《《細(xì)胞生理》PPT課件》由會(huì)員分享，可在線閱讀，更多相關(guān)《《細(xì)胞生理》PPT課件（96頁珍藏版）》請?jiān)谘b配圖網(wǎng)上搜索。

1、第 一 章 植 物 細(xì) 胞 生 理Chapter 1 Plant Cell Physiology 本 章 重 點(diǎn) ： 1、 細(xì) 胞 的 結(jié) 構(gòu) 2、 細(xì) 胞 膜 系 統(tǒng) 3、 細(xì) 胞 器 本 章 難 點(diǎn) ： 1、 細(xì) 胞 亞 微 結(jié) 構(gòu) 2、 各 細(xì) 胞 器 的 生 理 功 能 3、 細(xì) 胞 信 號(hào) 轉(zhuǎn) 導(dǎo) 第 一 節(jié) 植 物 細(xì) 胞 概 述 (prokaryotic cell) 一 般 體 積 很 小 ， 直 徑 為 0.2 10 m不 等 ， 沒 有 典 型 的細(xì) 胞 核 ， 即 沒 有 核 膜 將 它 的 遺 傳 物 質(zhì) 與 細(xì) 胞 質(zhì) 分 開 ，只 有 一 個(gè) 由 裸 露 的 環(huán) 狀

2、DNA分 子 構(gòu) 成 的 擬 核 體(nucleoid)。 除 核 糖 體 、 類 囊 體 外 ， 一 般 不 存 在 其 它 細(xì) 胞 器 ， 原 核細(xì) 胞 以 無 絲 分 裂 (amitosis)方 式 進(jìn) 行 繁 殖 。 (eukaryotic cell) 體 積 較 大 ， 直 徑 約 10 100 m， 其 主 要 特 征 是 細(xì) 胞 結(jié)構(gòu) 的 區(qū) 域 化 ， 即 核 質(zhì) 被 膜 包 裹 ， 有 細(xì) 胞 核 和 結(jié) 構(gòu) 與 功能 不 同 的 細(xì) 胞 器 (cell organelle)； 多 種 細(xì) 胞 器 之 間 通 過 膜 的 聯(lián) 絡(luò) 形 成 了 一 個(gè) 復(fù) 雜 的 內(nèi) 膜系 統(tǒng)

3、。 真 核 細(xì) 胞 的 染 色 體 由 線 狀 DNA與 蛋 白 質(zhì) 組 成 ， 細(xì) 胞 分 裂以 有 絲 分 裂 (reduction mitosis)為 主 。 由 原 核 細(xì) 胞 構(gòu) 成 的 有 機(jī) 體 稱 為 原 核 生 物 (prokaryote) 由 真 核 細(xì) 胞 構(gòu) 成 的 有 機(jī) 體 稱 為 真 核 生 物 (eukaryote)包括 了 絕 大 多 數(shù) 單 細(xì) 胞 生 物 與 全 部 的 多 細(xì) 胞 生 物 。 區(qū) 別 原 核 細(xì) 胞 真 核 細(xì) 胞 大 小 110 m 10100 m 細(xì) 胞 核 無 核 膜 有 雙 層 的 核 膜 染色體 形 狀 環(huán) 狀 DNA分 子 線

4、 性 DNA分 子 數(shù) 目 一 個(gè) 基 因 連 鎖 群 2個(gè) 以 上 基 因 連 鎖 群 組 成 DNA裸 露 或 結(jié) 合 少 量 蛋 白 質(zhì) DNA同 組 蛋 白 和 非 組 蛋 白 結(jié) 合 DNA序 列 無 或 很 少 有 重 復(fù) 序 列 有 重 復(fù) 序 列 基 因 表 達(dá) RNA和 蛋 白 質(zhì) 在 同 一 區(qū) 間 合 成 RNA核 中 合 成 和 加 工 ； 蛋 白 質(zhì) 細(xì) 胞 質(zhì) 合 成 細(xì) 胞 分 裂 二 分 或 出 芽 有 絲 分 裂 和 減 數(shù) 分 裂 ， 內(nèi) 膜 無 獨(dú) 立 的 內(nèi) 膜 有 ， 分 化 成 各 種 細(xì) 胞 器 鞭 毛 構(gòu) 成 鞭 毛 蛋 白 微 管 蛋 白 光

