第三章 選擇與選擇育種,主要內(nèi)容,選擇的原理、作用及依據(jù) 選擇的方法和類型 遺傳力與選擇效果 株選 有性繁殖作物的選擇方法 無性繁殖作物的選擇方法 選擇育種的方法和程序 縮短選種周期的措施,選擇（selection） 就是選優(yōu)去劣，是各項育種途徑中必不可少的重要手段。 選擇育種（selective breeding） 又簡稱選種，是利用現(xiàn)有品種或栽培類型在繁殖過程中自然產(chǎn)生的變異，通過選擇純化及比較鑒定獲得新品種的一種育種途徑。,一種最古老和傳統(tǒng)的育種方法 。 方法簡單，省去了人工創(chuàng)造變異的過程。 當?shù)厣鷳B(tài)條件下形成的，對當?shù)貤l件有很好的適應性。 是各項育種途徑中必不可少的重要手段 。,選擇育種的重要性:,3.1選擇的原理、作用及依據(jù),選擇的概念 選擇的基本原理 連續(xù)定向選擇的作用 選擇的依據(jù)與性狀鑒定,3.1.1 選擇的概念 選擇又分自然選擇和人工選擇。 自然選擇是自然環(huán)境條件對生物的選擇作用。 人工選擇是通過一定的程序，將符合人類一定目標的植株選出，使其遺傳性漸趨穩(wěn)定，形成新品種。人工選擇使群體向著對人類有利的方向發(fā)展。,作為選種和其它育種的手段，主要是人工選擇。 人工選擇的方向有時和自然選擇的方向一致。 人工選擇的方向有時和自然選擇的方向相反。 在人工選擇和自然選擇方向不同的情況下，一旦放松人工選擇，性狀就有可能變劣。,人工選擇與自然選擇的關系,3.1.2 選擇的基本原理,3.1.2.1 選擇的實質(zhì)及作用基礎 選擇和淘汰是一對矛盾的兩個方面，有所“取”必有所“棄”。在一個群體內(nèi)選取某些個體也就是要淘汰其余的個體，沒有淘汰就無所謂選擇。,選擇的實質(zhì),選擇就是使群體內(nèi)的一部分個體能產(chǎn)生后代，其余的個體產(chǎn)生較少的后代或不產(chǎn)生后代。,如在月季混雜群體中選擇白花植株留種，淘汰其它花色的植株，也就是只有白花植株能產(chǎn)生后代，其它花色的植株不能產(chǎn)生后代，這將使后代中表現(xiàn)白花的植株比例增加，在群體遺傳組成中控制白花基因的比例增加。,選擇的實質(zhì),選擇的實質(zhì)就是造成有差別的生殖率，從而能定向的改變?nèi)后w的遺傳組成。,有差別的生殖率,所謂群體的遺傳組成就是指群體中的基因及基因型的種類和頻率?；蛐皖l率（Genetype frequency）與基因頻率（Gene frequency）是群體遺傳組成的標志。,選擇的原理,變異是選擇的基礎； 遺傳是選擇的保證，沒有遺傳，選擇就失去了意義。 通過選擇把有利的變異保留和鞏固下來，同時選擇還促進變異向有利的方向發(fā)展，使微小的變異逐漸發(fā)展成為顯著的變異，從而創(chuàng)造出各式各樣的類型和品種。,達爾文的生物進化學說，其核心是變異、遺傳和選擇。 遺傳、變異和選擇既是生物進化的三個重要因素，也是人工選育新品種的作用基礎。育種過程實際上是發(fā)現(xiàn)或創(chuàng)造可遺傳的變異，并對這些變異加以選擇和利用。,選擇的原理,變異有自然發(fā)生的變異和人工創(chuàng)造的變異。 選擇育種只是利用一定群體內(nèi)的自然變異。只有在所選群體內(nèi)存在育種目標所需要的變異時，才能進行選擇育種。在生產(chǎn)實踐中，不論是農(nóng)家品種或育成的品種，在最初種植時，性狀整齊一致，但經(jīng)長期種植后，由于各種原因，群體內(nèi)發(fā)生了多種多樣的變異，這些變異為選擇提供了基礎。,一般來講，花卉在自然群體中的變異通常大于蔬菜及果樹，通過選擇育種?？蛇x出新的栽培類型和品種。 