Section 6 裸子植物門Gymnospermae,裸子植物門的主要特征 裸子植物門的分類 裸子植物的經(jīng)濟(jì)價值 裸子植物門的起源與演化,1. Main character,裸子植物：能產(chǎn)生種子，但種子裸露的高等植物。 1.1孢子體發(fā)達(dá)，具形成層和次生結(jié)構(gòu) 1.2配子體簡化 1.3具裸露的胚珠和種子 1.4形成花粉管 1.5常具多胚現(xiàn)象（polyembryony） ,花粉管和種子的形成，是植物進(jìn)化過程中的一次飛躍，是裸子植物的重要特征。 裸子植物是既保留著頸卵器，又能產(chǎn)生種子，是介于蕨類植物和被子植物之間的一群維管植物。,單核花粉,單核花粉,小孢子,多核胚囊,胚乳（雌配子體）,雌配子體,多核花粉,多核花粉,雄配子體,單核胚囊,單核胚囊,大孢子,胚珠（珠心）,胚珠（珠心）,大孢子囊,花粉囊,花粉囊,小孢子囊,心皮,珠鱗等,大孢子葉,雄蕊,小孢子葉,小孢子葉,花,球花（孢子葉球）,孢子葉球,被子植物,裸子植物,蕨類植物,種子植物,孢子植物,裸子植物繁殖器官與蕨類和被子植物的名詞對照,2. classification,現(xiàn)存裸子植物有12科 71屬 800余種，我國有41屬 236種。 裸子植物門通常分為5綱（鄭萬鈞系統(tǒng)）： 蘇鐵綱（Cycadopsida） 銀杏綱（Ginkgopsida） 松柏綱（Coniferopsida）、紅豆杉綱（紫杉綱）（Taxopsida ） 買麻藤綱（Gnetopsida） 但Judd等人（1999）根據(jù)分子系統(tǒng)學(xué)證據(jù)，將紅豆杉綱 （紫杉綱）（Taxopsida ）并入松柏綱，即4綱系統(tǒng)。,3. Economic value,1）重要的材用樹種 2）重要的工業(yè)原料 提取樹脂、栲膠、芳香油等工業(yè)原料。 3）庭園綠化的重要樹種 4）藥用植物的重要成員 草麻黃的莖、銀杏的種子（白果）是傳統(tǒng)的藥材。 銀杏的葉近年已成為制藥的重要原料。 從紅豆杉的樹皮中提取的紫杉醇，對治療癌癥有很好效果。 5）深受歡迎的干果 白果、香榧子、松子（紅松或華山松 的種子）等松脆可口、別具風(fēng)味，是著名的干果。,4 Origin and evolution,由于裸子植物通常具有頸卵器，現(xiàn)代的蘇鐵和銀杏等裸子植物的原始類型，還具有多數(shù)鞭毛的游動精子。一般認(rèn)為裸子植物是從蕨類植物演化而來的。 從蘇鐵等具大型葉、厚囊型孢子囊及異型孢子等特征看，裸子植物很可能是起源于中泥盆紀(jì)地層出現(xiàn)的原始蕨類植物古蕨屬，它可能是裸子植物的遠(yuǎn)祖。 上泥盆紀(jì)出現(xiàn)的種子蕨，雖還無真正的種子，但卻具有胚珠，它可能是向裸子植物演化的高級過渡類型。 種子蕨類植物在石炭紀(jì)和二迭紀(jì)時期，于北半球曾極為繁榮，后演化出擬蘇鐵植物（本內(nèi)蘇鐵）和苛得狄植物。 擬蘇鐵植物可能直接起源于髓木類的種子蕨植物，現(xiàn)存的蘇鐵綱植物與髓木植物以及擬蘇鐵植物均有許多共同之處，可能是它們的后裔。 銀杏植物和松柏植物，無疑地也是苛得狄植物的后裔。 買麻藤植物在現(xiàn)代的裸子植物中是比較特殊和孤立的一群，根據(jù)孢子葉球的特性，被認(rèn)為很可能是強(qiáng)烈退化和特化了的擬蘇鐵植物的后裔。,1.1孢子體發(fā)達(dá)，具形成層和次生結(jié)構(gòu),木質(zhì)部大多只有管胞，而韌皮部只有篩胞而無篩管和伴胞。 葉為針形、條形或鱗形極少數(shù)是扁平的闊葉，葉表皮有較厚的角質(zhì)層和下陷氣孔，氣孔排列成淺色的氣孔帶(stomatal)，更適應(yīng)陸生環(huán)境。