 發(fā) 開 孔 。（ 2 ） 蘋 果 酸 代 謝 學(xué) 說(shuō) 在 光 下 ， 保 衛(wèi) 細(xì) 胞 內(nèi) 的 部 分 CO2 被 利 用 時(shí) ， pH 值 上 升 至 8.0 8.5， 從而 活 化 了 PEP 羧 化 酶 ， PEP 羧 化 酶 可 催 化 由 淀 粉 降 解 產(chǎn) 生 的 PEP 與 HCO3-結(jié) 合 形 成 草 酰 乙 酸 ，并 進(jìn) 一 步 被 NADPH 還 原 為 蘋 果 酸 。 蘋 果 酸 解 離 為 2H +和 蘋 果 酸 根 ， 在 H+ K+泵 的 驅(qū) 使 下 ，H+與 K+交 換 ， 保 衛(wèi) 細(xì) 胞 內(nèi) K+濃 度 增 加 ， 水 勢(shì) 降 低 ； 蘋 果 酸 根 進(jìn) 入 液 泡 和 Cl-共 同 與 K+在 電 學(xué)上 保 持 平 衡 。 同 時(shí) ， 蘋 果 酸 的 存 在 還 可 降 低 水 勢(shì) ， 促 使 保 衛(wèi) 細(xì) 胞 吸 水 ， 氣 孔 張 開 。 當(dāng) 葉 片 由 光下 轉(zhuǎn) 入 暗 處 時(shí) ， 該 過(guò) 程 逆 轉(zhuǎn) 。 第 一 章 植 物 的 水 分 生 理 - 6 - 7 . 試 述 蒸 騰 作 用 的 生 理 意 義 及 影 響 條 件 。答 ： 生 理 意 義 ：（ 1 ） 蒸 騰 作 用 是 植 物 對(duì) 水 分 吸 收 和 運(yùn) 輸 的 主 要 動(dòng) 力 ；（ 2 ） 蒸 騰 作 用 有 利 于 礦 物 質(zhì) 和 有 機(jī) 物 的 吸 收 和 在 植 物 體 內(nèi) 的 運(yùn) 輸 ；（ 3 ） 蒸 騰 作 用 能 夠 降 低 葉 片 的 溫 度 ；（ 4 ） 蒸 騰 作 用 有 利 于 2CO 的 吸 收 和 同 化 。影 響 條 件 ：（ 1 ） 內(nèi) 部 因 素 ： 氣 孔 頻 度 stomatal( )frequency（ 每 平 方 厘 米 葉 片 的 氣 孔 數(shù) ） ， 氣 孔 頻 度 大 有 利 于 蒸 騰 的 進(jìn) 行 ； 氣 孔 大 小 ， 氣 孔 直 徑 較 大 ， 內(nèi) 部 阻 力 小 ， 蒸 騰 較 強(qiáng) ； 氣 孔 下 腔 ， 氣 孔 下 腔 容 積 越 大 ， 葉 內(nèi) 外 蒸 氣 壓 差 越 大 ， 蒸 騰 越 快 ； 氣 孔 開 度 ， 氣 孔 開 度 越 大 ， 蒸 騰 越 快 ， 反 之 越 慢 ； 葉 片 內(nèi) 部 面 積 ， 葉 片 內(nèi) 部 面 積 大 ， 葉 內(nèi) 外 蒸 氣 壓 差 大 ， 有 利 于 蒸 騰 。（ 2 ） 外 部 因 素 ： 光 照 是 影 響 蒸 騰 作 用 的 最 主 要 外 界 條 件 ， 光 照 首 先 可 以 引 起 氣 孔 的 開 放 ， 減 少 氣 孔 阻 力 ，從 而 增 強(qiáng) 蒸 騰 作 用 ； 其 次 ， 光 可 以 提 高 大 氣 和 葉 子 的 溫 度 ， 增 加 葉 內(nèi) 外 蒸 氣 壓 差 ， 加 快 蒸騰 速 率 ； 空 氣 相 對(duì) 濕 度 ， 當(dāng) 空 氣 相 對(duì) 濕 度 增 大 時(shí) ， 葉 內(nèi) 外 蒸 氣 壓 差 就 變 小 ， 蒸 騰 變 慢 ； 溫 度 ， 當(dāng) 相 對(duì) 濕 度 相 同 時(shí) ， 溫 度 越 高 ， 蒸 氣 壓 越 大 ； 當(dāng) 溫 度 相 同 時(shí) ， 相 對(duì) 濕 度 越 大 ， 蒸 氣壓 越 大 ； 風(fēng) ， 微 風(fēng) 促 進(jìn) 蒸 騰 ， 強(qiáng) 風(fēng) 可 能 引 起 氣 孔 關(guān) 閉 ， 內(nèi) 部 阻 力 加 大 ， 蒸 騰 就 會(huì) 慢 一 些 。 植 物 生 理 學(xué) 章 節(jié) 思 考 題 - 7 - 第 二 章 植 物 的 礦 質(zhì) 營(yíng) 養(yǎng)一 、 名 詞 解 釋 ：礦 質(zhì) 營(yíng) 養(yǎng) ； 大 量 元 素 ； 微 量 元 素 ； 溶 液 營(yíng) 養(yǎng) ； 主 動(dòng) 運(yùn) 輸 ； 被 動(dòng) 運(yùn) 輸 ； 轉(zhuǎn) 運(yùn) 蛋 白 ； 離 子 通 道 ；載 體 ； 葉 片 營(yíng) 養(yǎng) ； 硝 酸 還 原 酶 ； 亞 硝 酸 還 原 酶 ； 誘 導(dǎo) 酶 。