1 第 五 章 生 物 入 侵 及 其 意 義 2 一、生物入侵的概念 當(dāng)一種生物體進入以往未曾分布過的地區(qū)，并能繁殖延續(xù)自己的種群，即可稱為生物入侵。 即某種生物從外地自然傳入或人為引種后成為野生狀態(tài)，并對本地生態(tài)系統(tǒng)造成一定危害的現(xiàn)象。 3 二、生物入侵的過程 1、依附媒介或載體 2、抵達(dá) 3、定居 4、擴散 5、最終平衡 4 三、生物入侵的模式(一)自然入侵 完全沒有人為影響、物種在定居地區(qū)域自然分布的擴展。這是現(xiàn)代史上非常罕見的。環(huán)頸鴿。(二)人類輔助的入侵 由人類改變了環(huán)境，入侵者在這已改變了的環(huán)境中自然傳播并擴展其分布區(qū)域。如鷺鷥。 5 (三)屏障去除后的入侵 天然屏障被人類破壞而去除，生物體能自然穿越而引起的分布擴展。這一類方式是淡水生物入侵的最常見的模式。如七腮鰻。(四)人類運輸引起的意外入侵 浮游生物、植物種子、微生物、老鼠等，通過交通運輸工具、貨物到達(dá)入侵地。如栗樹銹病等。 6 (五)由動物園或養(yǎng)殖場、植物園 逃逸或遺失出去的入侵 這一類型常依賴人類的運輸。 入侵者的特點是：生物體本身至少對新環(huán)境有中等程度的適應(yīng)能力。這一類入侵在對人類有價值的大型物種中很常見，如葛藤、仙人掌、兔子、狐貍、牛蛙等。 7 (六)有意引進 人為的、有意圖的引進物種，這一類很多： 狩獵種：馴鹿或漁業(yè)種； 8 林業(yè)種：桉樹；牧業(yè)種：肯塔基早熟禾；漁業(yè)促進種：塘蝦；馴化種：歐椋鳥；生物控制種：某些微型黃蜂； 發(fā)生最多的生物入侵是由人類活動直接或間接造成的。因而，生物入侵也完全可以看作是人類所造成的全球變化之一。 9 四、生物入侵案例1、澳洲仙人掌 美洲人將仙人掌冠以“刺梨”之美名； 廣泛分布于南、北美洲，有的種類長得像樹木一樣高大，且開出各種鮮艷的花； 十九世紀(jì)后期澳洲人將幾株仙人掌作為觀賞植物引進公園，很快向牧區(qū)蔓延； 十九世紀(jì)末期，已有1000萬英畝牧場的牧草被仙人掌取代； 1925年，全澳有6000萬英畝牧場受此災(zāi)，一般的草地完全長滿了仙人掌，大牧場主們幾乎破產(chǎn)。 10 2、尼羅河中的鳳眼蓮 水生直立草本植物。莖極短，葉子表面光滑，形狀為卵形或圓形。葉柄中部以下膨大成“葫蘆狀”的氣囊，故人們又叫它“水葫蘆”。借氣囊的浮力鳳眼藍(lán)可漂浮在水面上； 原產(chǎn)于美洲，繁殖迅速，生長快，可作飼料和漚綠肥。本世紀(jì)初，有人把巴西的鳳眼蓮帶到埃及。在陽光充足、溫度適宜的尼羅河中猛烈增長，以致使流經(jīng)蘇丹、埃及的河道完全被堵塞，蚊蠅大量孳生，發(fā)電機無法轉(zhuǎn)動，當(dāng)?shù)厝朔Q這些之為“水上惡魔”。 11 3、斑馬怡貝 北美生物入侵的典型例子。 來自歐亞大陸，通過船舶的壓艙水傳入后在北美的河流、湖泊和運河中迅速繁殖和蔓延、擴散。它們覆蓋河床和湖泊底部，乃至飲用水和工業(yè)用水的入口。 到二十世紀(jì)末，被迫用于清理管道入口處斑馬怡貝的費用累計達(dá)2500億美元。 12 4、大米草 禾本科，多年生草本植物； 耐鹽、不怕水淹、生長快、營養(yǎng)價值高； 十九世紀(jì)末期，由英國生物學(xué)家培育； 二十世紀(jì)六十年代我國成功引進，山東黃河口、江蘇鹽城等地種植。綠化、保護海灘，凈化海洋，亦作為飼草，人稱“海灘寶”； 僅幾十年過后，大米草現(xiàn)已成為覆蓋整個海灘、無法清除的“毒草”。 13 5、加拿大的美國牛蛙 牛蛙的學(xué)名，在拉丁文里就是“準(zhǔn)備吃光所有東西”的意思。上世紀(jì)30年代，首次被引進加拿大的英屬哥倫比亞省，當(dāng)時人們的想法就是為了吃它們肥美的雙腿。因養(yǎng)蛙場的工作出現(xiàn)漏洞，一些牛蛙逃了出去。