隨著品種更新速度的加快，僅僅依靠自然變異已不能滿足生產(chǎn)的要求。現(xiàn)代育種工作既要充分利用自然界已有的變異，更要運用人工雜交、人工誘變和轉(zhuǎn)基因等方法，有計劃有目的的創(chuàng)造變異，為選擇提供更符合人類需要的豐富多采的材料。,3.1.2 連續(xù)定向選擇的作用,有積累變異、加強變異的作用，能獲得開始選擇時的原始群體內(nèi)不存在的變異類型。 因此，我們說選擇具有創(chuàng)造性的作用。,選擇創(chuàng)造性的表現(xiàn): 在某種性狀的變異的積累; 能夠創(chuàng)造原始群體中間從未出現(xiàn)過的新類型。,如水果的糖酸含量、大果型、早熟等方面，都曾進行過長期連續(xù)的定向選擇，對改進作物的經(jīng)濟價值起了巨大作用。 野生型西瓜中一般含糖量較低，多在4以下。隨著人類不斷選擇，目前栽培的西瓜中含糖量達到10左右。 再如瑞典的歐利森對白芥“波瑞米克斯”連續(xù)進行12年含油量的選擇，使含油量從7.64%增加到37.4%。,例如英國育種家坎德曾用連續(xù)選擇的方法把葉片邊緣不具皺折的唐菖蒲育成皺邊品種。,牡丹花型的演變過程： 單瓣式 小蕊狀花 單重瓣式 開花彈式 皇冠式 薔薇式重瓣,3.1.3 選擇的依據(jù)與性狀鑒定,選擇的依據(jù)： 性狀的優(yōu)劣，是否符合育種目標。 性狀鑒定 各種育種途徑中，從選用原始材料、后代選擇到育成新品種，都離不開鑒定工作。既需要對單株的結(jié)果習性、長勢、抗病性等性狀進行鑒定，也需要對群體的一致性、生產(chǎn)性能等進行鑒定和評價。 鑒定的方法愈是快速簡便和精確可靠，選擇的效果就愈高。,性狀鑒定的方法,比較直觀的植物學性狀、經(jīng)濟性狀等 如物候期、植株長勢、株型、水果的果型和著色、花卉的色彩和產(chǎn)花量等性狀。,常用的鑒定方法是目測法、計數(shù)法、測量法等。,不能目測或田間觀察鑒定不能充分鑒定的的植物學性狀、經(jīng)濟性狀等,用田間鑒定和實驗室鑒定、自然鑒定和誘發(fā)鑒定、形態(tài)鑒定和生化鑒定等相結(jié)合的方法。,3.2 選擇的方法和類型,3.2. 1 根據(jù)選擇次數(shù)分： 一次選擇和多次選擇,一次選擇和多次選擇是指在一個選種計劃中包括對幾個世代進行選擇。 一次選擇的作用常常僅限于對現(xiàn)有變異類型的篩選，而多次選擇則能起到定向積累變異的作用,選擇的次數(shù),決定于材料的遺傳基礎。,自花授粉和常異花授粉作物選種時，多進行12代的選擇就可以穩(wěn)定， 異花授粉作物或雜交育種的后代，需要進行多次選擇 。,選擇的次數(shù),決定于材料的遺傳基礎 決定于作物的生殖周期的長短,多年生果樹，從播種或扦插到果實采收常常需要45年甚至更長，通常只能進行一個或兩個世代選擇。 生育期較短的大多數(shù)蔬菜及一年生花卉作物，一個育種計劃可以包括多代選擇。,3.2. 2 根據(jù)選擇的方法分：,混合選擇和單株選擇 這是兩種最基本的選擇方法。,混合選擇法（mass selection）,混合選擇法是根據(jù)植株表現(xiàn)的性狀，從原始群體中選擇符合選種目標的優(yōu)良單株、單果混合留種，下一代混播于混選區(qū)內(nèi)，與標準品種或原始品種進行比較鑒定。 根據(jù)選擇的次數(shù)又可分為一次混合選擇法和多次混合選擇法。,混合選擇的程序,混合選擇的特點,混合選擇法是最古老的一種選擇方法。 混合選擇是根據(jù)植株的表型進行選擇的，而且混收的種子不能進行單株后代測驗，所以又稱為表型選擇。 混合選擇法具有操作簡單，不需要隔離的優(yōu)點。 混合選擇法對異花授粉作物能避免自交繁殖引起的生活力的衰退，使后代保持較高的活力。 混合選擇對改良品種的效果比較有限。 