5、合 與 呼 吸 酶 分 布 質(zhì) 膜 線 粒 體 和 葉 綠 體 核 糖 體 70S（ 50S+30S） 80S（ 60S+40S） 營 養(yǎng) 方 式 吸 收 ， 有 的 行 光 合 作 用 吸 收 ， 光 合 作 用 ， 內(nèi) 吞 細(xì) 胞 壁 肽 聚 糖 、 蛋 白 質(zhì) 、 脂 多 糖 、 脂蛋 白 纖 維 素 （ 植 物 細(xì) 胞 ） B顯 微 結(jié) 構(gòu)A模 式 圖 大 液 泡葉 綠 體細(xì) 胞 壁 是 植 物 細(xì)胞 區(qū) 別 于 動(dòng)物 細(xì) 胞 的 三大 結(jié) 構(gòu) 特 征 。 植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu) 植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu) 植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu) 第 二 節(jié) 生 物 膜 （ Biomembrane）一 、 生 物 膜 的 組 成

6、 成 分二 、 生 物 膜 的 結(jié) 構(gòu) 蛋 白 質(zhì) （ 60 75 ） 脂 類 （ 25 40 ） 糖 類 （ 5 左 右 ） 水 分 內(nèi) 在 蛋 白 外 在 蛋 白 糖 鏈 親 水 性 內(nèi) 在 蛋 白 疏 水 性親 水 性 糖 蛋 白 細(xì) 胞 膜 外 在 蛋 白 CH3CH3CH3N+CH2CH2OPO O OCH2-CH-CH2OOCO OCCH2H2CH2C CH2CH2H2CH2C CH2CH2H2CH 2C CH2CH2H2CH2C CHCH2 HCH2C CH2CH2H2CH2C CH2CH2H2CH 2C CH2CH2H2CH2C CH2CH3H3C 膽 堿磷 酸磷 脂 硬 脂

7、酸 甘 油 親 水 性 疏 水 性 細(xì)胞膜的構(gòu)造 細(xì)胞膜的構(gòu)造 細(xì)胞膜的構(gòu)造流 動(dòng) 鑲 嵌 模 型 生 物 膜 的 結(jié) 構(gòu) 特 點(diǎn) ： 類 脂 雙 分 子 層 膜 蛋 白 的 多 樣 性 不 對 稱 性 流 動(dòng) 性 三 、 生 物 膜 的 功 能在 生 命 起 源 的 最 初 階 段 ， 正 是 有 了 脂 性 的 膜 ， 才 使 生 命物 質(zhì)蛋 白 質(zhì) 與 核 酸 獲 得 與 周 圍 介 質(zhì) 隔 離 的 屏 障 而 保 持 聚 集和 相 對 穩(wěn) 定 的 狀 態(tài) ， 繼 之 才 有 細(xì) 胞 的 發(fā) 展 。 細(xì) 胞 的 膜 系 統(tǒng) 把 細(xì) 胞 內(nèi)的 空 間 分 隔 ， 使 細(xì) 胞 內(nèi) 部的 區(qū)

8、域 化 ， 即 形 成 各 種 細(xì)胞 器 ， 從 而 使 細(xì) 胞 的 代 謝活 動(dòng) “ 按 室 進(jìn) 行 ” 。 各 區(qū)域 內(nèi) 均 具 特 定 的 pH、 電 位 、離 子 強(qiáng) 度 和 酶 系 等 。 同 時(shí) ，由 于 內(nèi) 膜 系 統(tǒng) 的 存 在 ， 又將 各 個(gè) 細(xì) 胞 器 聯(lián) 系 起 來 共 同 完 成 各 種 連 續(xù) 的 生 理 生化 反 應(yīng) 。 植 物 葉 肉 細(xì) 胞 的 圖 示 ， 描 述 了 植 物 細(xì) 胞的 主 要 的 膜 系 統(tǒng) 和 細(xì) 胞 壁 區(qū) 域 。 細(xì) 胞 內(nèi) 的許 多 生 理 生 化過 程 在 膜 上 有序 進(jìn) 行 。 如 光合 作 用 的 光 能吸 收 、 電 子 傳

