第 一 節(jié) 環(huán) 境 與 生 態(tài) 因 子第 二 節(jié) 生 物 與 環(huán) 境 關(guān) 系 的 基 本 原 理 第 三 節(jié) 生 態(tài) 因 子 的 生 態(tài) 作 用 及 生 物 的 適 應(yīng) 在 生 態(tài) 學(xué) 中 ， 環(huán) 境 是 相 對 于 生 物 這 一 主 體 的 ， 與環(huán) 境 科 學(xué) 中 的 環(huán) 境 （ 以 人 為 主 體 ） 不 同 。 由 于 生 態(tài)學(xué) 以 生 物 的 不 同 層 次 為 對 象 進 行 研 究 ， 不 同 層 次 的對 象 對 應(yīng) 的 環(huán) 境 不 同 。 環(huán) 境 這 個 概 念 是 具 體 的 ， 又 是 相 對 的 ，在 談 到 環(huán) 境 時 ， 總 要 包 含 特 定 的 主 體 。其 它鯉 魚非 生 物因 素蝦 , 水 蚤 ,水 草 ,魚 等異 種 生 物一 條 鯉 魚鯉 魚 種 群池 塘 群 落 研 究 主 體 l 按 環(huán) 境 的 主 體 ： 以 人 為 主 體 、 以 生 物 為 主 體l 按 環(huán) 境 的 性 質(zhì) ： 自 然 、 人 工 環(huán) 境l 按 環(huán) 境 的 范 圍 ： 宇 宙 環(huán) 境 、 地 球 環(huán) 境 、 區(qū) 域 環(huán) 境 、 微 環(huán) 境 、 內(nèi) 環(huán) 境 l 生 物 圈 ： 地 球 上 存 在 生 命 的 部 分 ,由 大 氣 圈 的 下 層（ 對 流 層 ） ， 水 圈 和 巖 石 圈 的 上 層 （ 風(fēng) 化 殼 ） 組 成 。是 地 球 上 所 有 動 物 、 植 物 和 微 生 物 等 生 物 有 機 體 及其 活 動 空 間 的 總 稱 。生 物 圈 的 核 心 部 分 ， 即 地 表 面 以 上 100米 至 水 面 下 200米之 間 ， 集 中 了 絕 大 部 分 生 物 。迄 今 為 止 ， 生 物 圈 是 地 球 環(huán) 境 特 有 的 組 成 部 分 。 l 人 類 要 在 太 空 環(huán) 境 中 長 期 居 住 并 進 行 各 種 活 動 ，必 須 在 太 空 中 建 立 一 個 類 似 于 地 球 生 物 圈 的 小 生態(tài) 系 統(tǒng) ， 以 處 理 人 體 代 謝 的 廢 物 ， 再 生 出 氧 氣 、水 和 食 物 ， 完 成 維 持 人 類 生 命 所 必 需 的 食 物 循 環(huán)和 碳 循 環(huán) 。 為 此 ， 美 國 不 惜 花 費 150億 美 元 ， 在 亞利 桑 那 州 的 沙 漠 上 建 造 了 一 個 與 外 世 完 全 隔 絕 的巨 大 設(shè) 施 ， 也 有 人 把 它 稱 為 “ 微 型 地 球 ” ， 或“ 火 星 殖 民 地 原 型 ” 。 建 筑 面 積 為 1.2公 頃 的 特 殊建 筑 物 ， 引 進 動 物 、 植 物 、 微 生 物 共 3800種 ， 模擬 了 一 個 地 球 小 生 態(tài) 環(huán) 境 。 從 1991年 9月 26日 到1993年 9月 25日 ， 有 4男 4女 共 8位 科 學(xué) 家 在 其 中 進行 了 整 整 兩 年 的 試 驗 。 這 就 是 “ 生 物 圈 II”計 劃 。 l 1991年 9月 26日 4男 4女 共 8名 科 研 人 員 首 次 進 駐 生 物圈 2號 ,1993年 6月 26日 走 出 ,停 留 共 計 21個 月 ,在 各 自的 研 究 領(lǐng) 域 內(nèi) 均 積 累 了 豐 富 的 科 學(xué) 數(shù) 據(jù) 和 實 踐 經(jīng) 驗 。來 自 英 國 、 墨 西 哥 、 尼 泊 爾 、 南 斯 拉 夫 和 美 國 等 5國的 4男 3女 共 7位 實 驗 人 員 在 對 首 批 結(jié) 果 進 行 評 估 并 改進 技 術(shù) 后 ,于 1994年 3月 6日 二 次 進 駐 ,工 作 10個 月 后 于1995年 1月 走 出 。 他 們 在 這 期 間 對 大 氣 、 水 和 廢 物 循環(huán) 利 用 及 食 物 生 產(chǎn) 進 行 了 廣 泛 而 系 統(tǒng) 的 科 學(xué) 研 究 。 