這些巨大的牛蛙已經(jīng)成為當(dāng)?shù)匾缓?，從小樹蛙到水鳥，碰到什么吃什么。牛蛙已經(jīng)將溫哥華以北大約120公里的堪伯雷湖里的水鴨吃光了。在此之前，這個湖泊區(qū)非常迷人，人們可以見到各種珍奇水鳥，水鴨子在湖邊嬉戲。自從牛蛙在這里安家落戶后，一切都變了，人們已經(jīng)聽不到水鳥的歌聲，只能聽到牛蛙低沉的嗓音。 14 加拿大的許多地區(qū)都發(fā)現(xiàn)了牛蛙的蹤跡?，F(xiàn)已造成了嚴(yán)重的環(huán)境問題，因為牛蛙的胃口非常大，走到哪吃到哪，嚴(yán)重破壞了當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)平衡。牛蛙逃離養(yǎng)殖場后，就意味著所有控制它們的方法都失去作用。 當(dāng)初，因青蛙數(shù)量在減少，就把牛蛙放進了當(dāng)?shù)氐暮虺靥晾?，認(rèn)為可雜交以幫青蛙繁衍，結(jié)果相反，因為當(dāng)?shù)睾椿虺靥晾锏哪切┘t腿蛙，正是牛蛙最喜歡吃的東西。每只雌牛蛙能產(chǎn)大約13000個卵，所以只要有一對牛蛙逃走，它們很快就會繁衍出一個大家族。 15 五、生物入侵的后果 生物入侵是一個相當(dāng)復(fù)雜的問題，多半在開始期無影響或有價值，但到一定程度有可能對當(dāng)?shù)卦形锓N產(chǎn)生威脅，甚至使原區(qū)域的物種滅絕。且往往在人為因素有意引進產(chǎn)生生物入侵的情況中，都是懷著一個美好的、善意的愿望而進行的。 16 1、危害人類的健康 大多數(shù)傳染性疾病本身在其主要分布區(qū)域都是人類傳播的生物入侵者。 天花 幾個世紀(jì)前，對于北美印第安人就是外來的致命的入侵者，象現(xiàn)代西方人看艾滋病一樣。 亞洲虎蚊 其幼體隨銷售的舊汽車輪胎里的殘留雨水帶入美國，于二十世紀(jì)八十年代成功定居，到1992年已分布到美國的25個州。 虎蚊可吸大多數(shù)哺乳動物和鳥類身上的血，是登革熱和其他人類疾病病毒的載體，且是馬腦炎(致人和動物死亡病毒)感染的載體。 17 2、經(jīng)濟與物質(zhì)財富 斑馬怡貝 北美的城市與工業(yè)新近一例代價昂貴的生物入侵； 金蘋螺(臺灣) 于水稻生態(tài)系統(tǒng)中。最初由南美洲帶入，金蘋螺種群生長極快，通過灌溉渠道飛速傳播，并大量侵食水稻幼苗，因而進口金蘋螺付出了昂貴的代價。這種螺現(xiàn)已遍及東南亞各國。 據(jù)菲律賓統(tǒng)計，農(nóng)場主由于使用農(nóng)藥、手摘、補種和采取相關(guān)措施后的收入減少引起的總損失達(dá)數(shù)億，相當(dāng)于菲律賓用于進口大米費用的2540%。 18 3、生態(tài)系統(tǒng)效應(yīng) 一個物種的入侵可改變整個生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與動態(tài)，如亞洲蛤蜊在舊金山市海灣，斑馬怡貝在五大湖的入侵，根本上改變了群落的結(jié)構(gòu)和功能。每平方米附生的個體可達(dá)一萬多個，完全替代了其它生物。這樣，通過取食清除了水的浮游生物，并間接地改變了生態(tài)系統(tǒng)特性，包括食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)、營養(yǎng)循環(huán)和沉淀速率。(1) 入侵對個體的影響 生物個體在面臨捕食者或競爭者時，生長或生殖率下降。 19 (2) 對遺傳的影響 入侵種對本地種的遺傳影響可以是間接的，也可以是直接通過雜交和基因滲透。 產(chǎn)生一種新的、有入侵性的雜合體基因 產(chǎn)生不育的雜合體，與本地種競爭資源 產(chǎn)生一群雜合體和廣泛的基因滲透，通過基因 污染而導(dǎo)致本地種的滅絕。