礦 質(zhì) 營(yíng) 養(yǎng) ：mineral nutrition， 是 指 植 物 對(duì) 礦 物 質(zhì) 的 吸 收 、 轉(zhuǎn) 運(yùn) 和 同 化 。 礦 質(zhì) 元 素 也 和 水 分 一 樣 ， 主 要存 在 于 土 壤 中 ， 由 根 系 吸 收 進(jìn) 入 植 物 體 內(nèi) ， 運(yùn) 輸 到 需 要 的 部 位 ， 加 以 同 化 ， 以 滿 足 植 物 的 需 要 。大 量 元 素 ：macroelement， 又 稱 大 量 營(yíng) 養(yǎng) ， 是 指 植 物 需 求 量 較 大 （ 大 于 10mmol/kg 干 重 ） 的 元 素 。 借助 與 溶 液 培 養(yǎng) 法 ， 已 經(jīng) 證 明 大 量 元 素 包 括 來(lái) 自 水 或 二 氧 化 碳 的 碳 、 氧 、 氫 等 3種 ， 和 來(lái) 自 土 壤的 氮 、 鉀 、 鈣 、 鎂 、 磷 、 硫 等 6種 元 素 。 微 量 元 素 ：microelement， 又 稱 微 量 營(yíng) 養(yǎng) ， 是 指 植 物 需 要 量 極 微 （ 小 于 10mmol/kg 干 重 ） 的 元 素 ， 稍多 即 發(fā) 生 毒 害 。 微 量 元 素 包 括 氯 、 鐵 、 硼 、 錳 、 鋅 、 銅 、 鎳 和 鉬 等 8種 元 素 。溶 液 營(yíng) 養(yǎng) ：solution culture method， 又 稱 水 培 法 ， 是 在 含 有 全 部 或 部 分 營(yíng) 養(yǎng) 元 素 的 溶 液 中 栽 培 植 物 。研 究 植 物 必 需 的 礦 質(zhì) 元 素 時(shí) ， 可 在 人 工 配 成 的 混 合 營(yíng) 養(yǎng) 液 中 除 去 某 種 元 素 ， 觀 察 植 物 的 生 長(zhǎng) 發(fā)育 和 生 理 性 狀 的 變 化 。 如 果 植 物 發(fā) 育 正 常 ， 就 表 示 這 種 元 素 不 是 植 物 必 需 的 ； 如 果 植 物 發(fā) 育 不正 常 ， 但 當(dāng) 補(bǔ) 充 該 元 素 后 又 恢 復(fù) 正 常 狀 態(tài) ， 則 該 元 素 是 植 物 必 需 的 。主 動(dòng) 運(yùn) 輸 ：active transport， 是 指 離 子 （ 或 溶 質(zhì) ） 跨 過(guò) 生 物 膜 需 要 代 謝 供 給 能 量 ， 逆 電 化 學(xué) 勢(shì) 梯 度 向上 進(jìn) 行 運(yùn) 輸 的 方 式 。 主 動(dòng) 運(yùn) 輸 過(guò) 程 需 要 細(xì) 胞 膜 上 的 ATP磷 酸 水 解 酶 （ ATP酶 ） 催 化 ATP水 解 釋 放 能 量 。被 動(dòng) 運(yùn) 輸 ：passive transport， 是 指 離 子 （ 或 溶 質(zhì) ） 跨 過(guò) 生 物 膜 不 需 要 代 謝 供 給 能 量 ， 順 電 化 學(xué) 勢(shì) 梯 度向 下 進(jìn) 行 運(yùn) 輸 的 方 式 ， 包 括 簡(jiǎn) 單 擴(kuò) 散 和 協(xié) 助 擴(kuò) 散 。 簡(jiǎn) 單 擴(kuò) 散 是 指 生 物 膜 允 許 一 些 疏 水 分 子 和 小而 不 帶 電 的 極 性 分 子 ， 以 簡(jiǎn) 單 擴(kuò) 散 方 式 通 過(guò) 細(xì) 胞 膜 ， 溶 質(zhì) 從 濃 度 較 高 的 區(qū) 域 跨 膜 移 向 濃 度 較 低的 鄰 近 區(qū) 域 的 物 理 過(guò) 程 ； 協(xié) 助 擴(kuò) 散 是 指 膜 轉(zhuǎn) 運(yùn) 蛋 白 協(xié) 助 溶 質(zhì) 順 濃 度 梯 度 或 電 化 學(xué) 梯 度 跨 膜 轉(zhuǎn) 運(yùn) ，不 需 要 細(xì) 胞 提 供 能 量 。轉(zhuǎn) 運(yùn) 蛋 白 ：transport protein， 包 括 通 道 蛋 白 和 載 體 蛋 白 兩 種 。 