生物工程生物入侵研究概況與發(fā)展趨勢8300字 入侵外來生物(invasivealienspecies)對生態(tài)系統(tǒng)、生物多樣性、農(nóng)林牧漁業(yè)的巨大危害與經(jīng)濟損失無可置疑地得到國際社會（CBD，IUCN，UNEP-GEF，UNESCO，ICSU等）與科學家的高度重視(MooneyHobbes,2000;Perringsetal,2000;LovEi,1997;Schmitz,etal.1997)。外來生物的入侵的生態(tài)代價是造成本地物種多樣性不可彌補的消失以及種的滅絕，構(gòu)成對生物多樣性保護與持續(xù)利用及人類生存環(huán)境的重要威脅因素。其經(jīng)濟代價是農(nóng)林牧漁業(yè)產(chǎn)量與質(zhì)量的慘重損失與高額的防治費用（萬方浩等，2002）。美國科學家的研究表明外來物種的入侵對生態(tài)環(huán)境的危害和經(jīng)濟損失每年高達1370億美元（Pimental,etal,2000），我國幾種主要外來農(nóng)林昆蟲和環(huán)境雜草造成的經(jīng)濟損失每年達574億人民幣（萬方浩等，2001，網(wǎng)上發(fā)表資料）。1.國內(nèi)外研究概況對于生物入侵的研究，國外科學家早在1958年就出版了>一書（Elton，1958）。此后，各國科學家陸續(xù)開展了許多有關(guān)外來動物（Johnson,1996;Moller,1996;Thingstad,1999）、植物（Higginsetal.,2001,CallawayAschehoug,2000）、微生物、海洋生物等各個方面的研究。但真正引起科學家廣泛關(guān)注與研究的則是在20世紀80年代后期。特別是近20年來，對外來入侵生物的研究從宏觀的預(yù)防與控制策略（McNeelyetal.,2001;Zalbaetal.,2000;HaltuchBerkman,2000）與有效可行的控制和管理技術(shù)體系（Shine,etal,2000）到微觀的分子生物學與生態(tài)學（Mack,etal.,2000;Cohen,etal.,1998）、生態(tài)遺傳學（Sakaietal.,2001;CarrollDingle,1996）、協(xié)同進化（Levine,2000;Christan,2001;LudsinAndrea,2001;Thompson,1998）及控制技術(shù)與生態(tài)修復(fù)的機制（DriescheDriesche,2000）等，均成為廣泛研究的熱點與焦點，并有較高層次和較深水平的研究。在國際生物多樣性公約（CBD）原則的指導(dǎo)下，GEF針對各締約國對外來入侵生物的預(yù)防與管理提出了9條指導(dǎo)性原則。1996年由SCOPE（theScientificCommitteeonProblemsoftheEnvironment）、IUCN和CABInternational共同組織的全球入侵生物項目（GISP，GlobalInvasiveSpeciesProgramme）開始實施以來，在發(fā)展外來入侵生物的最佳預(yù)防與管理策略與指南、組織實施國際合作項目的研究等方面取得了卓有成效的成果（WrittenbergCock,2001）。 / 我國對外來入侵生物的研究主要體現(xiàn)在以下幾個方面：（1）對外來種的檢疫、除害處理研究較多，但對病原微生物的快速檢測技術(shù)、外來生物狙擊的系統(tǒng)技術(shù)研究較少；（2）在文獻資料的基礎(chǔ)上，對外來入侵生物的綜合風險分析研究較多，但對實際的個案試驗風險評估模式和體系的研究較少；（3）對外來入侵種（如美洲斑潛蠅Liriomyzasativae、煙粉虱Bemisiatabaci、馬鈴薯甲蟲Leptinotarsadecemlineata、紅脂大小蠹Dendroctonusvalens）的危害性研究較多，對潛在的危險外來種入侵的預(yù)警、擴散與傳播機制研究較少；（4）對外來的主要病蟲害（如松材線蟲病Bursaphelenchusxylophilus、松突圓蚧Hemiberlesiapitysophila、濕地松粉蚧Oracellaacuta、美國白蛾Hyphantriacunea、稻水象甲Lissorhoptrusoryzophilus、甘薯黑斑病Ceratocystisfimbriata）分布、危害、生物生態(tài)學特性、控制技術(shù)等研究較多，對入侵生物學、入侵生態(tài)學及爆發(fā)的機制研究較少；（5）對外來入侵種的種群時間動態(tài)研究較多；但從微觀水平（分子生物學）和宏觀水平（群落及系統(tǒng)）的研究較少；（6）對外來入侵的環(huán)境有害雜草（如豚草Ambrosiaspp.、空心蓮子草Alternantheraphiloxeroides、水葫蘆EIchhorniacrassipes、薇甘菊Mikaniaspp.、紫莖澤蘭）的生物防治與綜合治理技術(shù)較多，對入侵種的遺傳變異、對群落結(jié)構(gòu)的影響與生態(tài)調(diào)控和修復(fù)的研究較少（參閱：萬方浩等，2002）?？傊?，我國對外來入侵生物的研究處于剛剛起步、積累經(jīng)驗和資料、單一方向的水平階段，有待于向不同層次（基因、個體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)）和更高水平（分子生物學、分子生態(tài)學、生態(tài)遺傳學）、多學科交叉的實驗與理論研究的方向發(fā)展。 / 2.研究與發(fā)展的趨勢及核心問題：危險性外來入侵生物研究過程有別于本地有害生物的研究。一般來講，外來物種指超出其自然分布范圍以外種群。但就大多數(shù)物種種群而言，“自然分布”的概念在進化的時間尺度及生態(tài)的空間尺度上難以準確認定(Carlton,1996)。因此，大部分個案研究范圍將外來物種定義于：無意識的傳入/引進、在空間上以國土疆界或以地理障礙生態(tài)區(qū)（外來，空間尺度）、時間上近期發(fā)生（時間尺度）、后果上導(dǎo)致生態(tài)與經(jīng)濟損失（入侵）為范圍。外來生物的入侵一般分為傳入、定居與種群建立、潛伏、傳播/擴散、成災(zāi)幾個階段(Ehler,1998)。由于外來生物的入侵呈現(xiàn)出一個有序的過程，因此各個階段的研究應(yīng)根據(jù)各個階段的特點各有側(cè)重。1.傳入前或傳入過程中的預(yù)防與預(yù)警：阻止外來有害生物的建立種群是防御外來生物入侵的第一道防線（Ehler,1998）。有效地防止外來生物入侵的首要問題是如何進行科學的預(yù)測。由于傳入途徑的多樣化，以及不同生物種具有不同的生物學特性，很難用某一通用模式來預(yù)測和解釋各類外來生物入侵的方式和潛在的危害（KolarLodge,2001）。20世紀90年代后期，對預(yù)測植物、大型動物入侵的研究文獻激增，大多數(shù)研究指出：物理屏障不再是外來種入侵的重要因素，而會隨著國際貿(mào)易往來的增加而增加。因而，預(yù)警能力的建設(shè)在預(yù)防和預(yù)測外來種的入侵中就顯得更具有重要的科學地位和更具現(xiàn)實意義。眾多研究表明，依據(jù)物種的系統(tǒng)發(fā)育限制因子：生活史特征、入侵種原產(chǎn)地與入侵地生物氣候相似性、入侵種的生物學特性和遺傳多樣性在原產(chǎn)地與入侵地的分化特性、入侵種與本地種種群近緣種間存在的差異、入侵種的傳播方式等因子可預(yù)測入侵種可能的分布范圍與危害，因此，發(fā)展早期預(yù)警系統(tǒng)（風險識別、危害識別、地域識別、變異識別）是提高預(yù)防與預(yù)測準確性的首要關(guān)鍵科學問題；在早期預(yù)警系統(tǒng)的引導(dǎo)下，發(fā)展快速的檢測技術(shù)，建立快速的狙擊系統(tǒng)是防御不可缺少的一部份，這在實踐上，是一種積極的、需要優(yōu)先考慮的防御技術(shù)體系。 