(3) 對種群動態(tài)的影響 許多測量種群參數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)方法都可以用來測量入侵的影響，包括豐度(年齡或大小)、分布、結(jié)構(gòu)或種群增長率。 20 (4) 對群落的影響 測定入侵對群落的影響時，常用物種數(shù)目這一指標(biāo)，嚴(yán)重的入侵將導(dǎo)致生物多樣性的下降，如引入澳大利亞北部的含羞草將數(shù)千畝的開闊濕地轉(zhuǎn)變成灌木叢，伴之失去了一些特異的本地動植物。(5) 對生態(tài)系統(tǒng)過程的影響 資源庫或供應(yīng)率 動、植物資源的獲取率 干擾體系 21 4、生物多樣性效應(yīng) 生物入侵降低生物多樣性。5、物種滅絕 物種，具有遺傳性。目前，具有遺傳特性的種群正以前所未有的速度滅絕，是不可逆轉(zhuǎn)的一種變化。而生物入侵對種群的消亡起著至關(guān)重要的作用。自1890年以來，已知有40種魚類滅絕，其中有27種是由于非本地中的引入而引起的。 22 6、生物入侵改變本地種的特性 外來物種在其侵入?yún)^(qū)內(nèi)，除了直接存在的競爭對當(dāng)?shù)厣锒鄻有赃M行干擾外，還以其它形式對當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響。 南非，對14種引進的農(nóng)作物造成嚴(yán)重危害的的130多種害蟲均系本地種，它們本來不取食這些作物，而是由于引進的外來植物促使這些本地種改變了食性。 23 六、外來生物入侵產(chǎn)生的原因 外來種入侵發(fā)生的原因不清楚，多從入侵者的角度和被入侵的生態(tài)系統(tǒng)分析。(一) 生態(tài)空位假說 在一個穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)中，每一崗位上都已經(jīng)有了一個物種，即俗語“一個蘿卜一個坑”。如某個地方少了一個“蘿卜”，而外來“蘿卜”正好適合這個坑時，入侵也就產(chǎn)生了。 24 (二) 生物因子假說 外來入侵種在新的區(qū)域得以生存和繁殖，不是因為入侵種本身具有的某些特性所致，而是由于它們偶然到達(dá)了不具備天敵或其它生物限制的新環(huán)境，因而快速擴散并造成災(zāi)害。 這 是 解 釋 外 來 種 成 功 入 侵 最 直 接 的 假 說 ，可 促 使 人 們 在 入 侵 種 原 產(chǎn) 地 尋 找 其 天 敵 來 進 行生 物 控 制 。 25 (三) “時滯”現(xiàn)象 指入侵性外來生物從開始在新的環(huán)境里定居到種群開始快速增長和迅速擴大“占領(lǐng)區(qū)”之間的時間延遲期 (潛伏期)。產(chǎn)生“時滯”的原因：1、最初定植環(huán)境并不適宜生存，需一定時間擴散 到適宜的生長環(huán)境2、天然屏障阻擋或人為的限制3、種群太小尚未引起人們注意4、處于種群擴大臨界點前5、產(chǎn)生適應(yīng)新環(huán)境的新基因性的遺傳變異需時間6、等待生境的變化 26 外來生物在其原產(chǎn)地有許多防止其種群惡性膨脹的限制因子，其中捕食和寄生性天敵作用十分關(guān)鍵，能將其種群密度控制在一定數(shù)量之下； 一旦侵入新的地區(qū)，失去了原有天敵的控制，其種群密度則會迅速增長并蔓延成災(zāi)； 自然界的生態(tài)環(huán)境中存在著食物鏈、天敵之間的相互制約，一旦某種生物人為絕滅和人為引入，都會產(chǎn)生一系列難以想象的后果。 27 盲目引種； 生境的縮小和碎裂； 過度捕殺； 物種絕滅的次生效應(yīng)； 上 述 為 引 起 物 種 絕 滅 的 四 大 原 因 ， 國 際上 形 象 化 地 稱 為 “ 魔 鬼 四 重 奏 ” 。 