生 物 圈 2號 是 世 界 上 最 大 的 閉 式 人 工 生 態(tài) 系 統(tǒng) 。 它 使人 類 首 次 能 夠 在 整 體 水 平 上 研 究 生 態(tài) 學(xué) ,從 而 開 辟 了了 解 目 前 地 球 生 物 圈 全 球 范 圍 生 態(tài) 變 化 過 程 的 新 途徑 。 更 為 重 要 的 是 , 它 將 作 為 首 例 永 久 性 生 物 再 生 式生 保 系 統(tǒng) 的 地 面 模 擬 裝 置 而 有 可 能 應(yīng) 用 于 人 類 未 來的 地 外 星 球 定 居 和 宇 宙 載 人 探 險 。 為 維 持 持 生 物 圈 二 號 的 維 生 體 系 ， 每 個 小 時 要 耗 用700千 瓦 的 電 力 及 23,000,000千 焦 耳 的 天 然 氣 。 兩 年 來 總 耗 用 12,500,000度 的 電 力 和 3,800,000撒 姆 的天 然 氣 。 以 每 度 電 1毛 錢 ， 每 撒 姆 天 然 氣 七 毛 錢 來 算 ， 價 格 分別 為 1,250,000美 元 及 2,600,000美 元 ， 總 共 近 400萬 美元 。 由 8位 參 與 者 分 攤 ， 每 個 月 的 賬 單 將 超 過 150,000美 元 ，相 當(dāng) 于 人 民 幣 120萬 元 (以 1： 8計 算 )。 l 大 量 證 據(jù) 表 明 ,火 星 土 壤 和 月 球 表 土 經(jīng) 過 一 定 的 生 物 和 化 學(xué) 技 術(shù)處 理 后 可 以 用 作 潛 在 的 植 物 栽 培 基 質(zhì) ,這 樣 就 使 得 生 物 再 生 式 生命 保 障 系 統(tǒng) 在 空 間 居 住 地 的 應(yīng) 用 比 需 要 地 球 資 源 的 裝 置 要 經(jīng) 濟得 多 。 但 是 到 目 前 為 止 ,在 生 物 再 生 式 生 命 保 障 系 統(tǒng) 中 很 少 有 以土 壤 為 基 礎(chǔ) 的 技 術(shù) 實 驗 。 生 物 圈 2號 是 第 一 個 建 成 并 運 作 的 以 土壤 為 基 礎(chǔ) 的 生 物 再 生 式 生 命 保 障 系 統(tǒng) 。 因 此 ,有 關(guān) 其 操 作 性 能 的數(shù) 據(jù) 對 應(yīng) 用 于 空 間 的 類 似 系 統(tǒng) 是 非 常 有 用 的 。 l 生 物 圈 2號 無 論 從 規(guī) 模 、 技 術(shù) 難 度 和 復(fù) 雜 程 度 ， 以 及 所 取 得 的 效果 來 看 ， 均 堪 稱 人 類 科 學(xué) 史 上 的 一 大 杰 作 ,受 到 國 際 上 的 普 遍 關(guān)注 與 贊 賞 。 但 近 來 也 遭 到 某 些 公 眾 的 嚴(yán) 厲 批 評 。 l 引 起 公 眾 非 議 主 要 是 由 于 主 客 觀 兩 方 面 的 原 因 :(1)商 業(yè) 投 資 造 成游 人 絡(luò) 驛 不 絕 ,給 人 一 種 缺 少 科 學(xué) 嚴(yán) 肅 性 的 印 象 ;(2)遇 到 嚴(yán) 重 的陰 雨 天 氣 和 病 蟲 害 ,造 成 欠 收 ， 開 始 時 曾 出 現(xiàn) 大 氣 泄 漏 ;(3)人 們對 他 們 的 科 學(xué) 試 驗 活 動 了 解 不 多 ;(4)理 論 和 實 踐 經(jīng) 驗 不 足 ;(5)行政 管 理 不 善 ,導(dǎo) 致 可 以 做 的 而 沒 有 去 做 。 l 多 年 來 ， 人 類 夢 寐 以 求 地 憧 憬 著 沖 出 地 球 ， 向 宇 宙 進 軍 。 隨著 地 球 環(huán) 境 的 惡 化 ， 這 種 愿 望 里 似 乎 又 加 進 了 欲 逃 離 的 色 彩 ，人 們 上 下 求 索 ， 加 快 了 尋 找 “ 諾 亞 方 舟 ” 的 步 伐 。 也 許 “ 生物 圈 2號 ” 的 失 敗 有 技 術(shù) 上 的 失 誤 或 設(shè) 備 上 的 欠 缺 ， 也 許 人 們今 后 還 會 向 “ 生 物 圈 3號 ” 、 “ 生 物 圈 4號 ” 挑 戰(zhàn) 。 然 而 從“ 生 物 圈 2號 ” 失 敗 的 深 層 反 映 出 來 的 信 息 遠(yuǎn) 比 其 本 身 更 冷 酷無 情 。 