通 道 蛋 白 是 橫 跨 兩 側(cè) 的 內(nèi) 在 蛋 白 ， 分 子中 的 多 肽 鏈 折 疊 成 通 道 ， 內(nèi) 帶 電 荷 并 充 滿 水 ； 載 體 蛋 白 是 跨 膜 的 內(nèi) 在 蛋 白 ， 形 成 不 明 顯 的 通 道 ，通 過(guò) 自 身 構(gòu) 象 的 改 變 轉(zhuǎn) 運(yùn) 物 質(zhì) 。 離 子 通 道 ： 第 二 章 植 物 的 礦 質(zhì) 營(yíng) 養(yǎng) - 8 - ion channel， 是 指 細(xì) 胞 膜 中 由 通 道 蛋 白 構(gòu) 成 的 孔 道 ， 控 制 離 子 通 過(guò) 細(xì) 胞 膜 。 通 道 蛋 白 是 橫跨 膜 兩 側(cè) 的 內(nèi) 在 蛋 白 ， 其 分 子 中 的 多 肽 折 疊 成 通 道 ， 橫 跨 膜 兩 側(cè) 。 當(dāng) 細(xì) 胞 外 側(cè) 某 一 離 子 濃 度 高于 內(nèi) 側(cè) 時(shí) ， 離 子 就 順 著 電 化 學(xué) 勢(shì) 梯 度 被 動(dòng) 的 單 方 向 跨 膜 運(yùn) 輸 進(jìn) 膜 內(nèi) 側(cè) 。 質(zhì) 膜 上 的 離 子 通 道 包 括K 通 道 、 Ca2 通 道 和 NO3 通 道 。載 體 ： carrier， 又 稱 載 體 蛋 白 、 轉(zhuǎn) 運(yùn) 體 、 透 過(guò) 酶 或 運(yùn) 輸 酶 ， 是 指 一 類 跨 膜 運(yùn) 輸 的 內(nèi) 在 蛋 白 ， 在 跨膜 區(qū) 域 不 形 成 明 顯 的 孔 道 結(jié) 構(gòu) 。 載 體 蛋 白 的 活 性 部 分 首 先 與 膜 一 側(cè) 的 轉(zhuǎn) 運(yùn) 物 質(zhì) （ 離 子 或 溶 質(zhì) ）結(jié) 合 ， 形 成 載 體 -轉(zhuǎn) 運(yùn) 物 質(zhì) 復(fù) 合 物 ， 通 過(guò) 載 體 蛋 白 的 構(gòu) 象 變 化 ， 將 被 轉(zhuǎn) 運(yùn) 物 質(zhì) 暴 露 于 膜 的 另 一側(cè) ， 并 釋 放 出 去 。葉 片 營(yíng) 養(yǎng) ：leaf blade nutrition， 植 物 除 了 根 部 吸 收 礦 質(zhì) 元 素 外 ， 地 上 部 分 主 要 是 葉 面 部 分 吸 收 礦 質(zhì) 營(yíng) 養(yǎng) 的 過(guò) 程 叫 葉 片 營(yíng) 養(yǎng) ， 也 稱 根 外 營(yíng) 養(yǎng) 。硝 酸 還 原 酶 ：nitrate reductase， 一 種 氧 化 還 原 酶 ， 可 催 化 硝 酸 離 子 還 原 成 亞 硝 酸 離 子 的 反 應(yīng) 。 可 分 為參 與 硝 酸 鹽 同 化 的 同 化 型 還 原 酶 和 催 化 以 硝 酸 鹽 為 活 體 氧 化 的 最 終 電 子 受 休 的 硝 酸 鹽 呼 吸 異化 型 （ 呼 吸 型 ） 還 原 酶 。亞 硝 酸 還 原 酶 ：nitrite reductase， 是 還 原 亞 硝 酸 鹽 的 酶 ， 同 化 硝 酸 鹽 的 同 化 型 亞 硝 酸 還 原 酶 含 siroheme， 進(jìn)行 6個(gè) 電 子 的 還 原 產(chǎn) 生 氨 。誘 導(dǎo) 酶 ：induced enzyme， 是 指 植 物 本 來(lái) 不 含 有 的 ， 但 在 特 定 外 來(lái) 物 質(zhì) 的 誘 導(dǎo) 下 生 成 的 酶 。 誘 導(dǎo) 酶的 合 成 除 取 決 于 環(huán) 境 中 誘 導(dǎo) 物 外 ， 還 受 基 因 控 制 ， 即 受 內(nèi) 因 和 外 因 共 同 控 制 。 二 、 問(wèn) 答 題 ：1、 簡(jiǎn) 述 植 物 必 需 元 素 的 標(biāo) 準(zhǔn) ， 證 明 必 需 礦 質(zhì) 元 素 的 方 法 是 什 么 ？