混合選擇可以一次選擇獲得大量種子。 混合選擇可不能追溯親緣關系。,單株選擇法（individual selection）,單株選擇法是從原始群體中選出優(yōu)良單株分別編號,單株采種，下一代每個單株的后代分株系播種，在選種試驗圃內(nèi)，每一株系種一小區(qū)，通常每隔5個或10個株系設一對照區(qū)。根據(jù)表現(xiàn)，淘汰不良株系。,單株選擇法的程序,next,單株選擇法的特點,單株選擇法是根據(jù)后代的表現(xiàn)來鑒定所選單株的優(yōu)劣，因此，選擇的效率大大高于混合選擇。 依據(jù)選擇次數(shù)的多少可分為一次單株選擇法和多次單株選擇法。多次單株選擇法又稱系譜選擇法（pedigree selection）。 工作復雜，需要單株采種，對于異花授粉作物，還需要隔離自交。 對于異花授粉作物多代自交易引起生活力的下降。 可以追溯親緣關系。 一次選擇獲得的種子量較少。,多次單株選擇法結(jié)束的標志,株系內(nèi)整齊一致。,back,3.2.3 根據(jù)選擇方式分：,直接選擇法（direct selection）是指對需要改進的性狀本身進行直接的選擇。 它對質(zhì)量性狀的選擇效果往往較高，在育種過程中經(jīng)常采用。但當目標性狀是數(shù)量性狀并且遺傳力較低時，如產(chǎn)量等經(jīng)濟性狀，直接選擇效果往往較差。,直接選擇和間接選擇,間接選擇法（indirect selection）,間接選擇法是通過選擇相關性狀而達到提高選擇效果而改良目標性狀的選擇方法。 由于作物的各性狀之間存在著不同程度的相關性，通過對與經(jīng)濟性狀密切相關而遺傳力又較高的性狀進行選擇，從而達到目標性狀的選擇效果。,間接選擇還可以用來對那些目標性狀表現(xiàn)較晚的材料提早進行相關選擇，這對于多年生果樹經(jīng)濟性狀的選擇有著特別的意義，可以加速選擇的進程，并且使后期選擇的工作量大大減少。,間接選擇的實例,在櫻桃實生選種中可以早在一年生苗期根據(jù)葉基腺體大小和果實大小的相關，淘汰大量未來小果型的單株。 桃早熟基因（D）與果肉紅色基因（B2）之間表現(xiàn)緊密連鎖，實生苗在秋季時葉片呈現(xiàn)部分紅色者與未來果實成熟早亦存在密切相關。,3.2.4 根據(jù)選擇的層次分,形態(tài)標記選擇 同工酶標記選擇 分子標記選擇,形態(tài)標記選擇,形態(tài)標記選擇：根據(jù)對植株或群體的形態(tài)性狀及相關形態(tài)性狀的鑒定結(jié)果進行選擇。 如開花期、座果節(jié)位、果重、果數(shù)及株高、花色、花型等性狀。 形態(tài)標記的特點：,標記直觀且容易鑒定 標記數(shù)量有限,簡單、效果好,有時難以找到與育種目標性狀相關的形態(tài)學標記。,同工酶標記,同工酶是植物在長期進化過程中基因突變分化和自然適應的結(jié)果，酶譜的差異能在一定程度上反映某些基因和性狀表現(xiàn)的差異。 常用同工酶有過氧化物酶、酯酶、過氧化氫酶、淀粉酶、亮氨酸氨肽酶、脫氫酶、磷酸酯酶、磷酸化酶、氨基轉(zhuǎn)移酶、多酚氧化酶和細胞色素氧化酶。,同工酶標記的特點,分析手段較為簡單 與形態(tài)標記及以后發(fā)展起來的分子標記相比，能夠利用的同工酶系統(tǒng)的數(shù)量非常有限。 同工酶標記也容易受到作物栽培環(huán)境及發(fā)育階段的影響。,分子標記,近年來隨著分子生物學技術的快速發(fā)展起來的基于DNA多態(tài)性的標記。