,1.2 配子體簡化,配子體比蕨類植物退化且完全寄生在孢子體上。 小孢子發(fā)育成雄配子體通常僅經(jīng)過5次分裂，產(chǎn)生6個細(xì)胞（包括2個原葉細(xì)胞、1個管細(xì)胞、1個柄細(xì)胞和2個精子）。 大孢子經(jīng)多次分裂發(fā)育成雌配子體（胚囊）。 近珠孔端產(chǎn)生2至多個結(jié)構(gòu)簡化的頸卵器。 頸卵器結(jié)構(gòu)簡單，僅有2-4個頸壁細(xì)胞、1個腹溝細(xì)胞和1個卵細(xì)胞，無頸溝細(xì)胞。,1.3 具裸露的胚珠,裸子植物的孢子葉大多數(shù)聚生成球果狀，稱孢子葉球（strobilus），通常單性； 小孢子葉聚生成小孢子葉球，每個小孢子葉上著生2-多數(shù)小孢子囊； 大孢子葉叢生或聚生成大孢子葉球，大孢子葉形態(tài)各異： 羽狀分裂-蘇鐵綱 特化成 珠領(lǐng)-銀杏綱、 珠鱗-松柏綱、 珠托、套被-紅豆杉、買麻藤綱類 每個大孢子葉上著生1-數(shù)枚裸露的胚珠。,1.4 形成花粉管,精子大多無鞭毛?；ǚ垡话阍?個細(xì)胞時由風(fēng)力傳送，經(jīng)珠孔直達(dá)胚珠，在珠心上方形成花粉管，直達(dá)胚囊，使其內(nèi)的精子與卵結(jié)合。 胚珠受精后發(fā)育成種子，種子具翅或無翅。種子由胚、胚乳（N）和種皮組成。,1.5 裸子植物常具多胚現(xiàn)象（polyembryony）,多胚的產(chǎn)生有兩個途徑： 簡單多胚現(xiàn)象：由一個雌配子體上的幾個頸卵器同時受精形成多胚； 裂生多胚現(xiàn)象 ：僅一個卵受精，在發(fā)育過程中，原胚分裂成幾個胚。,2.1 蘇鐵綱（Cycadopsida）,（1）main character 常綠木本植物，莖干粗壯常不分枝; 營養(yǎng)葉大型羽狀深裂，集生于莖頂; 孢子葉球頂生，雌雄異株。 精子具有鞭毛,(2)Classification and representative plant,1目、1科、9屬，近200種，我國僅1屬（鐵樹屬）15種。 代表植物：鐵樹（Cycas revoluta Thunb. ）,小孢子葉球,小孢子葉,生物界中最大的精子,小孢子的發(fā)育,大孢子葉球,大孢子葉,蘇鐵的胚珠及雌配子體A. 胚珠縱切面；B. 胚珠珠孔端部分放大；C. 珠心及雌配子體的部分放大；D. 受精前的珠心及雌配子體部分放大,蘇鐵生活史,孢子體,小孢子葉球,小孢子葉,花粉囊,大孢子葉球,大孢子葉,胚珠,珠被,雌配子體,卵,精子,受精卵,胚乳,種皮,胚,種子,（葉狀）,2.2銀杏綱（Ginkgopsida）,（1）main character 喬木、多分枝； 有長短枝之分； 葉扇形，二裂，叉狀脈序； 孢子葉單性異株； 精子多鞭毛（原始性狀）； 種子核果狀。,(2) classification,1目1科1屬1種： 銀杏(Ginkgo biloba L.) 金黃色果實 二裂的,外種皮有劇毒，注意安全！ 種仁（白果）供食用及藥用。,2.3松柏綱（Coniferopsida),(1)main character 常綠或落葉喬木；莖多分枝，常有長短、枝之分，具樹脂道。葉針形、鱗狀、條形，少鉆形、刺狀或披針形，葉單生或成束，螺旋狀著生或交互對生，稀輪生。孢子葉球單性(常稱雌球花和雄球花），常呈球果狀，雌雄同株或異株。 精子無鞭毛。 大孢子葉常寬厚，稱珠鱗（活種鱗)； 或為囊狀、盤狀，稱套被或珠托。 每1珠鱗的下面有1苞鱗， 苞鱗是失去生殖能力的大孢子葉。珠鱗和苞鱗離生、半合生或完全合生。 種子有翅或無翅，有的具肉質(zhì)假種皮或外種皮， 胚乳豐富，子葉210枚。