答 ： （ 1） 植 物 必 需 元 素 的 3條 標(biāo) 準(zhǔn) 如 下 ： 完 成 植 物 整 個(gè) 生 長(zhǎng) 周 期 不 可 缺 少 的 ； 在 植 物 體 內(nèi) 的 功 能 是 不 能 被 其 他 元 素 代 替 的 ， 植 物 缺 乏 該 元 素 時(shí) 會(huì) 表 現(xiàn) 專 一 的 癥 狀 ， 并 且 只有 補(bǔ) 充 這 種 元 素 癥 狀 才 會(huì) 消 失 ； 這 種 元 素 對(duì) 植 物 體 內(nèi) 所 起 的 作 用 是 直 接 的 ， 而 不 是 通 過(guò) 改 變 土 壤 理 化 性 質(zhì) 、 微 生 物 生 長(zhǎng) 條 件等 原 因 所 產(chǎn) 生 的 間 接 作 用 。（ 2） 可 以 利 用 土 培 法 和 溶 液 培 養(yǎng) 法 （ 又 稱 水 培 法 ） 來(lái) 證 明 植 物 生 長(zhǎng) 需 要 這 些 元 素 。 在 含 有 全 部 或 部 分 營(yíng) 養(yǎng) 元 素 的 土 或 溶 液 中 栽 培 植 物 。 人 工 配 成 的 混 合 營(yíng) 養(yǎng) 土 或 溶 液 中 除 去 某種 元 素 ， 觀 察 植 物 的 生 長(zhǎng) 發(fā) 育 和 生 理 性 狀 的 變 化 。 如 果 植 物 生 長(zhǎng) 發(fā) 育 正 常 ， 就 表 示 這 種 元 素 不 是 植 物 必 需 的 ； 如 果 植 物 生 長(zhǎng) 發(fā) 育 不 正 常 ， 但 當(dāng) 植 物 生 理 學(xué) 章 節(jié) 思 考 題 - 9 - 補(bǔ) 充 該 元 素 后 又 恢 復(fù) 正 常 狀 態(tài) ， 即 可 斷 定 該 元 素 是 植 物 必 需 的 。2、 解 釋 番 茄 “ 蒂 腐 病 ” 或 大 白 菜 “ 干 心 病 ” 的 原 因 。答 ： 鈣 是 構(gòu) 成 細(xì) 胞 壁 的 一 種 元 素 ， 細(xì) 胞 壁 的 胞 間 層 是 由 果 膠 酸 鈣 組 成 的 。 缺 鈣 時(shí) ， 細(xì) 胞 壁 形 成受 阻 ， 影 響 細(xì) 胞 分 裂 ， 或 者 不 能 形 成 新 細(xì) 胞 壁 ， 出 現(xiàn) 多 核 細(xì) 胞 。 因 此 缺 鈣 時(shí) 生 長(zhǎng) 受 抑 制 ， 嚴(yán) 重時(shí) 幼 嫩 器 官 (根 尖 、 莖 端 )潰 爛 壞 死 。 番 茄 蒂 腐 病 、 萵 苣 頂 枯 病 、 芹 菜 裂 莖 病 、 菠 菜 黑 心 病 、 大白 菜 干 心 病 等 都 是 缺 鈣 引 起 的 。3、 簡(jiǎn) 述 植 物 必 需 礦 質(zhì) 元 素 在 植 物 體 內(nèi) 的 生 理 作 用 。答 ： （ 1） 是 細(xì) 胞 結(jié) 構(gòu) 物 質(zhì) 的 組 成 部 分 ；（ 2） 是 植 物 生 命 活 動(dòng) 的 調(diào) 節(jié) 者 ， 參 與 酶 的 活 動(dòng) ；（ 3） 起 電 化 學(xué) 作 用 ， 即 離 子 濃 度 的 平 衡 、 膠 體 的 穩(wěn) 定 和 電 荷 中 和 等 。 有 些 大 量 元 素 不 同 時(shí) 具備 上 述 二 三 個(gè) 作 用 ， 大 多 數(shù) 微 量 元 素 只 具 有 酶 促 功 能 。 4、 簡(jiǎn) 述 根 系 對(duì) 溶 液 中 礦 質(zhì) 元 素 的 吸 收 過(guò) 程 。答 ： （ 1） 根 系 吸 收 礦 質(zhì) 與 吸 收 水 分 是 既 相 互 關(guān) 聯(lián) 又 相 互 獨(dú) 立 的 兩 個(gè) 過(guò) 程 相 互 關(guān) 聯(lián) 表 現(xiàn) 在 ： 鹽 分 一 定 要 溶 于 水 中 ， 才 能 被 根 系 吸 收 ， 并 隨 水 流 進(jìn) 入 根 部 的 質(zhì) 外 體 ， 隨 水 流 分 布 到 植 株 各部 分 ； 礦 質(zhì) 的 吸 收 ， 降 低 了 根 系 細(xì) 胞 的 滲 透 勢(shì) ， 促 進(jìn) 了 植 物 的 吸 水 。