,分子標記的特點,分子標記是遺傳物質(zhì)DNA最根本上差異的反映，它幾乎不受作物發(fā)育環(huán)境的影響； 大多數(shù)分子標記是共顯性的，有利于隱性農(nóng)藝性狀的選擇； 基因組變異極其豐富，分子標記的數(shù)量幾乎是無限的； 在發(fā)育的不同階段，不同組織的DNA都可用于標記分析，使得對植株基因型的早期選擇成為可能，這一點對于生殖周期較長園藝作物的選育有著特別的意義。,3.3 遺傳力與選擇效果,復習,什么是質(zhì)量性狀？,如抗病性、花色等性狀，受單基因或少數(shù)基因控制，受環(huán)境的影響較小，后代中不同類型容易區(qū)分選擇，選擇選擇效果較高。,3.3 遺傳力與選擇效果,數(shù)量性狀，如產(chǎn)量、品質(zhì)等大部分經(jīng)濟性狀，受多基因控制，性狀變異連續(xù)，不能分成明顯的類型，并且容易受環(huán)境影響，影響選擇效果的因素較多。 以下就數(shù)量性狀的選擇效果及影響因素作以介紹。,復習,什么是質(zhì)量性狀？ 什么是數(shù)量性狀？,3.3.1 遺傳力與遺傳進展（遺傳增益）,對作物數(shù)量性狀而言，變異既受基因型的影響，也受環(huán)境的影響。一個性狀的表型變異包括遺傳變異部分和環(huán)境變異部分，即：,3.3.1 遺傳力與遺傳進展（遺傳增益）,VPVGVE,3.3.1 遺傳力與遺傳進展（遺傳增益）,VPVGVE VGVDVH+ VI,3.3.1 遺傳力與遺傳進展（遺傳增益）,VPVGVE VGVDVH+ VI,顯性方差隨世代數(shù)的增加而遞減，在純合狀態(tài)時要消失，不能固定。 加性方差所占的比重大小更能反映親子間的相似程度 。,3.3.1 遺傳力與遺傳進展（遺傳增益）,VPVGVE VGVDVH+ VI,其中VG在VP中所占的比重反映了植株對該性狀的遺傳能力大小，用遺傳力（h2）表示。 遺傳方差又由加性方差（VD）、顯性方差（VH）和上位性方差（VI）組成，后兩部分又稱為非加性方差。 遺傳力又可進一步分為廣義遺傳力（hB2 ）和狹義遺傳力（hN2）,遺傳力的公式,廣義遺傳力：,狹義遺傳力代表了總變異中歸屬于基因的平均效應部分，反映了親子間的相似程度，它對于后代表型的預測有重要意義,選擇差：,對某一數(shù)量性狀進行選擇時，入選群體的平均值將與原始群體平均值產(chǎn)生一定的離差，即選擇差（i，也有用S表示）。 例如，在番茄平均果重為150克的群體中選擇果重較大的植株，入選植株的平均果重如為200克， 選擇差i（ S）20015050 克。,遺傳進度,其子代的平均值通常在原始群體平均值和入選群體平均值之間。,這些入選親本后代構(gòu)成群體的平均值與上述原始群體平均值之差就是遺傳進度（G，或GS表示）,遺傳進度也叫遺傳增益，也有人稱其為遺傳獲得量、選擇響應或選擇反應。 遺傳進度反映了選擇效果的大小。,Why?,Why?,上述例子： 在番茄平均果重為150克的群體中選擇果重較大的植株，入選植株的平均果重如為200克。 如果這些番茄入選群體的后代的平均果重為180克， 則遺傳進度G18015030克。,子代平均值對入選群體平均值的差異傾向程度，決定于該性狀遺傳力（h2）的大小。 h2 愈接近1，則子代平均值就愈接近于入選群體的平均值，選擇效果愈好； 反之， h2愈接近于0，則子代平均值趨向于原始群體的平均值，選擇效果愈差。,2,在育種實踐中可以根據(jù)遺傳進度與選擇差的比值來估計遺傳力的大小。這樣估算的遺傳力又被稱為現(xiàn)實遺傳力（hR2），用下列公式表示：,在番茄平均果重為150克的群體中選擇果重較大的植株，入選植株的平均果重如為200克，這些入選番茄群體的后代平均果重為180克。,選擇差i（ S）20015050 克 遺傳進度G18015030克。 hR2 30/50100 60%,估算時應該注意前后代的環(huán)境條件應盡可能的一致。