形成配子時（減數(shù)分裂）：同源染色體上的等位基因隨機地發(fā)生分離 形成合子時（配子結(jié)合）：非同源染色體上的非等位基因自由組合。,孟德爾遺傳規(guī)律的實質(zhì),討論,大豆淺根(A)對深根(a)顯性，磷高效(H)對磷低效(h)顯性，高稈（G）對矮稈（g）顯性，這三對基因是獨立遺傳的。指出基因型AaHhGg 的表型，配子的種類與比例，以及后代的表型種類與比例。,一 真核生物的染色體結(jié)構(gòu)及細胞分裂 二 分離規(guī)律 三 自由組合規(guī)律 四 連鎖遺傳規(guī)律 五 數(shù)量性狀的遺傳分析 六 基因互作,第3章 植物營養(yǎng)遺傳的基本規(guī)律 (3),四 基因的連鎖遺傳規(guī)律,1 性狀連鎖現(xiàn)象及遺傳規(guī)律 1.1 性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn) 1906年，W. Bateson等 香豌豆,組合一： P 紫花、長花粉紅花、圓花粉 PPLL ppll F1 紫花、長花粉 自交 F2 紫、長 紫、圓 紅、長 紅、圓 總數(shù) P_L_ P_ll ppL_ ppll 實際個體數(shù) 4381 390 393 1338 6952 按9:3:3:1 的理論數(shù) 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952 實際比理論 多 少 少 多,組合二： P 紫花、圓花粉紅花、長花粉 PP l l ppLL F1 紫花、長花粉 自交,實際比理論 少 多 多 少,F2 紫、長 紫、圓 紅、長 紅、圓 總數(shù) P_L_ P_ll ppL_ ppll 實際個體數(shù) 226 95 97 1 419 按9:3:3:1 的理論數(shù) 238.5 78.5 78.5 26.2 419,兩組雜交試驗的共同結(jié)果： 都不符合獨立遺傳 F2中親本組合實際數(shù)獨立遺傳理論數(shù) 重新組合實際數(shù)獨立遺傳理論數(shù) 連鎖現(xiàn)象：原來為同一親本所具有的兩個性狀, 在F2中有連系在一起遺傳的傾向。,1.2.1 相引：兩個顯性基因連鎖或兩個隱性基因連鎖。 如 紫花、長花粉 （BL） 紅花、圓花粉（bl） 1.2.2 相斥：一個顯性和一個隱性基因的連鎖。 如 紫花、圓花粉（ Bl）紅花、長花粉（bL） 雙雜合體可能有兩種構(gòu)型： 相引構(gòu)型 BL 相斥構(gòu)型 B l b l b L,1.2 相引和相斥的概念,CSh Csh cSh csh csh csh csh csh Ft 色、飽 色、凹 無、飽 無、凹 4032 149 152 4035 親本組合=（4032+4035）/ 8368=96.4% 重新組合=（149+152）/8368=3.6%,玉米籽粒 有色(C)無色( c ) 飽滿(Sh)凹陷(sh) 相引構(gòu)型的測交： F1 CSh/cshcsh/csh CSh Csh cSh csh csh,CSh Csh cSh csh csh csh csh csh Ft 色、飽 色、凹 無、飽 無、凹 638 21397 21906 672 親本組合=（21397+21906）/ 44595=97.6% 重新組合=（638+672）/ 44595=2.94%,相斥構(gòu)型的測交： F1 Csh/cShcsh/csh CSh Csh cSh csh csh,單基因差異決定的單位性狀，服從基因分離規(guī)律。 無論何種雜交組合, 多對性狀間不表現(xiàn)獨立遺傳。(F29:3:3:1 Ft1:1:1:1） 雜合體形成的配子中，親型配子數(shù)重組型配子數(shù)。 兩親型配子數(shù)相等，兩重組型配子數(shù)相等。 重組率50%。,1.3 連鎖遺傳現(xiàn)象的特征,練習：油菜中，硼高效（B）對硼低效（b）顯性，早抽苔（F）對晚抽苔（f）顯性。