相 互 獨(dú) 立 表 現(xiàn) 在 ： 礦 質(zhì) 的 吸 收 不 與 水 分 的 吸 收 成 比 例 ； 二 者 的 吸 收 機(jī) 理 不 同 ， 水 分 吸 收 主 要 是 以 蒸 騰 作 用 引 起 的 被 動(dòng) 吸 水 為 主 ， 而 礦 質(zhì) 吸 收 則 是 以消 耗 代 謝 能 的 主 動(dòng) 吸 收 為 主 ； 二 者 的 分 配 方 向 不 同 ， 水 分 主 要 分 配 到 葉 片 用 于 蒸 騰 作 用 ， 而 礦 質(zhì) 主 要 分 配 到 當(dāng) 時(shí) 的 生 長(zhǎng) 中心 。 （ 2） 根 對(duì) 離 子 吸 收 具 有 選 擇 性 植 物 對(duì) 同 一 溶 液 中 不 同 離 子 或 同 一 鹽 的 陽(yáng) 離 子 和 陰 離 子 吸 收的 比 例 不 同 ， 從 而 引 起 外 界 溶 液 pH發(fā) 生 變 化 。（ 3） 根 系 吸 收 單 鹽 會(huì) 受 毒 害 任 何 植 物 ， 假 若 培 養(yǎng) 在 某 一 單 鹽 溶 液 中 ， 不 久 即 呈 現(xiàn) 不 正 常 狀 態(tài) ，最 后 死 亡 。 這 種 現(xiàn) 象 稱 為 單 鹽 毒 害 。 單 鹽 毒 害 無(wú) 論 是 營(yíng) 養(yǎng) 元 素 或 非 營(yíng) 養(yǎng) 元 素 都 可 發(fā) 生 ， 而 且 在溶 液 很 稀 時(shí) 植 物 就 會(huì) 受 害 。 若 在 單 鹽 溶 液 中 加 入 少 量 其 它 鹽 類 ， 這 種 毒 害 現(xiàn) 象 就 會(huì) 清 除 ， 這 被稱 為 離 子 間 的 頡 頏 作 用 。5、 植 物 對(duì) 水 分 和 礦 質(zhì) 元 素 的 吸 收 有 什 么 關(guān) 系 ？答 ： （ 1） 植 物 對(duì) 水 分 和 礦 質(zhì) 元 素 的 吸 收 關(guān) 系 ： 礦 質(zhì) 元 素 溶 解 在 水 分 中 ， 隨 水 分 的 吸 收 而 吸 收 。（ 2） 植 物 對(duì) 水 分 和 礦 質(zhì) 元 素 的 吸 收 不 是 完 全 一 致 的 。 二 者 的 相 同 點(diǎn) ：a 都 可 以 通 過(guò) 質(zhì) 外 體 途 徑 和 共 質(zhì) 體 途 徑 進(jìn) 入 根 部 ； b 兩 者 的 吸 收 都 會(huì) 受 到 溫 度 和 通 氣 狀 況 的 影 響 。 第 二 章 植 物 的 礦 質(zhì) 營(yíng) 養(yǎng) - 1 0 - 二 者 的 不 同 點(diǎn) ：a 植 物 對(duì) 礦 質(zhì) 元 素 的 吸 收 除 了 根 部 吸 收 以 外 ， 還 可 以 通 過(guò) 葉 片 吸 收 和 離 子 交 換 的 方 式 ；b 水 分 可 以 通 過(guò) 跨 膜 途 徑 在 根 部 被 吸 收 。6、 試 分 析 葉 片 失 綠 黃 化 的 可 能 原 因 。答 ： 植 物 呈 現(xiàn) 綠 色 是 因 其 細(xì) 胞 內(nèi) 含 有 葉 綠 體 ， 而 葉 綠 體 中 含 有 綠 色 的 葉 綠 素 的 緣 故 。 因 而 凡 是影 響 葉 綠 素 代 謝 的 因 素 都 會(huì) 引 起 植 物 失 綠 。 可 能 的 原 因 有 ：（ 1） 光 ： 光 是 影 響 葉 綠 素 形 成 的 主 要 條 件 。 從 原 葉 綠 素 酸 酯 轉(zhuǎn) 變 為 葉 綠 酸 酯 需 要 光 ， 而 光 過(guò)強(qiáng) ， 葉 綠 素 反 而 會(huì) 受 光 氧 化 而 破 壞 。（ 2） 溫 度 ： 葉 綠 素 的 生 物 合 成 是 一 系 列 酶 促 反 應(yīng) ， 受 溫 度 影 響 。 葉 綠 素 形 成 的 最 低 溫 度 約 為2 ， 最 適 溫 度 約 30 ， 最 高 溫 度 約 40 。 高 溫 和 低 溫 都 會(huì) 使 葉 片 失 綠 。 高 溫 下 葉 綠 素 分 解 加速 ， 褪 色 更 快 。 （ 3） 營(yíng) 養(yǎng) 元 素 ： 氮 和 鎂 都 是 葉 綠 素 的 組 成 成 分 ， 鐵 、 錳 、 銅 、 鋅 等 則 在 葉 綠 素 的 生 物 合 成 過(guò)程 中 有 催 化 功 能 或 其 它 間 接 作 用 。 因 此 ， 缺 少 這 些 元 素 時(shí) 都 會(huì) 引 起 缺 綠 癥 ， 其 中 尤 以 氮 的 影 響最 大 ， 因 此 葉 色 的 深 淺 可 作 為 衡 量 植 株 體 內(nèi) 氮 素 水 平 高 低 的 標(biāo) 志 。