,在育種過程中，經(jīng)常根據(jù)其它方法估算的狹義遺傳力或廣義遺傳力來代替現(xiàn)實遺傳力，從而估算預期的遺傳進度。 其公式為：,選擇強度（K）,為了進一步比較不同群體或性狀的選擇效果，需要將選擇差i標準化，這種標準化后的選擇差稱為選擇強度（K），即以標準差（）為單位的選擇差，公式為：,K/ 或i=K,也就是說，選擇效果的好壞與性狀的標準差、遺傳力和選擇強度成正比。,G h2 i i= K ,Gh2K ,遺傳進度、選擇強度和遺傳力的關系,當群體表型值為正態(tài)分布時，選擇強度取決于入選率q的大小。KZ/q （Z表示正態(tài)分布曲線右尾入選百分數(shù)面積在橫坐標截點處的高）,相對遺傳進度,為了便于比較不同群體、不同性狀、不同世代的遺傳進度，可以用相對遺傳進度來表示，即 式中為整個親代的群體平均值。,在番茄平均果重為150克的群體中選擇果重較大的植株，入選植株的平均果重如為200克。如果這些番茄入選群體的后代的平均果重為180克。假定番茄群體為1000株，選擇50株果重較大的植株。 則入選率為5，在上表中查的K值為2.06，如果估算出的遺傳力為60，表型標準差為20克，那么其遺傳進度和相對遺傳進度分別為 G602.062024.72（克） G24.72/150=0.165,3.3.2 影響選擇效果的因素,影響選擇效果的因素： 群體的變異幅度 性狀遺傳力 選擇差或入選率,Gh2K,群體的變異來自兩個方面，一個是群體內(nèi)個體間的遺傳差異造成的，另一個方面是由于試驗的誤差造成的。應該通過提高群體的遺傳差異來提高總的變異幅度。, 群體的遺傳變異度, 群體的遺傳變異度 性狀的遺傳力,通過提高群體性狀的遺傳力h2 一是通過加強試驗設計和田間管理技術的控制，從而降低環(huán)境變異； 二是在遺傳力較高的世代進行選擇。同一性狀隨著世代的增高，基因趨向純合，顯性作用逐代降低，狹義遺傳力隨世代增加而提高，因而，選擇的可靠性也雖世代的推進而增大。, 群體的遺傳變異度 性狀的遺傳力 提高選擇強度,隨著入選單株的減少，即入選率降低，選擇強度不斷提高,3.4 株選,3.4.1株選的標準 具備育種目標所要求的各種優(yōu)良性狀的植株才能當選，不符合育種目標的單株不能入選 。 株選的標準是隨作物品種的育種目標和供選群體的變異狀況不同一般來講，可根據(jù)以下原則確定株選的標準。,確定株選標準的原則,制定和觀測具體可行的目標性狀 分清育種目標及構(gòu)成性狀的主次 所制定各性狀的當選標準不能太高也不能太低 根據(jù)不同作物的生物學特性和經(jīng)濟特性確定具體的株選標準。,3.4.2 株選的時期,要在生育期的全過程中多看精選，分階段觀察，分次選擇。 性狀表露最明顯的時期進行觀察和選擇。如對大多數(shù)花卉作物而言，花期是株選時最重要的時期 。,3.4.3 株選的方法,1、單一性狀選擇 株選時根據(jù)性狀的重要性或出現(xiàn)的先后逐次淘汰的一種選擇法。由于每次選擇時只是根據(jù)一種性狀，所以稱為單一性狀的選擇。,單一性狀選擇：,分項累進淘汰法：根據(jù)性狀的相對重要性順序排隊，把重要性狀排在前面。先按第一重要性狀進行選擇，然后在入選的植株內(nèi)按第二性狀進行選擇，順次累進。 分次分期淘汰法：是按株選目標性狀出現(xiàn)的先后，分次分期淘汰選擇的方法。,2、綜合性狀選擇法,綜合所有經(jīng)濟性狀進行選擇，評定時按經(jīng)濟性狀的重要性規(guī)定不同的評分標準，最后選擇出一些積分最高的植株。,綜合性狀選擇法：,這是最常用的方法，一般分為初選、復選和決選三次鑒定選擇。,1、多次綜合評比法：,綜合性狀選擇法：,對選擇的性狀按不同的重要性和遺傳力等因素給予適當?shù)募訖啾确郑ㄖ笖?shù)），而后把植株各性狀的測量值乘以加權比分后積加，即得該植株的總分數(shù)，根據(jù)總分數(shù)擇優(yōu)錄取 。