某種硼高效早抽苔油菜與硼低效晚抽苔油菜雜交產(chǎn)生下列后代： 硼高效早抽苔 92 硼低效晚抽苔 81 硼高效晚抽苔 7 硼低效早抽苔 8 問 b與f 是否連鎖？ 親本的基因型 如何？ 若連鎖，重組率是多少？,答 連鎖 BF/bfbf/bf RF=(7+8) /188=8%,1.4.1 交叉是交換的結(jié)果,1.4 連鎖、交換與重組,1978年，C.Tease和G.H.Jones 姊妹染色單體分染技術(shù)證實,1931年Harriet Creighton & Babara McClintock 報道了交換和遺傳重組間關(guān)系的實驗數(shù)據(jù),玉米9chr端部有染色結(jié) C胚乳有色 c無色 Wx蠟質(zhì) wx粉質(zhì),重組體,1.4.3 不完全連鎖,親 型 親 型 親 型 親 型,未 交 換,交 換,親 型 重組型 重組型 親 型,1.4.4 完全連鎖：同一染色體上的非等位基因不發(fā)生分離而一起傳遞到下一代的現(xiàn)象（即只產(chǎn)生親型配子而無重組型配子）。,完全連鎖,配子,pr vg+ pr+ vg,重組 產(chǎn)生新基因組合或染色體組合的過程。 減數(shù)分裂產(chǎn)生兩種重組： 染色體間重組 染色體內(nèi)重組,染色體間重組,染色體內(nèi)重組,1.4. 5 連鎖遺傳的實質(zhì) 控制各對性狀的基因被載于同一染色體上，這些非等位基因的重組是由性母細胞在減數(shù)分裂粗線期非姊妹染色單體片段交換引起的。,例 題,在番茄中，氮高效（N）對氮低效（n）是顯性，葉片深色(G)對葉片淺綠(g)是顯性。這兩個基因是連鎖的，重組率為20%。今以一純合氮高效葉片深綠與氮低效葉片淺綠植株雜交，問 1. F2中有哪些表現(xiàn)型？各類表現(xiàn)型理論百分率為多少？,N_G_66% N_gg9% nnG_9% nngg16%,NG Ng nG ng,NG Ng nG ng,0.4 0.1 0.1 0.4,0.4 0.1 0.1 0.4,在番茄中，氮高效（N）對氮低效（n）是顯性，葉片深色(G)對葉片淺綠(g)是顯性。這兩個基因是連鎖的，重組率為20%。今以一純合氮高效葉片深綠與氮低效葉片淺綠植株雜交，問,NG Ng nG ng,NG Ng nG ng,0.4 0.1 0.1 0.4,0.4 0.1 0.1 0.4, 16%,5 16% =32株,2. 如果希望得到氮低效、葉片淺綠的純合植株5株，F(xiàn)2應(yīng)至少種多少株？,在番茄中，氮高效（N）對氮低效（n）是顯性，葉片深色(G)對葉片淺綠(g)是顯性。這兩個基因是連鎖的，重組率為20%。今以一純合氮高效葉片深綠與氮低效葉片淺綠植株雜交，問,NG Ng nG ng,NG Ng nG ng, 1/16,516 =80株,3.假定這兩對基因不連鎖，F(xiàn)2至少要種 多少株才能得到5株氮低效葉片淺綠的植株？,AB Ab AB Ab a b aB ab aB AB ab Ab aB,2 連鎖與交換的遺傳分析,2.1 連鎖基因型的表示 AB ab Ab aB AB ab Ab aB,/ /,2.2 重組率及其測定,2.2.2 自交法,3. 基因定位 確定基因在染色體上的順序和彼此間的距離,遺傳圖距 = 重組率100 即一個遺傳圖距單位是100個減數(shù)分裂產(chǎn)物中出現(xiàn)一個重組體的兩基因之間的距離。 為紀念T.H.Morgan，一個圖距單位也稱作一個厘摩(centimorgan, cM),3.1 兩點測驗 （最基本的方法） 通過雜交和測交(或自交)確定基因連鎖否 根據(jù)重組率確定兩對基因的位置和距離,例如 番茄紫色果和莖桿有毛的F1(PpHh)測交結(jié)果： 紫色、有毛(P_H_) 350 紅色、無毛(pphh) 335 紫色、無毛 (P_hh) 55 紅色、有毛(ppH_) 60 總數(shù) 800, RF=(55+60) / 800=0.144=14.4% P 與 H 相 距 14.4m.u,還必須對BC作兩點測驗,3.2 三點測驗（常用方法）,通過一次雜交和一次測交，同時確定三對基因在染色體上的位置。