它 向 人 們 證 明 ： 地 球 環(huán) 境 是 在 經(jīng) 歷 了 幾 十 億 年 的 風(fēng) 風(fēng)雨 雨 后 形 成 的 ， 對 這 種 異 常 可 靠 的 結(jié) 構(gòu) ， 人 們 渴 望 窺 其 脈 絡(luò) ，望 其 項 背 ， 但 卻 決 不 是 簡 單 的 人 工 模 仿 再 造 能 夠 完 成 的 。 “生 物 圈 2號 ” 的 失 敗 告 誡 我 們 ： 人 類 在 茫 茫 宇 宙 中 只 有 地球 這 一 處 家 園 ， 逃 離 和 束 手 待 斃 都 是 與 事 無 補 的 。 地 球 不 是實 驗 室 ， 我 們 輸 不 起 ， 只 有 善 待 和 保 護 她 才 是 我 們 真 正 的 出路 。 l 生 態(tài) 因 子 ：l 生 態(tài) 環(huán) 境 ： 所 有 生 態(tài) 因 子 構(gòu) 成 生 物 的 生 態(tài) 環(huán)境 。l 生 境 （ habitat） ： 是 兩對 既 有 聯(lián) 系 又 有 區(qū) 別 的 概 念 。 環(huán) 境 為 生物 體 以 外 的 一 切 自 然 因 子 和 社 會 因 子 的總 和 ， 而 構(gòu) 成 環(huán) 境 的 一 切 要 素 稱 為 環(huán) 境因 子 ； 生 境 是 指 生 物 生 存 地 段 上 的 直 接或 間 接 作 用 于 生 物 的 所 有 環(huán) 境 要 素 的 總和 ， 構(gòu) 成 生 境 的 要 素 稱 為 生 態(tài) 因 子 。 1. 按 有 無 生 命 的 特 征 ： 生 物 因 子 和 非 生 物 因 子 ；3. 按 生 態(tài) 因 子 對 種 群 數(shù) 量 變 動 的 作 用 ： 密 度 制 約 因子 和 非 密 度 制 約 因 子 ；4. 按 生 態(tài) 因 子 的 穩(wěn) 定 性 及 其 作 用 特 點 ： 穩(wěn) 定 因 子 和變 動 因 子 （ 周 期 性 變 動 因 子 、 非 周 期 性 變 動 因子 ） ； 5. 按 生 態(tài) 因 子 的 作 用 方 式 ： 直 接 生 態(tài) 因 子 和 間 接 生態(tài) 因 子 。 l 1 綜 合 作 用l 2. 主 導(dǎo) 因 子 作 用 （ 非 等 價 性 ）l 3. 直 接 作 用 和 間 接 作 用l 4 階 段 性 作 用l 5. 不 可 替 代 性 和 補 償 作 用 生 態(tài) 因 子 之 間 相 互 影 響 、 相 互 作 用 、 相互 制 約 ， 任 何 一 因 子 的 變 化 都 會 在 不 同 程 度上 引 起 其 它 因 子 的 變 化 。 例 如 ： 水 體 溫 度 與 溶 解 氧 的 關(guān) 系 水 溫 上 升 ， 水 中 的 溶 氧 量 隨 之 下 降 。 l 主 導(dǎo) 因 子 ： l 對 生 物 起 作 用 的 諸 多 因 子 是 非 等 價 的 ， 其 中有 12個 是 起 主 要 作 用 的 主 導(dǎo) 因 子 。 主 導(dǎo) 因 子的 改 變 常 會 引 起 其 他 生 態(tài) 因 子 發(fā) 生 明 顯 變 化或 使 生 物 的 生 長 發(fā) 育 發(fā) 生 明 顯 變 化 ， 如 光 周期 現(xiàn) 象 中 的 日 照 時 間 和 植 物 春 化 階 段 的 低 溫因 子 就 是 主 導(dǎo) 因 子 。 l 環(huán) 境 中 的 地 形 因 子 ， 它 的 坡 度 、 坡 向 、坡 位 、 海 拔 高 度 等 對 生 物 的 作 用 不 是 直接 的 ， 但 他 們 能 影 響 光 照 、 溫 度 、 雨 水等 因 子 的 分 布 ， 因 而 對 生 物 產(chǎn) 生 間 接 作用 ， 這 些 地 方 的 光 照 、 溫 度 、 水 分 狀 況則 對 生 物 類 型 、 生 長 和 分 布 起 直 接 作 用 。 l 生 物 在 生 長 發(fā) 育 的 不 同 階 段 往 往 需 要 不同 的 生 態(tài) 因 子 或 生 態(tài) 因 子 的 不 同 強 度 。例 如 低 溫 對 冬 小 麥 的 春 化 階 段 是 必 不 可少 的 ， 但 在 其 后 的 生 長 階 段 則 是 有 害 的 。