,1、多次綜合評比法： 2、加權評分比較法：,綜合性狀選擇法：,對所選擇的各個性狀都規(guī)定一個最低標準，供選個體只要其中的一個性狀不夠標準，則不管其它性狀如何優(yōu)越也不入選。,多次綜合評比法： 加權評分比較法： 限值淘汰法（獨立淘汰選擇法）：,3、質(zhì)量和數(shù)量性狀區(qū)別對待法,目標質(zhì)量性狀采取“一票否決制”原則，淘汰不能滿足要求的植株；數(shù)量性狀采用綜合選擇法，可根據(jù)情況采用加權評分法或多次綜合評比法。,3.5 有性繁殖作物的選擇方法,對于有性繁殖的園藝作物而言，由于授粉方式的不同，其遺傳組成及遺傳行為也不同。 各種園藝作物有不同的生長發(fā)育習性。 各種作物應分別采取不同的選擇方法。,3.5.1 自花授粉作物的選擇方法,自花授粉作物（self-pollinated crops）是指以同一花內(nèi)或同一植株內(nèi)的花粉進行授粉而繁殖后代的作物種類。自然異交率在5以內(nèi)。遺傳上多為純合體。,蔬菜中的豆類（除蠶豆外）、茄果類（除辣椒外）、萵苣，花卉中的鳳仙花、失車菊、桂竹香、紫羅蘭、香豌豆、半支蓮、鳳鈴草、金盞花等等屬于此類。,3.5.1 自花授粉作物的選擇方法,自花授粉作物（self-pollinated crops）是指以同一花內(nèi)或同一植株內(nèi)的花粉進行授粉而繁殖后代的作物種類。自然異交率在5以內(nèi)。遺傳上多為純合體,常采用一到兩次的單株選擇。 留種田選擇也可采用一到兩次混合選擇法。,3.5.2 異花授粉作物的選擇方法,異花授粉作物(cross-pollinated crops) 是指通過不同植株花朵的花粉進行授粉而繁殖后代的作物種類。自然雜交率在50%以上。 遺傳上多為雜合體，同一群體內(nèi)不同個體之間、親本與后代之間及同一親本的各子代個體之間的遺傳基礎各不相同 ，性狀也差異較大。 多代自交常導致生活力衰退，有時還會遇到自交不親和系的現(xiàn)象 。,1、單株混合選擇法或單株混合交替選擇法 混合選擇法提純速度較慢，而單株選擇法有比較繁雜，因此，在有些情況下，先進行一次單株選擇，再在進行多次混合選擇，或交互采用混合選擇法和單株選擇法結(jié)合起來的改良混合選擇法。,異花授粉作物的選擇方法,母系選擇法 此法與系譜法的區(qū)別主要是在入選株不進行隔離，對花粉來源不加控制，選擇只是根據(jù)母本的性狀進行，所以稱為母系選擇法，又稱為無隔離系譜選擇法。,母系選擇法的程序,親系選擇法（留種區(qū)法）,這種選擇法的程序與多次單株選擇法相似，差別主要在這種選擇法不在系統(tǒng)比較圃里留種，而是在另設的留種區(qū)內(nèi)留種。每一代每一當選種子分成兩份，一份用以播種系統(tǒng)比較圃，一份用以留種區(qū)內(nèi)留種。在系統(tǒng)比較圃內(nèi)各系統(tǒng)間不行隔離，以便于較客觀較精確的比較。在留種區(qū)內(nèi)各系統(tǒng)間進行隔離，以防系統(tǒng)間雜交。根據(jù)系統(tǒng)比較圃的鑒定結(jié)果，在留種區(qū)各相應系統(tǒng)內(nèi)選株留種。下一年繼續(xù)這樣繼續(xù)。,系統(tǒng)比較圃,留種區(qū),剩余種子法（半分法）,先從原始群體中進行單株選擇，將每一入選單株的種子分成兩份：一份播種于系統(tǒng)比較圃，系統(tǒng)間不進行隔離；另一份分別包裝貯存，編上與系統(tǒng)比較圃相應的號碼。從系統(tǒng)比較圃選出的株系并不留種，中選株系用貯存種子進行下一代播種。這種方法主要適用于種子成熟期和果實商品成熟期不一致的作物，如瓜類的黃瓜、西葫蘆等（也適用于自花授粉的菜豆等）。