,分析步驟, 首先判斷三對基因是否連鎖 如果三對基因獨立， 則 Ft 8種表型 = 1:1:1:1:1:1:1:1 如果兩對連鎖一對獨立，則 Ft 8種表型 = 4 多: 4 少 如果三對基因不完全連鎖，則 Ft 8種表型 = 2最多: 2較少: 2較少: 2最少, 確定排列順序,多 v ct+ cv+ 少v ct cv+ v+ ct cv v+ ct+ cv,親,雙,假如ABC和abc最多，ABc和abC最少，則 位于中間的基因是C/c. 基因排列為ACB,將雙交換型（最少類型）與親型（最多類型）比較，有差異的基因位于中間。, 估算重組率，換算成圖距。 繪連鎖遺傳圖。 求符合系數(shù)，判斷干擾程度。,干擾系數(shù)I = 1-c.c 所以通常 0I 1 I 值越大，干擾越嚴重。如果<0, 負干擾。,正常順序 vlb + +b vl+ +lb v+ +l+ v+b,v l b RF雙=(20+19)/1020=3.8% RFvl=(80+72+20+19)/1020 = 18.7% RFlb=(115+105+20+19)/1020 =25.4% RFvb=(115+105+80+72)/1020 =36.4%,符合和干擾,18.7%25.4% =4.75%,符合和干擾,例題某玉米的氮效率由Aa,Bb,Dd三對基因決定，且A對a顯性，B對b顯性，D對d顯性。當此三基因雜合體與三隱性純合體雜交后，得到如下表現(xiàn)型的個體： ABD 72 aBD 130 abD 495 AbD 3 abd 68 Abd 134 ABd 494 aBd 4 試問：三基因在染色體上的排列順序如何？雙交換值是多少？繪出連鎖遺傳圖。 求符合系數(shù)。,答親型baD和BAd；雙交換型bAD和Bad 雙交換值=(4+3)/1400=0.005 Rfba=(130+134+3+4)/1400=19.4% Rfad=(72+68+3+4)/1400=10.5% | 19.4 | 10.5 | b a d 符合系數(shù)=0.005/(0.1940.105)=0.25 干擾程度較大,例 題,果蠅的y,Sn.v三對基因的遺傳圖是 y Sn v | 15 | 10 | 將基因型為+v/+v的果蠅與基因型為ySn+/ySn+的果蠅雜交，寫出在沒有干擾和干擾系數(shù)為0.4時的情況下，F(xiàn)1果蠅產(chǎn)生的配子基因型及比例。,F1 +v/ySn+,1-0.15-0.1+0.015 0.15-0.015 0.10-0.015 0.015 1-0.15-0.1+0.009 0.15-0.009 0.10-0.009 0.009,單交換1 +Sn+ y+v,單交換2 + ySnv,雙交換 +Snv y+,親型 +v ySn+,油菜分子標記,4. 染色體作圖,連鎖群：存在于同一染色體上的基因組成一個連鎖群。 連鎖遺傳圖：將基因在染色體上的相對位置和距離表示出來的圖。,Plants adapted to P-deficient stress,97009 (B104-2),P-efficient P-inefficient,97081 (Eyou Changjia),RILs (F10),Paper culture (Root morphologic trait),QTL mapping,染色體作圖（Chromosome mapping ）,連鎖遺傳圖(linkage genetic map）,The alignment between the linkage group C3 of B. napus and chromosome 5 of Arabidopsis,小 結(jié),連鎖現(xiàn)象 同一親本所具有的兩個性狀, 在F2中有連系在一起遺傳的傾向。 連鎖遺傳的實質(zhì) 同源染色體上的非等位基因在減數(shù)分裂粗線期非姊妹染色單體片段交換引起重組。 重組率 重組型配子占總配子數(shù)的比值, 50% 連鎖群 同一染色體上的基因組成一個連鎖群。將基因的相對位置和距離表示出來繪成連鎖遺傳圖。,