2.定殖與種群建立過程中的入侵生物生態(tài)學過程與遺傳的“前適應(yīng)性”機制：對有詳細記載的外來物種成功傳入的分析表明：大部分的傳入或引進是不成功的，傳入種只有1/10的概率建立種群成為偶見種，偶見種中又只有1/10的概率稱為常見種，在此之中，又只有1/10機會成為有害生物（實際上1/10原則中10的范圍為520，二項式分布的上下限）（Willliamson,1996）。傳入過程中繁殖體的存活與死亡、入侵種群的環(huán)境忍耐程度、環(huán)境的可容納性、本身所具有遺傳特征等共同決定是否成功入侵。其中，遺傳特性是影響定殖與建立種群的一個重要因素。遺傳差異決定入侵成功與否及入侵效應(yīng),是遺傳特性與入侵生物學特征相互作用的結(jié)果。有關(guān)這方面的研究充滿前景，但目前的研究并不令人滿意（Williamson，1996）。因為，迄今為止，還沒有研究證實或鑒別到有利于入侵的單個基因，或者入侵后發(fā)生改變的基因。回答某個特性的改變是由多個基因還是單個基因控制也無有太多的證據(jù)。然而，有研究表明在初始入侵與定殖過程中，生態(tài)過程的影響比遺傳過程更重要。因此，在定殖與建立種群的過程中，遺傳過程與生態(tài)過程哪一個更具相對的重要性？成功入侵如果受遺傳變異的影響，遺傳差異在多大程度上決定其入侵效應(yīng)？如果外來種喪失其遺傳多樣性與變異，是否會限制定殖及其入侵成功？但目前的研究還不能完全回答這些問題。因此，外來種是否具有遺傳的“前適應(yīng)性”以及如何與生態(tài)學過程相互作用，即外來種入侵應(yīng)力（Invasivepressure）的綜合研究，是成功定殖與建立種群過程中的關(guān)鍵問題。 畢業(yè) 3潛伏與擴散傳播過程中的入侵生物生態(tài)學與遺傳的“后適應(yīng)性”機制：外來物種定殖后到擴散傳播及其后的爆發(fā)成災(zāi)一般均有幾年甚至幾十年或更長時間。如引進的天敵昆蟲釋放后幾年查不著蹤影，經(jīng)過一旦時間后，突然發(fā)現(xiàn)種群激增。但沒有證據(jù)說明其原因：是遺傳變異與生態(tài)適應(yīng)能力的結(jié)合所致，抑或是由于Allee效應(yīng)使種群構(gòu)建的速度太慢。不過，在一定的遺傳特性背景下，生態(tài)學特性（生態(tài)環(huán)境適應(yīng)性、后代的繁殖力和擴散能力），特別是繁殖特性是決定種群快速構(gòu)建的重要因素（Holt,1996）。當然，最初的潛伏期可能需要遺傳上的調(diào)整，一個小的遺傳變異可產(chǎn)生很大的生態(tài)影響（Bazzaz,1986）。已經(jīng)有證據(jù)表明雜交在入侵中遺傳改變是很重要的，雜交可導(dǎo)致入侵后快速的遺傳變化。但其他的遺傳變化是否同樣快速發(fā)展，則很難回答。其一，遺傳變異在生態(tài)時間內(nèi)常常是不可測定到的；其二、遺傳改變是很小的，生態(tài)上的重要變化是可測的；其三，進化是在一個很長的時間期內(nèi)發(fā)生的（最快的估計是1/100年）。對昆蟲而言，如果在最初建立種群的幾個世代內(nèi)有很強的選擇壓力，則可能導(dǎo)致快速進化。從比較生態(tài)遺傳學的角度研究已入侵種與原產(chǎn)地種的遺產(chǎn)差異有可能解釋一些遺傳學上的問題。