l 如 大 馬 哈 魚 生 活 在 海 洋 中 ， 生 殖 季 節(jié) 回游 到 淡 水 河 流 中 產(chǎn) 卵 。 l 大 馬 哈 魚 ， 又 叫 鮭 魚 ， 屬 鮭 目 ， 鮭 科 ， 大 馬 哈 魚 屬 。l 太 平 洋 大 馬 哈 魚 共 分 紅 大 馬 哈 魚 、 銀 大 馬 哈 魚 、 狗 大 馬 哈魚 、 大 鱗 大 馬 哈 魚 、 細(xì) 鱗 大 馬 哈 魚 和 櫻 桃 大 馬 哈 魚 6種 。 太平 洋 大 馬 哈 魚 大 部 分 時 間 生 活 在 大 海 里 ， 成 年 的 大 馬 哈 魚要 游 到 河 流 中 去 產(chǎn) 卵 。 到 了 繁 殖 季 節(jié) ， 它 們 沿 河 而 上 ， 除了 偶 爾 碰 一 下 魚 餌 以 外 ， 基 本 上 什 么 都 不 吃 。 它 們 要 沿 著河 直 流 而 上 ， 到 3200公 里 的 源 頭 去 產(chǎn) 卵 。 在 本 能 的 驅(qū) 使 下 ，這 些 遷 徙 性 的 大 馬 哈 魚 為 了 到 達 產(chǎn) 卵 地 ， 會 奮 勇 搏 擊 激 流 ，甚 至 不 怕 下 瀉 的 瀑 布 ， 不 到 目 的 決 不 罷 休 。 太 平 洋 大 馬 哈魚 在 產(chǎn) 卵 以 后 很 快 就 會 死 去 。 大 馬 哈 魚 產(chǎn) 卵 的 時 間 一 般 在夏 末 秋 初 ， 卵 在 深 冬 時 分 孵 化 ， 時 間 要 視 水 溫 度 而 定 ， 大約 有 60200天 不 等 。 小 魚 苗 在 自 己 能 夠 流 動 覓 食 之 前 ， 主要 靠 卵 黃 中 的 營 養(yǎng) 來 維 生 命 。 像 大 馬 哈 魚 這 樣 在 淡 水 中 出生 ， 然 后 到 海 洋 中 長 大 ， 成 年 后 再 溯 河 洄 游 重 返 故 鄉(xiāng) 生 殖后 代 的 魚 稱 為 溯 河 洄 游 魚 類 。 l 鰻 鱺 就 是 日 常 所 指 的 鰻 魚 。 一 生 中 半 輩 子 生 活 在 海 洋 里 ，半 輩 子 生 活 在 江 河 中 。 鰻 鱺 是 海 里 出 生 ， 江 河 里 長 大 。 每到 秋 天 ， 成 熟 的 鰻 鱺 就 穿 上 銀 白 色 的 婚 裝 ， 作 好 了 旅 行 產(chǎn)卵 的 準(zhǔn) 備 。 鰻 鱺 經(jīng) 過 長 途 旅 行 ， 行 程 幾 千 里 ， 終 于 疲 勞 不堪 地 從 江 河 漫 游 入 海 ， 到 達 產(chǎn) 卵 場 ， 婚 配 產(chǎn) 卵 后 生 命 也 到盡 頭 了 。 在 西 沙 群 島 和 南 沙 群 島 附 近 或 其 他 海 區(qū) 約 四 五 百米 深 處 的 海 底 產(chǎn) 卵 。 孵 化 后 的 鰻 苗 ， 又 能 成 群 結(jié) 隊 地 競 相逆 流 而 上 ， 游 回 江 河 內(nèi) 發(fā) 育 生 長 。 這 是 一 種 洄 游 現(xiàn) 象 。 生 態(tài) 因 子 雖 非 等 價 ， 但 都不 可 缺 少 ， 一 個 因 子 的 缺 失 不 能 由 另 一個 因 子 來 代 替 。某 一 因 子 的 數(shù) 量 不 足 ， 有 時可 以 由 其 他 因 子 來 補 償 。 但 只 能 是 在 一定 范 圍 內(nèi) 作 部 分 補 償 。 例 如 光 照 不 足 所引 起 的 光 合 作 用 的 下 降 可 由 CO2濃 度 的增 加 得 到 補 償 。 l 在 生 物 與 環(huán) 境 的 相 互 關(guān) 系 中 ， 一 方 面 環(huán)境 對 生 物 具 有 生 態(tài) 作 用 ， 能 影 響 和 改 造生 物 的 形 態(tài) 、 結(jié) 構(gòu) 、 生 理 生 化 特 征 及 生物 的 分 布 ； 另 一 方 面 ， 生 物 對 環(huán) 境 也 具有 適 應(yīng) 性 ， 生 物 以 自 身 的 變 異 來 適 應(yīng) 外界 環(huán) 境 的 變 化 。 通 過 具 體 的 生 物 和 具 體的 環(huán) 境 進 行 研 究 ， 才 能 弄 清 和 掌 握 生 物與 環(huán) 境 的 生 態(tài) 作 用 規(guī) 律 及 其 機 理 。 