（ 4） 氧 ： 缺 氧 能 引 起 Mg-原 卟 啉 或 Mg-原 卟 啉 甲 酯 的 積 累 ， 影 響 葉 綠 素 的 合 成 。（ 5） 水 ： 缺 水 不 但 影 響 葉 綠 素 的 生 物 合 成 ， 而 且 還 促 使 原 有 葉 綠 素 加 速 分 解 。 此 外 ， 葉 綠 素的 形 成 還 受 遺 傳 因 素 控 制 ， 如 水 稻 、 玉 米 的 白 化 苗 以 及 花 卉 中 的 花 葉 不 能 合 成 葉 綠 素 。 有 些 病毒 也 能 引 起 花 葉 病 。 2017-4-10 植 物 生 理 學(xué) 章 節(jié) 思 考 題 整 理 者 ： 李 擁 軍 - 1 1 - 綠 色 細(xì) 胞 2222 O)OCH(OHCO 光 能第 三 章 植 物 的 光 合 作 用一 、 名 詞 解 釋 ：光 合 作 用 ； 熒 光 現(xiàn) 象 ； 紅 降 現(xiàn) 象 ； 雙 光 增 益 效 應(yīng) ； 光 合 單 位 ； 天 線 色 素 ； 原 初 反 應(yīng) ； 希 爾 反 應(yīng) ；光 合 磷 酸 化 ； 光 合 速 率 ； 同 化 力 ； 光 抑 制 ； 光 呼 吸 ； 光 飽 和 點(diǎn) ； 光 補(bǔ) 償 點(diǎn) ； CO2補(bǔ) 償 點(diǎn) ； CO2飽 和 點(diǎn)光 合 作 用 ：photosynthesis， 是 指 綠 色 植 物 吸 收 陽(yáng) 光 的 能 量 ， 同 化 二 氧 化 碳 和 水 ， 制 造 有 機(jī) 物 質(zhì) 并 釋 放氧 氣 的 過(guò) 程 。 光 合 作 用 所 產(chǎn) 生 的 有 機(jī) 物 質(zhì) 主 要 是 糖 類 ， 貯 藏 著 能 量 ， 光 合 作 用 公 式 可 表 示 為 ：熒 光 現(xiàn) 象 ：fluorescence effect， 是 指 葉 綠 素 在 透 射 光 下 為 綠 色 ， 而 在 反 射 光 下 為 紅 色 的 現(xiàn) 象 ， 這 紅 光 就是 葉 綠 素 受 光 激 發(fā) 后 發(fā) 射 的 熒 光 。 葉 綠 素 溶 液 的 熒 光 可 達(dá) 吸 收 光 的 10%左 右 。 而 鮮 葉 的 熒 光 程度 較 低 ， 指 占 其 吸 收 光 的 0.1 1%左 右 。紅 降 現(xiàn) 象 ：red drop phenomenon， 是 指 雖 然 葉 綠 素 在 波 長(zhǎng) 為 680 700nm 仍 有 強(qiáng) 的 吸 收 ， 但 是 光 合 作用 效 率 在 680nm 以 上 時(shí) 急 劇 下 降 的 現(xiàn) 象 。雙 光 增 益 效 應(yīng) ：Emerson enhancement effect， 雙 光 增 益 效 應(yīng) 是 指 在 波 長(zhǎng) 700nm 和 波 長(zhǎng) 600nm 的 光 照 射 下 ，光 合 作 用 的 速 率 比 分 別 在 600nm 和 700nm 波 長(zhǎng) 下 照 射 下 所 產(chǎn) 生 的 光 合 作 用 總 和 大 的 現(xiàn) 象 。增 益 效 應(yīng) （ enhancement effect） ， 又 稱 愛(ài) 默 生 效 應(yīng) ， 是 指 因 兩 種 波 長(zhǎng) 的 光 協(xié) 同 作 用 而 增 加 光 合 效 率 的 現(xiàn) 象 。 例 如 在 遠(yuǎn) 紅 光 （ 710nm） 條 件 下 照 射 綠 藻 ， 如 補(bǔ) 充 紅 光 （ 波 長(zhǎng) 650nm） ， 則 量 子產(chǎn) 額 大 增 ， 比 這 兩 種 波 長(zhǎng) 的 光 單 獨(dú) 照 射 的 總 和 還 要 多 。光 合 單 位 ：photosynthetic unit， 是 指 在 光 合 作 用 的 原 初 反 應(yīng) 里 ， 每 吸 收 和 傳 遞 1個(gè) 光 子 到 反 應(yīng) 中 心 完 成光 化 學(xué) 反 應(yīng) 所 需 要 起 協(xié) 同 作 用 的 色 素 分 子 ， 包 括 了 聚 光 色 素 系 統(tǒng) 和 光 合 反 應(yīng) 中 心 兩 部 分 ， 是 結(jié)合 在 類 囊 體 膜 上 能 進(jìn) 行 光 合 作 用 的 最 小 結(jié) 構(gòu) 單 位 。