光 對 植 物 生 長 發(fā) 育 有 兩 種 作 用光 合 作 用 光 形 態(tài) 建 成提 供 有 機(jī) 物高 能 光 控 制 形 態(tài) 變 化低 能 光間 接 作 用 直 接 作 用能 量 信 號 光 受 體 光 敏 色 素藍(lán) 光 受 體UV B受 體促 進(jìn) 生 長 發(fā) 育 控 制 生 長 和 發(fā) 育 植 物 光 形 態(tài) 建 成 （ photomorphogenesis） : 植 物 依 賴 光 來 控 制 細(xì) 胞 的 分 化 、 結(jié) 構(gòu) 和 功能 的 改 變 ， 最 終 匯 集 成 組 織 和 器 官 的 建 成 ， 即以 。植 物 暗 形 態(tài) 建 成 （ skotomorphogenesis） : 植 物 在 暗 中 生 長 所 呈 現(xiàn) 的 各 種 黃 化 特 征 、莖 細(xì) 而 長 、 頂 端 呈 鉤 狀 彎 曲 、 葉 片 偏 小 等 現(xiàn) 象 。 植 物 的 目 前 已 知 的 植 物 光 感 受 系 統(tǒng) 成 員 有 ：光 敏 色 素 ： 感 受 紅 光 和 遠(yuǎn) 紅 光 區(qū) 域 的 光 （ 650-740nm）隱 花 色 素 和 向 光 素 ： 感 受 藍(lán) 光 （ 450-500nm） 和 近紫 外 光 區(qū) 域 （ 320-400nm） 的 光UV-B受 體 ： 感 受 紫 外 光 B區(qū) 域 （ 280-320nm） 的 光 第 一 節(jié) 光 敏 色 素 的 發(fā) 現(xiàn) 、 分布 和 性 質(zhì) 一 、 光 敏 素 的 發(fā) 現(xiàn) ：1 萵 苣 種 子 為 需 光 種 子 ， 有的 光 促 進(jìn) 萌 發(fā) ， 有 的 抑 制 萌發(fā) 。2 單 色 光 實(shí) 驗(yàn) 表 明 ， 促 進(jìn) 的為 660nm， 抑 制 的 為 739nm3 與 照 射 次 數(shù) 無 關(guān) ， 只 與 最后 一 次 光 有 關(guān) 。吸 收 紅 光 遠(yuǎn) 紅 光 ， 并 發(fā) 生 可 逆 反應(yīng) 的 色 素 ， 稱 為 光 敏 色 素 光 敏 色 素 的 發(fā) 現(xiàn) 二 、 化 學(xué) 性 質(zhì)光 敏 色 素 是 一 種 易溶 于 水 的 淺 藍(lán) 色 的色 素 蛋 白 質(zhì) 生 色 團(tuán)光 敏 色 素 脫 輔 基 蛋 白 1、 生 色 團(tuán) (chromophore) ： 是 一 長 鏈 狀 的 4個(gè) 吡 咯 環(huán) ， 具 有 獨(dú) 特 的 吸 光 特 性 ，并 與 蛋 白 質(zhì) 緊 密 結(jié) 合 ， 有 兩 種 類 型 ： 紅 光 吸 收 型 (Pr)： 遠(yuǎn) 紅 光 吸 收 型 (Pfr)： 紅 光 吸 收 型 (Pr)： 吸 收 峰 在 660nm， 是 生 理 失 活 型 ， 比 較 穩(wěn) 定 ，吸 收 660nm紅 光 后 轉(zhuǎn) 變 為 Pfr型 。 遠(yuǎn) 紅 光 吸 收 型 (Pfr)： 730nm， 是 生 理 激 活 型 ， 不穩(wěn) 定 ， 吸 收 730nm遠(yuǎn) 紅 光 后 逆 轉(zhuǎn) 為 Pr型 。 Pr Pfr紅 光遠(yuǎn) 紅 光 Pr與 Pfr的 轉(zhuǎn) 變 過 程 中 ， 包 括 光 反 應(yīng) 和 暗 反應(yīng) ， 光 反 應(yīng) 局 限 于 生 色 團(tuán) ， 黑 暗 反 應(yīng) 只 有 在 含 水條 件 下 才 能 發(fā) 生 ， 所 以 干 種 子 無 光 敏 色 素 反 應(yīng) ，而 用 水 浸 泡 后 的 種 子 有 光 敏 色 素 反 應(yīng) 。 2、 脫 輔 基 蛋 白 ： 其 Cys 通 過 硫 醚 鍵 與 生 色 團(tuán) 相 連 接 。