l 諸 環(huán) 境 因 子 中 ， 任 何 一 個 因 素 ， 只 要 超 過 或接 近 其 有 機 體 耐 受 程 度 的 極 限 時 ， 就 可 能 成為 一 個 限 制 因 子 。 （ 如 高 密 度 流 水 養(yǎng) 魚 水 池中 的 溶 解 氧 ） l 由 于 眾 多 的 生 態(tài) 因 子 的 重 要 性 （ 作 用 ） 不 同 ，限 制 因 子 作 用 可 能 最 強 大 ， 因 此 ， 在 生 態(tài) 學(xué)研 究 中 ， 環(huán) 境 分 析 要 集 中 在 可 能 是 限 制 因 子的 生 態(tài) 因 素 上 。 廢 棄 地 由 于 工 業(yè) 、 礦 業(yè) 生 產(chǎn) 造 成 的 非 經(jīng) 治 理而 不 能 使 用 的 土 地 。 限 制 因 子 的 確 定 ， 要 通 過 觀 察 、 分 析 和 實 驗相 結(jié) 合 的 途 徑 。 首 先 進 行 野 外 觀 察 和 分 析 ，找 出 可 能 起 限 制 作 用 的 因 子 ； 其 次 要 分 析 這些 因 子 如 何 對 生 物 起 作 用 ； 最 后 設(shè) 計 室 內(nèi) 實驗 ， 確 定 某 一 因 子 與 生 物 的 定 量 關(guān) 系 。 一 般 地 ， 實 驗 測 定 的 耐 受 范 圍 要 比 野 外 實 際范 圍 寬 一 點 （ 野 外 可 能 還 受 其 它 因 子 的 影響 ） 。 l 1840年 農(nóng) 業(yè) 化 學(xué) 家 J. Liebig在 研 究 營 養(yǎng) 元 素 與 植 物 生長 的 關(guān) 系 時 發(fā) 現(xiàn) ， 植 物 生 長 并 非 經(jīng) 常 受 到 大 量 需 要 的自 然 界 中 豐 富 的 營 養(yǎng) 物 質(zhì) 如 水 和 CO2的 限 制 ， 而 是 受到 一 些 需 要 量 小 的 微 量 元 素 如 硼 的 影 響 。土 壤 中 的氮 ： 可 維 持 250千 克 產(chǎn) 量鉀 ： 可 維 持 350千 克 產(chǎn) 量磷 ： 可 維 持 500千 克 產(chǎn) 量實 際 產(chǎn) 量 為 250千 克 ； 若 氮 增 加 1倍 ， 產(chǎn) 量 為 350千 克 。 l 因 此 他 提 出 “ 植 物 的 生 長 取 決 于 處 在 最小 量 狀 況 的 食 物 的 量 ” ， 后 人 稱 之 為Liebig最 小 因 子 定 律 。 E.P.Odum： 補 充兩 點 ： 一 是 Liebig定 律 只 能 嚴(yán) 格 地 適 用于 穩(wěn) 定 狀 態(tài) ， 即 能 量 和 物 質(zhì) 的 流 入 和 流出 是 處 于 平 衡 的 情 況 下 才 適 用 ； 二 是 要考 慮 因 子 間 的 替 代 作 用 。 l 生 態(tài) 學(xué) 家 V. E. Shelford于 1913年 研 究 指 出 ， 生物 的 生 存 需 要 依 賴 環(huán) 境 中 的 多 種 條 件 ， 而 且 生物 有 機 體 對 環(huán) 境 因 子 的 耐 受 性 有 一 個 上 限 和 下限 ， 任 何 因 子 不 足 或 過 多 ， 接 近 或 超 過 了 某 種生 物 的 耐 受 限 度 ， 該 種 生 物 的 生 存 就 會 受 到 影響 ， 甚 至 滅 絕 。 這 就 是 Shelford耐 受 定 律 。 生物 對 每 一 種 生 態(tài) 因 子 都 有 其 耐 受 的 上 限 和 下 限 ，上 下 限 之 間 是 生 物 對 這 種 生 態(tài) 因 子 的 耐 受 范 圍 ，可 以 用 鐘 形 耐 受 曲 線 表 示 。 （ 1） 生 物 能 夠 對 一 個 因 子 耐 受 范 圍 很 廣 ， 而 對 另 一 因 子耐 受 范 圍 很 窄 ；（ 2） 對 所 有 因 子 耐 受 范 圍 都 很 寬 的 生 物 ， 一 般 分 布 很 廣 ；（ 3） 在 一 個 因 子 處 在 不 適 狀 態(tài) 時 ， 對 另 一 個 因 子 的 耐 受能 力 可 能 下 降 ；（ 4） 生 物 在 整 個 發(fā) 育 過 程 中 ， 耐 受 性 不 同 ， 繁 殖 期 通 常是 一 個 敏 感 期 ；（ 5） 生 物 實 際 上 并 不 在 某 一 特 定 環(huán) 境 因 子 最 適 的 范 圍 內(nèi)生 活 ， 可 能 是 因 為 有 其 他 更 重 要 的 因 子 在 起 作 用 。 