,集團選擇法,根據(jù)原始群體內(nèi)植株不同的特征特性，將選出性狀相似的單株歸并到一起，形成幾個集團。組成每一集團的單株混合采種，任其相互授粉，集團間則應予以隔離，防止雜交。不同集團收獲的種子分別播種在一個小區(qū)內(nèi)，以便在集團間和標準品種間進行比較鑒定，選出優(yōu)良的集團。,集團選擇法的優(yōu)點是純合的速度比混合選擇法快，后代生活力不易衰退。缺點是純合速度比單株選擇慢，為了防止集團間雜交還需隔離設施。 如在花卉中將株型、花型或花期劃分為幾個集團。,3.5.3 常異花授粉作物的選擇方法,常異花授粉作物(often-crosspollinated crops) 是指以自花授粉為主但仍有相當高的異花授粉率的作物種類，一般自然雜交率在550之間。 其特點； 多處于同質(zhì)結(jié)合狀態(tài)，部分異質(zhì)結(jié)合。 連續(xù)自交一般不會引起顯著的衰退。,這類作物有蔬菜中蠶豆、辣椒、芥菜，及花卉中的翠菊等。,這些種類作物多采取多次單株選擇的方法。,3.5.3 常異花授粉作物的選擇方法,個體基因的純合程度與異交率關系很大，在異交率較低時可參考自花授粉作物的選擇方法，但由于仍有一定程度的異花授粉，應適當增加選擇世代使后代的純合。在異交率較高時，更應增加選擇的次數(shù)。,3.6 無性繁殖作物的選擇方法,在生產(chǎn)栽培中以它們的營養(yǎng)器官或特殊繁殖器官從母體分離開來進行繁殖的園藝植物。 蔬菜:馬鈴薯、大蒜、分蔥、山藥、金針菜 花卉植物:百合、唐菖蒲、水仙、大麗花、吊蘭、風信子、卷丹、落地生根、扶郎花、木槿、翠柏、秋海棠及天竺葵， 果樹:蘋果、梨、葡萄、桃、香蕉等大多數(shù)的果樹,3.6 無性繁殖作物的選擇方法,無性繁殖的特點,一個單株通過無性繁殖產(chǎn)生的后代，稱為無性繁殖系（簡稱無性系）。 不論母本遺傳基礎的純雜，通過無性繁殖產(chǎn)生的后代通常沒有分離現(xiàn)象，在表型上與母本基本(或完全)相似。,注:在無性繁殖的過程中，雖然前后代遺傳基礎基本一致，但并非絕對不發(fā)生變異，只是出現(xiàn)變異的頻率較低而已。如芽變就是無性繁殖園藝植物產(chǎn)生變異的重要來源，通過選擇即可用無性繁殖方法把它們迅速穩(wěn)定下來。芽變育種是無性繁殖園藝作物極其重要的育種方法，將在下一章詳細講述。,3.6.1 草本作物的選擇方法,選擇性狀表現(xiàn)優(yōu)良的植株 混合收獲留種 第二年混合播種 無性繁殖,工作程序與有性繁殖作物的混合選擇法相同； 不同的：繁殖下一代的不是種子而是無性繁殖器官。,1) .營養(yǎng)系混合選擇法,2).營養(yǎng)系單株選擇法,在群體中選擇優(yōu)良單株，按單株收獲，第二年(無性繁殖)把這些單株按營養(yǎng)株系種植，進行比較鑒定，選出優(yōu)良的株系。,一般只需進行一次單株選擇即可達到目的。這是由于每個營養(yǎng)株系內(nèi)各植株的基因型一般都是相同的，在這些營養(yǎng)株系內(nèi)繼續(xù)選擇是無效的。,3.6.2 木本作物的選擇方法,木本植物由于實生苗的性狀變異比較大，生產(chǎn)性或觀賞性大大降低，因此在栽培中一般采用無性繁殖。 與草本作物相比，它們較為高大，單位面積栽培密度較小，這使選擇的原始群體和后代群體的規(guī)模受到較大的限制。 不管采用無性繁殖還是種子實生繁殖，從建園到獲得商品果實的栽培周期都比較長。這又使選擇的世代數(shù)受到極大的限制。 它們中的多數(shù)可以開花結(jié)籽，遺傳上同樣存在高度雜合，在實生繁殖的群體中產(chǎn)生了大量可供選擇的變異。,木本作物的特點：,木本作物的選擇方法,在這類作物上，既可以選擇無性繁殖群體中的變異，也可以選擇實生群體中豐富的變異。