3、 光 敏 色 素 的 合 成 與 裝 配 生 色 團(tuán) 在 黑 暗 條 件 下 在 質(zhì) 體 中 合 成 ， 合 成 后 被 動(dòng)運(yùn) 輸 到 胞 質(zhì) ， 與 脫 輔 基 蛋 白 裝 配 成 光 敏 色 素 全 蛋 白 質(zhì) 。 三 、 光 敏 色 素 的 分 布 植 物 各 個(gè) 器 官 均 有 分 布 ， 黃 化 幼 苗 中 含 量 較 高 ； 各 種 植 物 的 分 生 組 織 和 根 尖 等 部 分 較 多 。 光 敏 色 素 與 膜 系 統(tǒng) 結(jié) 合 ， 分 布 在 質(zhì) 膜 、 線 粒 體膜 、 核 膜 、 葉 綠 體 膜 和 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) 膜 上 。 一 、 光 敏 色 素 的 生 理 作 用 影 響 植 物 一 生 的 形 態(tài) 建 成 ， 如 種 子 萌 發(fā) 、 根 原 基 起 始 、葉 分 化 和 擴(kuò) 大 、 向 光 敏 感 性 、 節(jié) 間 延 長 、 花 色 素 形 成 、花 誘 導(dǎo) 、 光 周 期 、 性 別 表 現(xiàn) 等 。二 、 光 敏 色 素 和 植 物 激 素 光 ： 體 外 調(diào) 節(jié) 因 子 植 物 激 素 ： 體 內(nèi) 調(diào) 節(jié) 因 子四 、 光 敏 色 素 的 生 理 作 用 和 反 應(yīng) 類 型 1、 紅 光 使 自 由 生 長 素 含 量 減 少 原 因 ： a、 影 響 合 成 b、 影 響 從 合 成 部 位 外 送 c、 調(diào) 節(jié) 自 由 態(tài) 與 束 縛 態(tài) 的 比 例 2、 調(diào) 節(jié) GA的 生 物 合 成 和 敏 感 性 3、 紅 光 刺 激 ， 提 高 CTK含 量 4、 調(diào) 節(jié) ETH生 物 合 成 ： 紅 光 抑 制 ， 而 遠(yuǎn) 紅 光 促 進(jìn) 三 光 敏 色 素 的 反 應(yīng) 類 型反 應(yīng) 類 型 誘 導(dǎo) 光 強(qiáng) 紅 光 -遠(yuǎn)紅 光 可 逆 作 用 光 譜 峰 和 光受 體 實(shí) 例極低輻照度反應(yīng)1100nmol/m2 否 紅 光 、 藍(lán) 光 ；phyA燕麥芽鞘伸長；擬南芥種子萌發(fā)低輻照度反應(yīng)11000mol/m 2 是 紅 光 、 遠(yuǎn) 紅 光 ；phyB萵苣種子萌發(fā)；轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)動(dòng)高輻照度反應(yīng)1100mmol/m2 否黃苗：遠(yuǎn) 紅 光 、phyA綠苗：紅 光 ； phyB花色素苷形成；開花誘導(dǎo)；幼苗去黃化；phyA 黃 化 組 織 光 敏 素 ， 光 不 穩(wěn) 定 型 ， 快 速 反 應(yīng)phyB 綠 色 組 織 光 敏 素 ， 光 穩(wěn) 定 型 ， 慢 速 反 應(yīng) 避 陰 反 應(yīng) (Pr/Pfr)轉(zhuǎn) 板 藻 葉 綠 體 運(yùn) 動(dòng) 五 、 光 敏 色 素 的 作 用 機(jī) 制（ 一 ） 膜 作 用 假 說 證 據(jù) ：（ 1） 紅 光 60-80% Pfr結(jié) 合 于 膜 上 遠(yuǎn) 紅 光 5 - 10% Pfr結(jié) 合 于 膜 上（ 2） 棚 田 效 應(yīng) ： 離 體 綠 豆 根 尖 在 紅 光 下 能 粘 附 在 帶 負(fù) 電 的 玻 璃 表 面 ，遠(yuǎn) 紅 光 照 射 逆 轉(zhuǎn) 這 種 粘 附 現(xiàn) 象 ， 稱 為 棚 田 效 應(yīng) 。 紅 光 Pfr增 多 膜 上 Ca2+內(nèi) 流 通 道 打 開 細(xì) 胞 質(zhì) 中 Ca2+增 加 鈣 調(diào) 素 活 化 肌 球 蛋 白輕 鏈 激 酶 活 化 肌 動(dòng) 球 蛋 白 收 縮 運(yùn) 動(dòng) 葉 綠 體轉(zhuǎn) 動(dòng) 。 