植物生理學(xué),楊衛(wèi)民 主講 單位：呂梁高等?？茖W(xué)校生命科學(xué)系 職稱：教 授 電話：8248534（H) 8247356(O) 手機(jī)：13835817307 E-mail: ,緒 論,一、植物生理學(xué)的定義與內(nèi)容 二、植物生理學(xué)的產(chǎn)生與發(fā)展 三、植物生理學(xué)與農(nóng)業(yè)生產(chǎn),一、植物生理學(xué)的定義與內(nèi)容 (一)植物生理學(xué)的定義 植物生理學(xué)(plant physiology) 是研究植物生命活動(dòng)規(guī)律、揭示 植物生命現(xiàn)象本質(zhì)的科學(xué)。,(二) 植物生理學(xué)的內(nèi)容,1.生長(zhǎng)發(fā)育與形態(tài)建成2.物質(zhì)代謝與能量轉(zhuǎn)化3.信息傳遞和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),1生長(zhǎng)發(fā)育與形態(tài)建成,生長(zhǎng)發(fā)育（growth and development）是植物生命活動(dòng)的外在表現(xiàn)，它主要包括了兩個(gè)方面：一是由于細(xì)胞數(shù)目的增加、細(xì)胞體積的擴(kuò)大而導(dǎo)致的植物體積和重量的增加；二是由于新器官的不斷出現(xiàn)帶來的一系列肉眼可見的形態(tài)變化，即形態(tài)建成(morphogenesis），包括從種子萌發(fā)，根、莖、葉的生長(zhǎng)，直到開花、結(jié)實(shí)、衰老、死亡的全過程。人類對(duì)植物生命活動(dòng)的認(rèn)識(shí)正是從對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育的觀察和描述開始的，所謂“春華秋實(shí)”，“春發(fā)、夏長(zhǎng)、秋收、冬藏”等等，便是人類對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律直觀認(rèn)識(shí)的寫照。,2物質(zhì)代謝與能量轉(zhuǎn)化,在植物形態(tài)變化的背后，是肉眼難以觀察到的物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)化過程，而物質(zhì)轉(zhuǎn)化與能量轉(zhuǎn)化又緊密聯(lián)系，構(gòu)成統(tǒng)一的整體，統(tǒng)稱為代謝(metabolism)。植物的代謝活動(dòng)包括水分的吸收、運(yùn)輸與散失；礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收、同化與利用；光合作用；呼吸作用；有機(jī)物的轉(zhuǎn)化、運(yùn)輸與分配等方面。代謝過程歸根結(jié)底是運(yùn)行于植物體內(nèi)的一系列生物化學(xué)和生物物理的變化，而生長(zhǎng)發(fā)育則是代謝作用的綜合表現(xiàn)和最終結(jié)果。代謝作用是生命的基礎(chǔ)，代謝一旦停止，生命也就不復(fù)存在，生長(zhǎng)發(fā)育更無從談起。某些代謝環(huán)節(jié)如果發(fā)生重大變化或遭到破壞，也必然會(huì)影響到生長(zhǎng)發(fā)育。如有的植物由于合成赤霉素的某些基因缺失，赤霉素合成發(fā)生障礙，因而莖不能正常生長(zhǎng)，變?yōu)椤鞍汀保挥秩缣O果樹缺少微量元素鋅，便會(huì)影響生長(zhǎng)素的生物合成，使新生葉不能展開，發(fā)生“小葉病”。,3信息傳遞和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),信息傳遞（message transportation）和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（signal transduction）是植物生命活動(dòng)的另一個(gè)重要方面。植物雖不像動(dòng)物那樣具有發(fā)達(dá)的神經(jīng)系統(tǒng)，但它生活在復(fù)雜多變的環(huán)境中，必須對(duì)環(huán)境的變化做出響應(yīng)，或順應(yīng)環(huán)境的有規(guī)律的變化，形成植物固有的生命周期，或?qū)?yán)酷的環(huán)境條件進(jìn)行適應(yīng)與抵抗，以保持物種的繁衍。這些反應(yīng)都是從“感知”環(huán)境條件的物理或化學(xué)信號(hào)開始的。在許多情況下，感知信息的部位與發(fā)生反應(yīng)的部位往往不是同一器官，這就需要感受器官將它所感受到的信息傳遞到反應(yīng)器官，并使后者發(fā)生反應(yīng)。如：進(jìn)入秋季，夜長(zhǎng)增加，這個(gè)物理信號(hào)如果被一年生短日植物的葉片所感受，便會(huì)在遠(yuǎn)離葉片的莖頂端分生組織開始一系列成花的生理準(zhǔn)備,直至花芽形成和開花;而多年生落葉樹木的葉片，則會(huì)在夜長(zhǎng)增加的這一物理信號(hào)誘導(dǎo)下發(fā)生葉柄離層的形成和脫落、枝條進(jìn)入休眠狀態(tài)等一系列生理反應(yīng)。