,3.6.2.1 無性系選擇,單株選擇的方法 嫁接(扦插) 擴大為單株無性系 鑒定 無性系品種,Back,3.6.2.2 實生選擇(種),在實生選擇時一般采用一次單株選擇 多點嫁接鑒定 品種,3.7 選擇育種的方法和程序 選擇育種的程序 原始材料圃 選種圃 品比預備試驗圃 品種比較圃 區(qū)域試驗和生產(chǎn)試驗 品種審定與推廣,原始材料圃,創(chuàng)造一個能代表本地區(qū)生態(tài)條件的環(huán)境，栽植供選擇的材料，對它們進行鑒定、比較和選擇，從中選出符合育種目標的單株或群體，單株留種或混合留種。 原始材料圃一般專門設置，也可以在當?shù)厣a(chǎn)田中進行。 栽植方式：每個原始材料種一個小區(qū)，每個小區(qū)一般栽植50100株為宜，每隔510個小區(qū)栽植一個標準種，原始材料圃一般只設一次重復。,Back,選種圃,選種圃是為進一步鑒定上述所選植株的優(yōu)劣而設置的，根據(jù)選擇方法和作物種類不同，可以稱為株系比較圃、混系比較圃或初選樹比較圃。將上年當選的材料按入選的單株種成株行，或者將入選的混收種子按類型、材料種成混選系，每隔510行 種1行原材料和對照品種。一般設12次重復。果樹可采用每個單株嫁接3050株的方法形成初選樹比較圃。,Back,品比預備試驗圃,比較鑒定選出的株系或混系，繼續(xù)淘汰整體經(jīng)濟性狀較差的株系或混系，選留的株系一般不要超過10個。 每個品系種成小區(qū)，并設置24次重復。試驗環(huán)境應接近大田生產(chǎn)，保證試驗的代表性。品比預備試驗一般要進行兩年。根據(jù)田間觀察評定和室內(nèi)考種，選出較對照顯著優(yōu)越的品系12個，以便進一步與其它單位選育的新品種共同試驗評比。,Back,品種比較圃,栽種從品比預備試驗圃或株系圃中選出的優(yōu)良株系或優(yōu)良株系的混合群體，進行全面的比較鑒定 栽植方式：小區(qū)面積較大，通常為20100m2。每小區(qū)栽種的株數(shù)，一般在100500株。小區(qū)排列多采用46次重復，隨機排列，設保護行。,Back,區(qū)域試驗和生產(chǎn)試驗,通過品比試驗的材料還需進一步在不同的自然區(qū)域進行區(qū)域適應性試驗，測定新品種的利用價值、適應性和適宜推廣的地區(qū)。在接近大田生產(chǎn)統(tǒng)計的較大面積上進行生產(chǎn)試驗，對新品種進行更客觀的鑒定,Back,品種審定與推廣,在品比試驗、區(qū)域試驗和生產(chǎn)試驗中表現(xiàn)優(yōu)異，產(chǎn)量、品質(zhì)和抗性等符合推廣條件的新品種，可報請品種審定委員會，根據(jù)種子管理部門對不同作物的要求對品種進行審定或登記。對表現(xiàn)優(yōu)異的品系，從品系比較試驗階段開始，就應加速繁殖種子，以便能及時大面積推廣。,就一般的選種程序而言，從原始材料的搜集研究開始，到新品種育成應用與生產(chǎn)，一般需要68代之久，對于果樹和蔬菜中的洋蔥等生育周期較長的園藝作物，以及異花授粉作物的多代選擇，需要的時間更長。,3.8.1 縮短選種周期的一般措施,(1) 根據(jù)實際情況，靈活決定圃地的增減及年代的縮短。 (2) 各種選擇方法的靈活運用。 (3)利用組織培育等技術，迅速擴大繁殖群體。 (4)提高選擇鑒定技術。 (5) 提高選擇效果 。,3.8 縮短選種周期的措施,3.8.2 有性繁殖作物采取的措施,利用保護地或人工氣候室進行一年多代播種選擇 異地繁殖 加速繁殖和提高種子繁殖系數(shù),3.8.3 無性繁殖作物采取的措施,利用早期鑒定技術及間接選擇 提早和加速繁殖 加速進入結(jié)果期,