10、植物發(fā)育中的莖端分生組織,10.1 莖端分生組織的形成、形態(tài)變化與活動(dòng)終結(jié),莖端分生組織的來源：兩種看法,1.就是一團(tuán)保留胚性的細(xì)胞。從合子開始分化到種子形成是植物的胚胎發(fā)生階段、子葉、胚根和胚軸都屬于胚的組成部分，而莖端分生組織就是胚胎發(fā)生過程中在胚的頂端、子葉之間所存留的一些能夠持續(xù)分裂的胚性細(xì)胞。,2.強(qiáng)調(diào)了莖端分生組織在側(cè)生器官形成上的作用，同時(shí)考慮到蕨類等具有頂端生長(zhǎng)的特點(diǎn)，提出在合子早期分化形成球形胚的上部時(shí)，就開始設(shè)定了頂端分生組織。該種看法認(rèn)為，在蕨類等低等植物中，球形胚上部細(xì)胞的不斷分裂和分化，直接形成各種側(cè)生器官，表現(xiàn)出頂端生長(zhǎng)的特點(diǎn)。而在種子植物中，種子的形成并不是完成胚胎的發(fā)生，而是中斷了從合子開始的頂端生長(zhǎng)以適應(yīng)不良的環(huán)境，子葉是由莖端分生組織產(chǎn)生的執(zhí)行適應(yīng)環(huán)境的側(cè)生器官。,莖端分生組織的終結(jié),1.月季花植物，莖端分生組織活動(dòng)到一定階段，就會(huì)將其側(cè)生器官由營(yíng)養(yǎng)性的葉轉(zhuǎn)變?yōu)榛ㄆ鞴?，主要在心皮形成后，這一個(gè)莖端分生組織的活動(dòng)一般將停止。,2.對(duì)擬南芥等植物而言，形成花序，花芽一般以側(cè)芽的方式形成。在這些植物中，由胚胎發(fā)生早期形成的莖端分生組織并不形成花器官，而只是不斷形成花芽。到了一定階段，花序分生組織的活動(dòng)將停止，它雖然在結(jié)構(gòu)上仍然具有典型的莖端分生組織，但實(shí)際上已不能執(zhí)行產(chǎn)生新的側(cè)生器官或者分枝的功能。,3.丁香，其頂端分生組織活動(dòng)在形成營(yíng)養(yǎng)型葉片的階段就停止活動(dòng)，結(jié)果其完成生活周期的功能由旁邊的側(cè)芽接力完成。,10.2 側(cè)芽的發(fā)生與莖端分生組織的重組,大多數(shù)植物的花器官的形成需要側(cè)芽參與。 分枝來自于側(cè)芽的活動(dòng)。 側(cè)芽的形成：1.側(cè)芽的頂端分生組織是主莖的莖端分生組織在形成葉原基時(shí)保留在葉腋處的分生細(xì)胞組成。 2.側(cè)芽的分生組織是在葉腋處的已分化的細(xì)胞重新脫分化而形成。,最近擬南芥顯性突變體phb的研究提出，側(cè)芽是從葉的結(jié)構(gòu)上形成，而不是直接從莖端分生組織存留細(xì)胞所形成。,10.3 莖端分生組織的活動(dòng)與組織的分化,在維管植物中，一般認(rèn)為存在表皮、皮層和維管束三大類組織。,ATML1基因是利用cDNA文庫(kù)篩選技術(shù)從擬南芥中分離到的，具有轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子的特征，基本特點(diǎn)就是在莖端分生組織的L1專一表達(dá)。,11 側(cè)生器官的形成,主要分為6類：子葉，營(yíng)養(yǎng)性葉，萼片、花瓣、雄蕊和心皮。,11.1 子葉的形成,子葉被看做是種子的一部分。擬南芥leafy cotyledon1(lec1)突變體，其子葉喪失了儲(chǔ)藏養(yǎng)料的功能，表現(xiàn)出真葉的特點(diǎn)。,根據(jù)目前的研究結(jié)果，已知參與子葉器官發(fā)生的基因主要有三類： 1.影響細(xì)胞分裂和粘合的基因（GN） 2.影響生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)幕颍∕P） 3.影響種子形成過程的基因LEC1、EXTRA、XTC1、XTC2、AMP1,Arabidopsis,small plant well suited for laboratory culture Drosophila of plant biology genome completely sequenced,wt,lec1,Desiccation Tolerance,Desiccation Tolerance,Suppression of Suspensor Embryonic Potential Development of Cotyledon Identity Initiation and Maintenance of Seed Maturation Inhibition Germination,Embryo Rescue,SAM,Activated SAM,leafy cotyledon1 (lec1) Mutants Disrupt Seed Development,Lotan et al., Cell, 1998,1.GN基因,GN基因突變喪失功能后，種子將沒有正常的子葉發(fā)生。 GN基因在野生型植株的其它部分也有表達(dá)。