如 生 物 對 溫 度 的耐 性 限 度 與 濕 度 有 密 切 關(guān) 系 。 如Pianka(1978)指 出 ： 一 種 生 物 在 什 么 濕度 下 適 合 度 最 大 取 決 于 溫 度 ， 當(dāng) 溫 度 適中 （ 32.5度 ） 和 濕 度 適 中 （ 90%） ， 該生 物 適 合 度 最 大 。 同 樣 沿 著 溫 度 梯 度 上的 最 適 點 取 決 于 濕 度 。 l P.A.Haefner(1970)研 究 含 鹽 量 、 溫 度 因子 在 決 定 褐 蝦 最 適 耐 受 范 圍 時 的 相 互 作用 。 用 死 亡 百 分 數(shù) 確 定 褐 蝦 的 忍 受 限 度 。 l 從 以 上 可 見 ， 固 定 不 變 的 最 適 概 念 只 有在 單 一 生 態(tài) 因 子 起 作 用 時 才 能 成 立 ， 當(dāng)同 時 由 幾 個 因 子 作 用 于 一 種 生 物 時 ， 這種 生 物 的 適 合 度 將 隨 著 幾 個 因 子 的 不 同組 合 而 發(fā) 生 變 化 ， 也 就 是 說 ， 這 幾 個 生態(tài) 因 子 之 間 是 相 互 作 用 、 相 互 影 響 的 。 l 生 態(tài) 幅 ：它 常 與 耐 受 限 度 一 致 ， 耐 受 限 度 越 寬 ， 生 態(tài) 幅也 越 大 。l 對 同 一 生 態(tài) 因 子 不 同 種 類 的 生 物 的 耐 受 范 圍 是不 同 的 。種 類 對 溫 度 的 耐 受 范 圍 （ 度 ）鮭 魚 0-12豹 蛙 0-30斑 鳉 10-40南 極 鱘 -2-2 生 態(tài) 學(xué) 中 ， 根 據(jù) 生 物 的 耐 受 范 圍 和 生 態(tài)因 子 的 不 同 ， 將 生 物 分 為 ： 廣 溫 性 （ eurytherm） 狹 溫 性 （ stenotherm） 廣 水 性 （ euryhydric） 狹 水 性 （ stenohydric） 廣 鹽 性 （ euryhaline） 狹 鹽 性 （ stenohaline） 廣 食 性 （ euryphagic） 狹 食 性 （ stenophagic） 廣 光 性 （ euryphotic） 狹 光 性 （ stenophotic） 廣 棲 性 （ euryoecious） 狹 棲 性 （ stenooecious l （ 1） 內(nèi) 穩(wěn) 態(tài) ：l （ 2） 保 持 機 制 ： 恒 溫 動 物 通 過 控 制體 內(nèi) 產(chǎn) 熱 過 程 以 調(diào) 節(jié) 體 溫 ； 變 溫 動物 靠 減 少 散 熱 或 利 用 環(huán) 境 熱 源 使 身 體 增 溫 。 如 沙漠 蜥 蜴l 具 內(nèi) 穩(wěn) 態(tài) 機 制 的 生 物 增 加 自 己 的 生 態(tài) 耐 受 幅 度 ，成 為 廣 生 態(tài) 幅 種 ， 但 不 能 無 限 擴 大 耐 受 范 圍 。 l 太 陽 東 升 開 始，早 上 溫 度 較 低 ， 蜥 蜴 使 身 體 的 側(cè) 面 迎 向 陽 光 ，身 體 緊 貼 在 溫 暖 的 巖 石 使 體 溫 升 高 ； 白 天 體 溫也逐漸增加，維持體 溫在致死溫度以下， 是蜥蜴求生存的首要條 件。他們 會爬上沙丘頂，面向陽光，利用吹過的微 風(fēng) 將皮膚上散發(fā)的熱帶走；或是移動至較 蔭 涼的地方，以降低體溫。當(dāng) 這 些策略不再有效時，跳舞的時間就到了蜥蜴會 將左前肢及右后肢或是右前肢及左后肢舉起，留下另外二附肢，加上尾巴形成三足點地的姿勢，如此反覆交換二附肢的動作，讓肢體的溫度降低一些。這 樣的動作像木偶跳舞，或是我們赤足踩在熱 熱的沙灘上，一跳一跳的模樣。如果連手舞足蹈都無法解熱的話，蜥蝪會以其強壯的四肢掘沙，潛在其中，以微開的口部呼吸來躲避熱浪的侵襲。 l 除 內(nèi) 穩(wěn) 態(tài) 機 制 可 調(diào) 整 生 物 的 耐 性 限 度 外 ， 還 可 以通 過 人 為 馴 化 的 方 法 改 變 生 物 的 耐 性 范 圍 。 