天 線 色 素 ：light harvesting pigment， 又 稱 聚 光 色 素 ， 是 指 聚 光 復(fù) 合 物 中 的 色 素 ， 沒(méi) 有 光 化 學(xué) 活 性 ， 只 有吸 收 和 傳 遞 光 能 的 作 用 ， 包 括 大 部 分 葉 綠 素 a 和 全 部 葉 綠 素 b、 以 及 類 胡 蘿 卜 素 類 。原 初 反 應(yīng) ：primary reaction， 是 指 光 合 作 用 中 從 葉 綠 素 分 子 受 光 激 發(fā) 到 引 起 第 一 個(gè) 光 化 學(xué) 反 應(yīng) 為 止 的 過(guò)程 ， 即 色 素 分 子 捕 獲 光 能 后 呈 激 發(fā) 態(tài) ， 能 量 在 色 素 分 子 間 傳 遞 ， 最 終 引 起 一 個(gè) 光 化 學(xué) 反 應(yīng) ， 是 由 光 能 推 動(dòng) 氧 化 還 原 反 應(yīng) 的 進(jìn) 行 。希 爾 反 應(yīng) ：Hill reaction， 是 指 在 光 照 下 ， 離 體 葉 綠 體 類 囊 體 能 將 含 有 高 鐵 的 化 合 物 （ 如 高 鐵 氰 化 物 ） 第 三 章 植 物 的 光 合 作 用 - 1 2 - 還 原 為 低 鐵 化 合 物 ， 并 釋 放 氧 的 反 應(yīng) 。 由 希 爾 發(fā) 現(xiàn) ， 反 應(yīng) 方 程 式 是 ： H4OFe4OH2Fe4 2223 光光 合 磷 酸 化 ：photosynthetic phosphorylation 或 photoposphorylation， 光 合 磷 酸 化 是 指 葉 綠 體 利 用 光 能 驅(qū) 動(dòng)電 子 傳 遞 建 立 跨 類 囊 體 膜 的 質(zhì) 子 動(dòng) 力 勢(shì) （ PMF） ， 質(zhì) 子 動(dòng) 力 勢(shì) 把 ADP 和 無(wú) 機(jī) 磷 酸 合 成 ATP 的過(guò) 程 。 包 括 非 環(huán) 式 光 合 磷 酸 化 、 環(huán) 式 光 合 磷 酸 化 和 假 環(huán) 式 光 合 磷 酸 化 3 種 類 型 。光 合 速 率 ：photosynthetic rate， 是 指 單 位 時(shí) 間 、 單 位 葉 面 積 吸 收 CO2 的 物 質(zhì) 的 量 或 放 出 O2 的 物 質(zhì) 的 量 ，或 者 積 累 干 物 質(zhì) 的 質(zhì) 量 ， 即 molCO2/（ m2s） 、 molO2/（ m2s） 或 gDW/（ m2h） ， 是 衡 量 光合 作 用 的 量 的 指 標(biāo) 。同 化 力 ：assimilatory power， 是 ATP 和 NADPH 兩 種 物 質(zhì) 的 合 稱 ， 因 ATP 和 NADPH 均 用 于 碳 反 應(yīng) 中 CO2 的 同 化 而 得 名 。 ATP 和 NADPH 是 光 合 作 用 中 的 重 要 中 間 產(chǎn) 物 ， 能 將 光 反 應(yīng) 和 碳 反 應(yīng) 聯(lián)系 起 來(lái) ， 兩 者 都 能 暫 時(shí) 貯 藏 能 量 ， NADPH 的 H 又 能 進(jìn) 一 步 還 原 CO2 并 形 成 中 間 產(chǎn) 物 。光 抑 制 ：photoinhibition， 是 指 當(dāng) 光 能 超 過(guò) 光 合 系 統(tǒng) 所 能 利 用 的 數(shù) 量 時(shí) ， 光 合 功 能 下 降 的 現(xiàn) 象 。 光 抑制 主 要 發(fā) 生 在 光 系 統(tǒng) ， 植 物 本 身 對(duì) 光 抑 制 有 一 定 程 度 的 保 護(hù) 性 反 應(yīng) 。光 呼 吸 ：photorespiration， 又 稱 C2 環(huán) 、 乙 醇 酸 氧 化 途 徑 ， 是 指 植 物 的 綠 色 細(xì) 胞 依 賴 光 照 ， 吸 收 O2 和放 出 CO2 的 過(guò) 程 。 光 呼 吸 在 葉 綠 體 、 過(guò) 氧 化 物 酶 體 和 線 粒 體 3 種 細(xì) 胞 器 的 協(xié) 同 作 用 下 完 成 。