建立種群后的擴散傳播：一方面取決于外來種的擴散能力（擴散方式、速度）與繁殖對策（內(nèi)稟增長力是一個很重要的因素），另一方面取決于快速的生態(tài)“后適應(yīng)性”（適應(yīng)性進化）。 作文 / 因此，外來種生態(tài)適應(yīng)的調(diào)整能力是研究其潛伏與爆發(fā)成災(zāi)機制的關(guān)鍵。其核心點在于：（1）生態(tài)學特征的差異能否反映出遺傳學的背景？（2）種群擴展的生態(tài)適應(yīng)機制，（3）直接選擇作用可否導(dǎo)致快速進化？4暴發(fā)成災(zāi)過程與生態(tài)系統(tǒng)的可入侵性機制：美國科學家對外來生物入侵的分析資料表明，外來入侵種中只有很少部分產(chǎn)生嚴重的生態(tài)影響（tensrole）；所有群落都是可入侵的，但大部分是人為造成(NanakoKohkichi,1997)；入侵種在原產(chǎn)地并一定是重要有害生物，但在入侵地往往引起巨大的生態(tài)與經(jīng)濟損失。如美洲斑潛蠅在我國的分布與危害就是典型的例證。Brown（1989）提出了成功入侵的五條生態(tài)學規(guī)則（具有較低多樣性的孤立環(huán)境對入侵有不同的敏感性、成功的入侵者大多是陸地上的本地種和非孤立陸地環(huán)境中的種類、原產(chǎn)地與入侵地的物理條件具有相似性、本地種不占據(jù)與入侵種類似的生態(tài)位、棲息于受干擾環(huán)境的種類和那些與人類活動相關(guān)的種類易于在人工生態(tài)系統(tǒng)中入侵）。這些研究表明：不同生境中的群落，其抵御或接受入侵的生態(tài)學過程存在極大的差別。新近提出的生態(tài)位機會（nicheopportunity）理論從資源機會、逃避天敵的機會、環(huán)境機會的角度討論了三者之間相互作用的關(guān)系。但無論如何，這些機制的研究是相當復(fù)雜的，涉及到：入侵種是否缺乏恰當?shù)倪z傳變異（協(xié)同進化）、是否具備系統(tǒng)發(fā)育特征的生態(tài)位保守性特征、種間的相互作用是否導(dǎo)致快速進化、這種快速進化對生物群落的生態(tài)過程（動態(tài)）具有何種潛在的影響等。 綜上所述，外來物種的入侵機制的研究是相當復(fù)雜的，不是一個簡單的生物學、抑或生態(tài)學特性就能解釋的問題，而是在不同層次上的多學科（生物學、生態(tài)學、遺傳學、生物物理學、生物地理學、生物氣候?qū)W、種群動態(tài)學、群落學、系統(tǒng)學等）相互融匯、相互交織、共同影響和作用的學科群理論。其深入研究不僅能對外來生物入侵過程中的預(yù)測與預(yù)防、根除與滅絕、控制與管理、生態(tài)控制與修復(fù)的實踐提供堅實的理論基礎(chǔ)和依據(jù)，而且也可對轉(zhuǎn)基因生物的環(huán)境釋放與應(yīng)用、傳統(tǒng)生物防治中引進天敵的釋放提供借鑒。同時有可能完善“生物群衰老理論”、“生物群不協(xié)調(diào)論”、“生態(tài)釋放”的理論體系。參考文獻Callaway,R.M.Ascheboug,E.T.2000.InvasivePlantsversustheirnewandoldneighbors:Amechanismforexoticinvasion.Science,290(20):321-323.Carroll,S.P.Dingle,H.1996.TheBiologyofpost-invasionevents.BiologicalConservation.78:207-214.Carwley,M.J.1986.Thepopulationbiologyofinvaders.Phil.Trans.R.Soc.Lond.B.314:711-731. 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