28 七、生物入侵研究動態(tài)及發(fā)展 人類活動而導(dǎo)致物種傳播障礙的消失是一個全球性的現(xiàn)象，且分布在從基因到群落、生態(tài)系統(tǒng)和景觀的各級水平； 生物入侵應(yīng)看作是當(dāng)代主要的全球環(huán)境變化之一； 生物入侵是導(dǎo)致局部和全球土著生物多樣性喪失的禍?zhǔn)字弧?生 物 入 侵 成 功 的 原 因 ， 與 入 侵 者 本 身的 生 物 學(xué) 、 生 態(tài) 學(xué) 特 征 有 關(guān) ， 也 與 本 土 群落 的 脆 弱 性 有 關(guān) 。 29 研究生物入侵的原因，是因為許多入侵種已變成了嚴(yán)重的有害生物； 外來有害生物為什么能夠廣泛的傳播？入侵造成的危害會達(dá)到何程度？目前人們的研究還停留在就事論事、少數(shù)初步規(guī)律的總結(jié)階段。 需要研究者對可能發(fā)生的生物入侵做出預(yù)測： 哪 一 種 外 來 種 會 變 成 入 侵 種 ？ 那 些 生 態(tài) 系 統(tǒng) 或 區(qū) 域 會 被 入 侵 ？ 生 物 入 侵 的 影 響 程 度 ？ 入 侵 種 的 擴 散 態(tài) 勢 如 何 ？ 30 八、侵入中國的外來生物及危害 究竟有多少外來種侵入中國，到目前為止，尚無確切的統(tǒng)計。1、松線蟲 原產(chǎn)于北美，是松材線蟲寄生于松樹體內(nèi)而導(dǎo)致樹木迅速死亡的一種毀滅性災(zāi)害，被稱為“松樹的癌癥”，松樹一旦感染，患病后沒有任何拯救措施，當(dāng)年得病當(dāng)年死亡。1982年首次發(fā)現(xiàn)于南京中山陵，現(xiàn)已擴散到江蘇、安徽、廣東等省，受害松林面積達(dá)4萬hm 2，死亡數(shù)目超過100萬株。 31 2、一枝黃花 來自加拿大，花店作為花卉銷售，品名“黃鶯”，又叫“幸福草”，是植物殺手。具有極強的繁殖能力，一株植株可形成2萬多粒種子，與其它植物爭奪陽光、肥料，直至其它植物死亡，嚴(yán)重破壞入侵地的植被生態(tài)平衡。 32 3、水葫蘆 我國引進水葫蘆，原被作為動物飼料廣為種植。水葫蘆引入滇池以后，瘋長成災(zāi)，以至于滇池內(nèi)連綿1000公頃的水面上全部生長著水葫蘆，其它大部分水生植物種類相繼消失。廣東、江蘇、浙江、福建、上海等省市每年打撈水葫蘆，就要花費掉一億多元。 33 4、紫荊澤蘭 公認(rèn)的世界性害草，被國家環(huán)?？偩至袨樽钗ｋU的外來入侵物種。高一至兩米，莖部為紫色，白色小花，種子能像蒲公英一樣隨風(fēng)飄散，適應(yīng)力和繁殖能力極強。有它在的地方，其它植物難以生長，像一個“綠色殺手”，使所到之處成為一片 “ 綠色沙漠”。 34 擠占空間，爭奪營養(yǎng) 紫荊澤蘭擠占其它植物的養(yǎng)分和空間，抑制莊稼和其它植物的生長。能沿著公路、河流、農(nóng)田順風(fēng)飛長，對生態(tài)的平衡破壞很大。 入侵120天后，土壤中的速效氮、磷、鉀分別下降56%-96%、46%-53%、6%-33%，導(dǎo)致土壤肥力嚴(yán)重下降，土地嚴(yán)重退化； 天然牧(草)場被入侵三年后覆蓋程度可達(dá)90%以上，牧草幾乎消失。 35 引起疾病 紫莖澤蘭帶冠毛的種子和花粉能引起馬屬動物哮喘病，尤其是種子上帶鉤的纖毛被牲畜吸入后直接鉆往氣管和肺部，引起牲畜組織壞死和死亡； 紫莖澤蘭的莖葉填圈、墊欄或下田漚作肥料，可引起牲畜蹄子腐爛、人的手腳皮膚發(fā)炎。 36 5、豚草： 原產(chǎn)北美，于上世紀(jì)30年代隨種子交換和貨物傳入。根特別發(fā)達(dá)，吸水吸肥能力大大超過禾谷類植物，使莊稼減產(chǎn)或顆粒無收，被稱為“植物殺手”?；ǚ垡^敏、肺心病、哮喘和誘發(fā)枯草熱病。 37 九、防止外來入侵的措施 (一) 加強立法、并嚴(yán)格執(zhí)法 (二) 加強國際合作 (三) 提高警惕，要有前瞻性