光 飽 和 點(diǎn) ：light saturation point， 是 指 在 一 定 的 光 強(qiáng) 范 圍 內(nèi) ， 植 物 的 光 合 速 率 隨 光 照 度 的 上 升 而 增 大 ，當(dāng) 光 照 度 上 升 到 某 一 數(shù) 值 之 后 ， 光 合 速 率 不 再 繼 續(xù) 提 高 時(shí) 的 光 照 強(qiáng) 度 。光 補(bǔ) 償 點(diǎn) ：light compensation point ， 是 指 同 一 葉 子 在 同 一 時(shí) 間 內(nèi) ， 光 合 過(guò) 程 中 吸 收 的 CO2 與 光 呼 吸 和呼 吸 作 用 過(guò) 程 中 放 出 的 CO2 等 量 時(shí) 的 光 照 強(qiáng) 度 。 植 物 在 光 補(bǔ) 償 點(diǎn) 時(shí) ， 有 機(jī) 物 的 形 成 和 消 耗 相 等 ，不 能 積 累 干 物 質(zhì) ， 而 晚 間 還 要 消 耗 干 物 質(zhì) ， 因 此 在 一 天 當(dāng) 中 植 物 所 需 的 最 低 光 照 強(qiáng) 度 必 須 高 于光 補(bǔ) 償 點(diǎn) 才 能 使 植 物 正 常 生 長(zhǎng) 。CO2補(bǔ) 償 點(diǎn) ：CO2compensation point， 是 指 當(dāng) 光 合 吸 收 的 CO2量 等 于 呼 吸 放 出 的 CO2量 時(shí) 外 界 的 CO2含量 。 CO2是 光 合 作 用 的 原 料 ， 對(duì) 光 合 速 率 影 響 很 大 ， 植 物 只 有 在 CO2含 量 高 于 CO2補(bǔ) 償 點(diǎn) 時(shí)才 能 生 長(zhǎng) 。CO 2飽 和 點(diǎn) ：CO2saturation point， 當(dāng) 空 氣 中 CO2 濃 度 較 低 時(shí) ， 植 物 的 光 合 速 率 會(huì) 隨 著 CO2 濃 度 的 增 加 而提 高 。 但 是 當(dāng) 空 氣 中 的 CO2 濃 度 增 加 到 一 定 程 度 后 ， 植 物 的 光 合 速 率 就 不 會(huì) 再 隨 著 CO2 濃 度的 增 加 而 提 高 。 這 時(shí) 空 氣 中 的 CO2 濃 度 就 稱 為 CO2 飽 和 點(diǎn) 。 2017-4-10 植 物 生 理 學(xué) 章 節(jié) 思 考 題 整 理 者 ： 李 擁 軍 - 1 3 - 綠 色 細(xì) 胞 2222 O)OCH(OHCO 光 能 )J108.4G( 50 二 、 問(wèn) 答 題 ：1. 根 據(jù) 光 合 作 用 的 總 反 應(yīng) 式 ， 試 述 光 合 作 用 的 重 要 意 義 。答 ： 光 合 作 用 的 總 反 應(yīng) ：此 反 應(yīng) 指 出 ， 植 物 光 合 作 用 是 利 用 光 能 同 化 2CO 和 釋 放 2O 的 過(guò) 程 ， 每 固 定 2molCO1 （ 12克 碳 ） 就 轉(zhuǎn) 化 與 貯 存 了 約 480KJ的 能 量 ， 并 指 出 光 合 作 用 進(jìn) 行 的 場(chǎng) 所 是 葉 綠 體 。由 于 食 物 、 能 量 和 氧 氣 是 人 類 生 活 的 三 大 要 素 ， 它 們 都 與 光 合 作 用 密 切 有 關(guān) ， 所 以 光 合 作用 對(duì) 人 類 的 生 存 和 發(fā) 展 具 有 重 要 的 意 義 ， 主 要 表 現(xiàn) 在 三 方 面 ：（ 1） 光 合 作 用 把 2CO 轉(zhuǎn) 化 為 碳 水 化 合 物 （ 光 合 作 用 是 制 造 有 機(jī) 物 質(zhì) 的 重 要 途 徑 ） ；（ 2） 光 合 作 用 將 太 陽(yáng) 能 轉(zhuǎn) 變 為 可 貯 存 的 化 學(xué) 能 ；（ 3） 光 合 作 用 中 釋 放 氧 氣 ， 維 持 了 大 氣 中 2CO 和 氧 氣 的 平 衡 。2. 如 何 證 明 光 合 電 子 傳 遞 有 兩 個(gè) 光 系 統(tǒng) 參 與 ？答 ： 以 下 幾 方 面 的 事 例 可 證 明 光 合 電 子 傳 遞 由 兩 個(gè) 光