如 果一 個 種 長 期 生 活 在 最 適 生 存 范 圍 的 一 側(cè) ， 將 逐 漸導(dǎo) 致 該 種 耐 性 限 度 的 改 變 ， 適 宜 生 存 范 圍 的 上 下限 會 發(fā) 生 移 動 ， 并 形 成 一 個 新 的 最 適 點 。 這 一 馴化 過 程 是 通 過 酶 系 統(tǒng) 的 調(diào) 整 而 實 現(xiàn) 的 ， 因 為 酶 只能 在 特 定 的 環(huán) 境 范 圍 內(nèi) 起 作 用 ， 并 決 定 著 生 物 的代 謝 速 率 與 耐 性 限 度 ， 所 以 馴 化 過 程 是 生 物 體 內(nèi)酶 系 統(tǒng) 的 改 變 過 程 。l 人 為 馴 化 改 變 生 物 的 適 宜 生 存 范 圍 ， 并 形 成 新 的最 適 點 。 l 1.植 物 的 適 應(yīng) 組 合l 2.動 物 的 適 應(yīng) 組 合 l （ 一 ） 生 物 的 生 態(tài) 適 應(yīng) （ 環(huán) 境 對 生 物 的作 用 ）l （ 二 ） 生 物 對 環(huán) 境 的 影 響 （ 生 物 對 環(huán) 境的 反 作 用 ）l （ 三 ） 指 示 生 物 生 物 在 與 環(huán) 境 長 期 的 相 互 作 用 中 ， 形 成 一 些具 有 生 存 意 義 的 特 征 。 依 靠 這 些 特 征 ， 生 物能 免 受 各 種 環(huán) 境 因 素 的 不 利 影 響 和 傷 害 ， 同時 還 能 有 效 地 從 其 生 境 獲 取 所 需 的 物 質(zhì) 、 能量 ， 以 確 保 個 體 發(fā) 育 的 正 常 進 行 。 自 然 界 的這 種 現(xiàn) 象 稱 為 “ 生 態(tài) 適 應(yīng) ” 。 生 態(tài) 適 應(yīng) 是 生物 界 中 極 為 普 遍 的 現(xiàn) 象 ， 一 般 區(qū) 分 為和 兩 類 。 l 蝙 蝠 屬 哺 乳 動 物 ， 但 它 與 大 多 數(shù) 鳥 類 一 樣 通 過 飛行 來 捕 捉 空 中 的 昆 蟲 ， 它 的 前 肢 不 同 與 一 般 的 獸類 ， 而 形 同 于 鳥 類 的 翅 膀 ， 適 應(yīng) 于 飛 行 活 動 ；l 鯨 、 海 豚 、 海 獅 均 屬 哺 乳 動 物 ， 但 由 于 長 期 生 活在 水 環(huán) 境 中 ， 體 形 呈 紡 錘 形 ， 它 們 的 前 肢 也 發(fā) 育成 類 似 魚 類 的 胸 鰭 。 l 植 物 中 的 趨 同 現(xiàn) 象 如 生 活 在 沙 漠 中 的 仙人 掌 科 植 物 、 大 戟 科 的 霸 王 鞭 以 及 菊 科的 仙 人 筆 等 ， 分 屬 不 同 類 群 的 植 物 ， 但都 以 肉 質(zhì) 化 的 莖 、 葉 子 退 化 呈 刺 狀 來 適應(yīng) 干 旱 生 境 。 l 按 趨 同 作 用 的 結(jié) 果 ， 對 生 物 進 行 劃 分 稱 為 生活 型 。 植 物 的 生 活 型 劃 分 。 不 論 植 物 在 分 類系 統(tǒng) 上 的 地 位 如 何 ， 只 要 它 們 的 適 應(yīng) 方 式 和途 徑 相 同 ， 都 屬 同 一 生 活 型 。 生 活 型 的 劃 分有 不 同 的 方 法 ， 例 如 將 植 物 分 為 喬 木 、 灌 木 、半 灌 木 、 木 質(zhì) 藤 本 、 多 年 生 草 本 、 一 年 生 草本 等 。 趨 異 適應(yīng) 的 結(jié) 果 是 使 同 一 類 群 的 生 物 產(chǎn) 生 多 樣 化 ， 以占 據(jù) 和 適 應(yīng) 不 同 的 空 間 ， 減 少 競 爭 ， 充 分 利 用環(huán) 境 資 源 。根 據(jù) 引 起 生 態(tài) 型 分 化 的 主 導(dǎo) 因 素 ， 可把 生 態(tài) 型 劃 分 為 氣 候 生 態(tài) 型 、 土 壤 生 態(tài) 型 和 生物 生 態(tài) 型 等 。 l 在 生 物 與 環(huán) 境 的 相 互 關(guān) 系 中 ， 由 于 環(huán) 境 的 復(fù)雜 多 變 ， 生 物 似 乎 總 是 處 于 從 屬 、 被 支 配 的地 位 ， 只 能 被 動 地 去 適 應(yīng) 、 逃 避 。 實 際 上 ，這 只 是 二 者 關(guān) 系 的 一 個 方 面 。 