,2.影響極性運(yùn)輸?shù)幕?會(huì)影響到子葉的形態(tài)建成。有實(shí)驗(yàn)表明，如果以生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)囊种苿┨幚砬蛐闻叩皆缙谛男闻唠A段的甘藍(lán)種子，則子葉不能按正常的發(fā)育途徑形成兩側(cè)對(duì)稱的兩個(gè)葉性側(cè)生器官，而是形成喇叭狀的單個(gè)桶狀結(jié)構(gòu)。,對(duì)雙子葉植物的種子形成而言，子葉的形態(tài)是一個(gè)常用的分階段的指標(biāo)。子葉發(fā)生在前，然后種子形成過程啟動(dòng)。 種子形成過程會(huì)影響到子葉的形態(tài)建成。在雙子葉植物中，子葉作為儲(chǔ)存器官的功能和他的形態(tài)建成在種子形成階段會(huì)受到一定的抑制。種子形成過程對(duì)子葉形態(tài)建成的抑制對(duì)不同的植物是不一致的。,11.2 營(yíng)養(yǎng)性葉的形成,1.葉原基的形成與葉序 很多植物營(yíng)養(yǎng)葉的發(fā)生在種子形成過程中就開始了。,植物的葉和花都按一定的順序在莖上排列，有一定的規(guī)律性。,葉序的形成可以追溯到葉原基在莖端的形成與排列方式。,由于莖端分生組織的體積及其表面積是相對(duì)穩(wěn)定的，顯然在一定的時(shí)間內(nèi)，在其基部所能夠形成的葉原基的數(shù)目也是一定的。葉序的形成顯然表示了不同葉原基的發(fā)生在時(shí)間和空間上的關(guān)系。,2.葉的形態(tài)建成,不同植物的葉基本上可以被看作由3個(gè)基本部分組成：葉柄、葉片和葉托。 又可以分為單葉和復(fù)葉。 所以葉形態(tài)建成方面的研究目前大致分為3個(gè)部分：第一、背腹性的建立；第二、葉片的延展；第三、復(fù)葉的形成,在90年代后期，人們利用突變體遺傳學(xué)的方法，從金魚藻和擬南芥中發(fā)現(xiàn)了兩個(gè)與葉腹背性建立有關(guān)的基因PHABULOSA(PHB)和 phantastisca(phan)，該結(jié)果表明。背腹性的建立是受基因控制的，同時(shí)還需要葉原基細(xì)胞與莖端分生組織區(qū)域細(xì)胞之間的溝通。,為什么葉原基發(fā)育過程中細(xì)胞分裂能夠被控制在長(zhǎng)寬兩個(gè)方向，而厚度不增加？ 第一：葉片的延展過程中縱向和橫向的擴(kuò)展可能是由兩個(gè)獨(dú)立的過程所控制的。 第二：葉片的延展過程和細(xì)胞的分裂方向及速率無關(guān)。,復(fù)葉有比較復(fù)雜的結(jié)構(gòu)。 復(fù)葉中的小葉是在葉原基生長(zhǎng)的過程中不同部位向外側(cè)的快速生長(zhǎng)的結(jié)果；而在單子葉植物中是葉片不同部位深裂的結(jié)果。 目前研究表明，復(fù)葉是由單葉衍生而來。 然而，對(duì)蕨類植物的葉片切割處理，能將葉片轉(zhuǎn)變成莖。 KN1的轉(zhuǎn)基因試驗(yàn)中，發(fā)現(xiàn)KN1的過量表達(dá)不僅不能抑制西紅柿復(fù)葉的發(fā)生，反而使其出現(xiàn)重復(fù)葉。所以可能單葉和復(fù)葉的發(fā)生機(jī)制是不一樣的。,3.葉的組織分化,葉片的結(jié)構(gòu)都是扁平的，主要認(rèn)為適合于光合作用。但是解剖結(jié)構(gòu)表明他們?cè)跉饪?，表皮毛、蠟質(zhì)等方面都不一樣，有所分化。 蓼藍(lán)葉 左：上表皮表面觀 右：下表皮表面觀（均270）,葉片的內(nèi)部分化最初被認(rèn)為是和ATML1基因的表達(dá)開始的。 擬南芥的表皮毛的形成有21個(gè)基因參與控制。其中4個(gè)被克隆GL1、TTG、GL2、ZW1。表皮毛的發(fā)生也不是同步進(jìn)行的，一般是由葉原基的頂部發(fā)生，然后向基部擴(kuò)展，而表皮毛的空間距離也有特定的基因控制。,關(guān)于氣孔的形成過程比較明確。利用突變體的方法證明，氣孔在表皮上的空間分布由兩個(gè)基因TOO MANY MOUAHS（TMM）和FOUR LIPS共同控制。,對(duì)柵欄組織和海綿組織的研究主要集中葉綠體的發(fā)育上。得到了一些突變體，如pac、cue1和arc1-arc9等，它們對(duì)葉片的發(fā)育有明顯的影響。,目前對(duì)維管組織的形態(tài)發(fā)生了解的比較多一些。先是中脈發(fā)生-一級(jí)側(cè)脈二級(jí)側(cè)脈網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。,4.植物的異型葉性,異型葉性通常被認(rèn)為主要受環(huán)境條件和遺傳程序的影響。如杉葉藻植物中水生葉和氣生葉之間的區(qū)別。他們?cè)谌~原基發(fā)生早期是完全相同的，在形態(tài)上分化的很晚，直到幼葉達(dá)到其最終體積的一半時(shí)才最后決定。,