,(2)Life history(以松科 Pinaceae 松屬 Pinus 為例 ),松屬的孢子體 高大多年生常綠喬木，單軸分枝，主干直立，旁枝輪 生，具長枝和短枝。 長枝上生鱗葉，腋內(nèi)生短枝，短枝極短，頂生1束針形葉，每束通常2、3、5個葉，基部常有薄膜狀的葉鞘812枚（由芽鱗變成）包圍，葉內(nèi)有1或2條維管束和幾個樹脂道。 孢子葉球單性，同株 小孢子葉球（雄球花）常聚生于每年新生的長枝基部；排列如穗狀大孢子葉球（雌球花）常1數(shù)個著生于新枝的近基部。,雄配子體的發(fā)育：,第一階段：小孢子在小孢子囊內(nèi)萌發(fā)，經(jīng)過3次分裂，形成具4個細(xì)胞的幼雄配子體。 包括：2個退化原葉體細(xì)胞，1個管細(xì)胞, 1個生殖細(xì)胞。 第二階段：傳粉后，花粉粒在胚珠的珠孔處長出花粉管。 生殖細(xì)胞經(jīng)2次分裂： 生殖細(xì)胞分裂形成1個柄細(xì)胞和1個體細(xì)胞； 體細(xì)胞分裂形成2個不具鞭毛的精子。 此時花粉管為成熟的雄配子體。,大孢子葉球,大孢子葉球是由大孢子葉構(gòu)成的; 大孢子葉由兩部分組成：下面較小的薄片稱為苞鱗；上面較大而頂部肥厚的部分稱為珠鱗也叫果鱗或種鱗。一般認(rèn)為珠鱗是大孢子葉，苞鱗是失去生殖能力的大孢子葉。 每1珠鱗的基部近軸面著生2個胚珠，胚珠由1層珠被和珠心組成，珠被包圍著珠心，形成珠孔。珠心即大孢子囊，中間有1個細(xì)胞發(fā)育成大孢子母細(xì)胞，經(jīng)過兩次連續(xù)分裂（其中一次是減數(shù)分裂），形成4個大孢子，排列成1列稱為“鏈狀四分體”。 通常只有合點端的1個大孢子發(fā)育成雌配子體，其余3個退化。 合點端大孢子進(jìn)一步分裂發(fā)育，珠孔端有些細(xì)胞膨大發(fā)育成27個無頸部的頸卵器。頸卵器具1個大形的卵細(xì)胞。其余部分發(fā)育成單倍的胚乳。,傳粉與受精,傳粉后，至第二年夏季，約經(jīng)13個月，花粉管和頸卵器才發(fā)育完成并進(jìn)行受精作用。受精時花粉管內(nèi)的管細(xì)胞、柄細(xì)胞及2個精子都一起流入卵細(xì)胞中，但僅1個精子核與卵核結(jié)合形成受精卵。,（3）分類及代表植物,全世界7科51屬600余種； 我國產(chǎn)6科23屬180余種，引種1科7屬50余種； 我國是松柏綱植物最古老的起源地、最豐富的國家、富含特有屬和特有種以及第三紀(jì)孑遺植物； 多為庭園綠化樹種和造林樹種。,銀杉（Cathaya argyrophylla Chun et Kuang）一級重點保護(hù)植物；,百山祖冷杉 (A. beshanzuensis M.H.Wu) 產(chǎn)浙江慶元百山祖，現(xiàn)存僅3株母樹，處于極瀕危狀態(tài)，被列為國家一級保護(hù)植物。,世界五大觀賞裸子植物 金錢松，雪松（松科），金松，北美紅杉（杉科），南洋杉（南洋杉科),水杉（Metasequoia glyptostroboides Hu et Cheng）,2.4買麻藤綱（倪藤綱）(Gnetopsida),（1）main character 次生木質(zhì)部有導(dǎo)管，無樹脂道。 葉對生或輪生。 孢子葉球有類似花被的蓋被，或有兩性的痕跡。 胚珠具珠孔管。 精子無鞭毛，頸卵器極其退化或無。 種子包于由蓋被發(fā)育的假種皮中，胚乳豐富。,(2)classification,麻黃科 Ephedraceae 買麻藤科 Gnetaceae 百歲蘭科 Welwitschiaceae,麻黃屬（Ephedra）,買麻藤屬Gnetum,百歲蘭,百歲蘭科,典型旱生植物，分布非洲西南部，靠近海岸的沙漠地帶。,珠鱗：松柏類 珠領(lǐng)：銀杏 珠托：紅豆杉 套被：羅漢松 羽狀大孢子葉：蘇鐵,大孢子葉的變態(tài),