生 命 作 為 一 個有 機 整 體 ， 不 僅 能 被 動 地 適 應(yīng) 環(huán) 境 ， 而 且 還能 主 動 地 影 響 環(huán) 境 ， 改 造 環(huán) 境 ， 使 環(huán) 境 保 持相 對 穩(wěn) 定 ， 向 有 利 于 生 物 生 存 的 方 向 發(fā) 展 。l 關(guān) 于 生 物 對 環(huán) 境 的 主 動 作 用 ， 英 國 科 學(xué) 家J.Lovelock于 20世 紀(jì) 60年 代 提 出 了 Caia假 說 ，即 大 地 女 神 假 說 。 l 關(guān) 于 生 物 對 環(huán) 境 的 主 動 作 用 ， 英 國 科 學(xué) 家 J. Lovelock于 20世 紀(jì) 60年 代 提 出 了 Gaia假 說 (蓋 婭 是 希 臘 神 話 中的 地 球 之 母 )， 即 大 地 女 神 假 說 。l 這 位 女 神 ， 和 早 期 宗 教 其 它 神 相 似 ， 為 女 性 象 征 ， 是溫 柔 、 爾 雅 雅 、 有 教 養(yǎng) ， 但 是 當(dāng) 任 何 人 不 與 星 球 和 諧共 處 時 ， 也 會 變 成 兇 暴 殘 忍 。 l Gaia 假 說 第 一 次 描 述 成 生 命 來 左 右 環(huán) 境 ， 而 非 環(huán) 境控 制 生 命 ： 生 命 或 者 生 物 圈 來 調(diào) 節(jié) 或 者 保 持 氣 候 以及 大 氣 層 的 組 成 以 適 合 其 生 長 。 l 耶 魯 大 學(xué) 與 哈 佛 大 學(xué) 的 訪 問 學(xué) 者l 美 國 加 州 火 箭 推 進 實 驗 室 ， 月 球 與 行 星 研 究太 空 計 劃 的 生 命 科 學(xué) 部 門 顧 問l 皇 家 學(xué) 會 成 員l 英 國 數(shù) 所 大 學(xué) 榮 譽 教 授l 海 洋 生 物 協(xié) 會 主 席l 研 究 獎 章 的 得 獎 人 ， 包 括 近 期 的 阿 姆 斯 特 丹環(huán) 境 獎 （ 荷 蘭 藝 術(shù) 與 科 學(xué) 皇 家 研 究 所 頒 發(fā) ） ，海 洋 科 學(xué) Rosen- tiel獎 （ Miami 大 學(xué) 海 洋 與 大氣 科 學(xué) 研 究 所 頒 發(fā) ） l 該 假 說 認(rèn) 為 ， l Gaia假 說 具 有 十 分 重 要 的 現(xiàn) 實 生 態(tài) 學(xué) 意 義 ，正 受 到 越 來 越 多 的 關(guān) 注 。 人 類 自 工 業(yè) 化 革 命以 來 ， 各 種 環(huán) 境 、 資 源 問 題 日 益 突 出 ， 溫 室效 應(yīng) 、 酸 雨 、 水 土 流 失 、 森 林 銳 減 等 等 嚴(yán) 重威 脅 著 人 類 的 可 持 續(xù) 發(fā) 展 。 森 林 ， 尤 其 是 熱帶 雨 林 ， 有 “ 地 球 的 肺 ” 之 美 譽 ， 對 于 調(diào) 節(jié)氣 候 、 維 持 空 氣 O2和 CO2的 平 衡 、 保 持 水 土有 著 不 可 替 代 的 作 用 。 森 林 的 減 少 ， 意 味 著調(diào) 節(jié) 能 力 的 減 弱 。 目 前 大 氣 CO2濃 度 的 升 高 ，一 方 面 與 大 量 燃 燒 化 石 燃 料 有 關(guān) ， 另 一 方 面森 林 面 積 的 急 劇 減 小 也 是 一 個 重 要 因 素 。 生 物 在 與 環(huán) 境 相 互 作 用 、 協(xié) 同進 化 的 過 程 中 ， 每 個 種 都 留 下 環(huán) 境 的 烙 印 。 因 此 生物 反 映 環(huán) 境 的 某 些 特 征 。 天 氣 ： 燕 子 低 飛 要 下 雨 ；蜻 蜓 高 飛 天 要 晴 ； 地 下 水 ： 我 國 北 方 草 原 區(qū) ， 芨 芨草 成 片 生 長 的 地 段 ， 有 淺 層 地 下 水 分 布 。如 在 安 徽 海州 指 示 銅 礦 的 植 物 為 香 薷 ， 而 在 遼 寧 、 河 北 等 地 ，是 路 邊 雜 草 。 同 時 銅 礦 ， 在 四 川 西 部 的 指 示 植 物 是頭 狀 蓼 ， 而 在 遼 寧 的 指 示 植 物 為 絲 石 竹 。