,各種外部信號(hào)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育,返回,二、植物生理學(xué)的產(chǎn)生和發(fā)展,第一階段：植物生理學(xué)的孕育階段 第二階段：植物生理學(xué)誕生與成長(zhǎng) 的階段 第三階段：植物生理學(xué)發(fā)展、分化 與壯大階段,第一階段：植物生理學(xué)的孕育階段,這一階段從1627年荷蘭人凡海爾蒙（J.B.van Helmont）做柳枝實(shí)驗(yàn)開始，直到19世紀(jì)40年代德國(guó)化學(xué)家李比希（J. von Liebig）創(chuàng)立植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)(minerral nutrient)學(xué)說為止，共經(jīng)歷了200多年的時(shí)間。,第二階段：植物生理學(xué)誕生與成長(zhǎng)的階段,這一階段從1840年李比希礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)學(xué)說的建立到19世紀(jì)末德國(guó)植物生理學(xué)家薩克斯(J. Sachs)和他的學(xué)生費(fèi)弗爾(W. Pfeffer)所著的兩部植物生理學(xué)專著問世為止，經(jīng)過了約半個(gè)世紀(jì)的時(shí)間。,薩克斯，J.von Julius von 費(fèi)弗爾（W. Pfeffer） Sachs (18321897),至19世紀(jì)末20世紀(jì)初，薩克斯和費(fèi)弗爾在全面總結(jié)了植物生理學(xué)以往的研究成果的基礎(chǔ)上，分別寫成了植物生理學(xué)講義(J. Sachs, 1882)和三卷本的專著植物生理學(xué)(W. Pfeffer,1897),成為影響達(dá)數(shù)十年之久的植物生理學(xué)經(jīng)典著作和植物生理學(xué)發(fā)展史中的重要里程碑。這兩部著作的問世，意味著植物生理學(xué)終于從它的母體植物學(xué)中脫胎而出，獨(dú)立成為一門新興的學(xué)科。,第三階段：植物生理學(xué)發(fā)展、分化與壯大階段,20世紀(jì)是科學(xué)技術(shù)突飛猛進(jìn)的世紀(jì)，也是植物生理學(xué)快速壯大發(fā)展的世紀(jì)。 20世紀(jì)以來，特別是50年代以來，植物生理學(xué)的研究在微觀、個(gè)體和宏觀三個(gè)層次上都發(fā)生了巨大的變化，獲得了許多重大突破。 微觀方面，通過對(duì)生物膜結(jié)構(gòu)與功能的研究，提出并確定了膜的“流動(dòng)鑲嵌”模型：以類脂為主要成分構(gòu)成的雙層膜上鑲嵌著各種功能蛋白，執(zhí)行著諸如電子傳遞、能量轉(zhuǎn)換、離子吸收、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等重要生理功能。,在光合作用研究中,卡爾文(M.Calvin)于50年代利用14C示蹤和紙上層析兩種技術(shù)，揭示了光合作用中CO2 同化的歷程,提出了著名的卡爾文循環(huán)，即“光合碳循環(huán)”；60年代以后，又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了C4類型、景天科酸代謝(CAM)和光呼吸作用；由于快速熒光光譜技術(shù)和激光技術(shù)的應(yīng)用,將光合作用原初反應(yīng)研究的時(shí)間跨度從毫秒級(jí)(ms,10-3s)一直縮短為皮秒(ps,10-12s)和飛秒(fs,10-15s)級(jí)；在空間跨度上，電子顯微鏡和X-射線衍射技術(shù)的應(yīng)用，使人們的視野逐步從細(xì)胞水平深入到亞細(xì)胞水平，進(jìn)而深入到生物膜和生物大分子空間三維結(jié)構(gòu)的水平，分辨率達(dá)到1010m(1/10nm)級(jí)，弄清了光合膜上許多功能性色素蛋白復(fù)合體的三維立體結(jié)構(gòu)，將結(jié)構(gòu)與功能的研究推向了微觀世界。,卡爾文及其同時(shí)用來研究光合藻類CO2固定的儀器裝置,在植物生長(zhǎng)發(fā)育生理方面，成功地使植物組織、細(xì)胞和原生質(zhì)體在離體培養(yǎng)條件下通過脫分化和再分化成長(zhǎng)為新的植物個(gè)體。這一成就的重大意義不但在于證明了植物細(xì)胞的“全能性”，而且為植物細(xì)胞工程和基因工程的大力發(fā)展創(chuàng)造了條件。自40年代至50年代末相繼發(fā)現(xiàn)了植物光周期現(xiàn)象和控制光周期現(xiàn)象的色素蛋白復(fù)合體光敏色素(phytochrome)，目前已知受光敏色素控制的生理過程不下幾十種。,關(guān)于植物生長(zhǎng)物質(zhì)的研究，從30年代首次確定生長(zhǎng)素的分子結(jié)構(gòu)以來，已陸續(xù)確定了5種公認(rèn)的植物激素和10余種內(nèi)源生長(zhǎng)物質(zhì)，植物激素的測(cè)定方法則由最初的生物鑒定法發(fā)展到現(xiàn)在的高效液相色譜技術(shù)(HPLC)和酶聯(lián)免疫技術(shù)(ELISA)，后者的靈敏度可達(dá)到1012g。,GA處理顯著促進(jìn)植株莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng),返回,三、植物生理學(xué)與農(nóng)業(yè)生產(chǎn),（一）作物產(chǎn)量形成與高產(chǎn)理論 （二）環(huán)境生理與作物抗逆性 （三）設(shè)施農(nóng)業(yè)中的作物生理學(xué) （四）植物生理學(xué)與育種學(xué)相結(jié)合作 物生理育種,