光 敏 色 素 可 改 變 膜 透 性 ， 引 起 一 些 離 子進(jìn) 出 ， 從 而 調(diào) 節(jié) 細(xì) 胞 反 應(yīng) ， 信 號 轉(zhuǎn) 導(dǎo) 途 徑 為 ： （ 二 ） 基 因 調(diào) 節(jié) 假 說 假 說 內(nèi) 容 ： 光 信 號 經(jīng) 過 傳 遞 、 放 大 ， 通 過 激 活 轉(zhuǎn) 錄 因 子 ，活 化 或 抑 制 某 些 特 定 基 因 ， 使 轉(zhuǎn) 錄 出 單 股 的mRNA的 速 度 發(fā) 生 改 變 ， mRNA翻 譯 成 特 殊 的 蛋白 質(zhì) （ 酶 ） ， 最 后 表 現(xiàn) 形 態(tài) 建 成 。 紅 光 Pfr活 化 或 抑 制 基 因 轉(zhuǎn) 錄 影 響 酶 Pr合 成 形態(tài) 建 成 變 化 第 五 節(jié) 植 物 的 藍(lán) 光 和 紫 外 光 反 應(yīng)一 、 藍(lán) 光 反 應(yīng) 受 藍(lán) 光 和 近 紫 外 光 調(diào) 控 的 反 應(yīng)藍(lán) 光 （ 400-500nm） 紫 外 光 （ UV） UV-C（ 200-280nm）UV-B（ 280-320nm）UV-A（ 320-400nm） 植 物 和 真 菌 許 多 反 應(yīng) 都 受 藍(lán) 光 (B)和 紫 外 光 (UV)調(diào)控 。 UV可 分 為 ：UV-C(200280nm)： 波 長 短 ， 能 量 高 ， 被 臭 氧 層 吸 收 ；UV-B(280320nm)： 一 部 分 穿 過 大 氣 層 到 達(dá) 地 面 ；UV-A(320400nm)： 穿 過 大 氣 層 到 達(dá) 地 面 。 近 紫 外 光 ： 波 長 大 于 300nm的 紫 外 光 。 藍(lán) 光 和 近 紫 是 藍(lán) 光 反 應(yīng) 的 有 效 波 長 ， 藍(lán) 光 受 體 也 叫 近 紫 外 光 受 體 或 隱 花 色 素 。 一 、 藍(lán) 光 反 應(yīng) 藻 類 、 真 菌 、 蕨 類 和 種 子 植 物 都 有 藍(lán) 光 反 應(yīng) 。 真 菌 的 光 形 態(tài) 建 成 反 應(yīng) 主 要 受 藍(lán) 光 和 紫 外 光 誘 導(dǎo) 。 高 等 植 物 受 藍(lán) 光 /近 紫 外 光 調(diào) 節(jié) 的 反 應(yīng) 主 要 有 ： 向 光 性 ， 抑 制 幼 苗 伸 長 ， 刺 激 氣 孔 開 張 ， 調(diào) 節(jié) 基 因 表 達(dá) 。 藍(lán) 光 反 應(yīng) 的 作 用 光 譜 ， 在 400 500nm區(qū) 域 呈 “ 三 指 ”狀 態(tài) ， 這 是 區(qū) 別 于 其 它 光 反 應(yīng) 的 標(biāo) 準(zhǔn) 。 藍(lán) 光 受 體 色 素 可 能 是 ： 黃 素 和 類 胡 蘿 卜 素 。 二 、 紫 外 光 B 反 應(yīng) UV-B對 植 物 的 整 個(gè) 生 長 發(fā) 育 和 代 謝 都 有 影 響 ， 其 受體 尚 不 清 楚 。 一 些 作 物 如 小 麥 、 大 豆 、 玉 米 等 在 UV-B照 射 下 ， 植 株 矮 化 ， 葉 面 積 減 小 ， 干 物 質(zhì) 積 累 下 降 。 UV-B引 起 大 豆 某 些 品 種 氣 孔 關(guān) 閉 、 葉 綠 體 結(jié) 構(gòu) 破 壞 、 葉 綠 素 及 類 胡 蘿 卜 素 含 量 下 降 、 希 爾 反 應(yīng) 下 降 、 光系 統(tǒng) 電 子 傳 遞 受 影 響 等 ， 使 光 合 作 用 下 降 。 產(chǎn) 生 黃 酮 和 花 色 素 苷 等 抗 紫 外 線 的 物 質(zhì) ， 是 一 種 自 我保 護(hù) 機(jī) 制 。