9、遞 和 光 合 磷 酸化 、 呼 吸 作 用的 電 子 傳 遞 及氧 化 磷 酸 化 過程 分 別 是 在 葉綠 體 的 光 合 膜和 線 粒 體 內(nèi) 膜上 進(jìn) 行 的 。 質(zhì) 膜 的 對 物 質(zhì) 的 透 過 具 有 選 擇 性 ， 控 制 膜 內(nèi) 外 進(jìn) 行 物 質(zhì) 交換 。 如 質(zhì) 膜 可 通 過 擴(kuò) 散 、 離 子 通 道 、 主 動(dòng) 運(yùn) 輸 及 內(nèi) 吞 外 排 等 方式 來 控 制 物 質(zhì) 進(jìn) 出 細(xì) 胞 。 各 種 細(xì) 胞 器 上 的 膜 也 通 過 類 似 方 式 控制 其 小 區(qū) 域 與 胞 質(zhì) 進(jìn) 行 物 質(zhì) 交 換 。 質(zhì) 膜 上 的 多 糖 鏈 分 布 于 其 外 表 面

10、， 似 “ 觸 角 ” 一 樣 能 夠 識(shí)別 外 界 物 質(zhì) ， 并 可 接 受 外 界 的 某 種 刺 激 或 信 號(hào) ， 使 細(xì) 胞 作 出 相應(yīng) 的 反 應(yīng) 。 例 如 ， 花 粉 粒 外 壁 的 糖 蛋 白 與 柱 頭 細(xì) 胞 質(zhì) 膜 的 蛋 白質(zhì) 可 進(jìn) 行 識(shí) 別 反 應(yīng) 。 膜 上 還 存 在 著 各 種 各 樣 的 受 體 (receptor)，能 感 應(yīng) 刺 激 ， 傳 導(dǎo) 信 息 ， 調(diào) 控 代 謝 。 內(nèi)膜系統(tǒng)主要膜間隔和這些間隔之間膜的聯(lián)系 一 、 原 生 質(zhì) 的 組 成原 生 質(zhì) (protoplasm)是 構(gòu) 成 細(xì) 胞 的 生 活 物 質(zhì) ， 是 細(xì)胞 生 命 活

11、 動(dòng) 的 物 質(zhì) 基 礎(chǔ) 。 細(xì) 胞 中 原 生 質(zhì) 的 組 成 如 表 1-2所 示 。 原 生 質(zhì) 中 水 含 量 很 高 ， 往 往 占 細(xì) 胞 全 重 的 絕 大部 分 ， 而 蛋 白 質(zhì) 、 核 糖 、 碳 水 化 合 物 和 脂 類 則 是 有 機(jī)物 質(zhì) 的 主 體 。第 三 節(jié) 原 生 質(zhì) （ protoplasm） 物 質(zhì) 含 量 （ %） 平 均 分 子 量水85 18蛋白質(zhì)10 36000DNA 0.4 107RNA 0.7 4.0 105脂類2 700其他有機(jī)物0.4 250無機(jī)物1.5 55組 成 原 生 質(zhì) 的 各 類 物 質(zhì) 的 相 對 數(shù) 量 細(xì) 胞 是 植 物

12、體 進(jìn) 行 生 命 活 動(dòng) 的 基 本 單 位 ， 細(xì) 胞生 理 功 能 的 實(shí) 現(xiàn) ， 是 與 組 成 它 的 各 種 無 機(jī) 和 有 機(jī) 小分 子 、 基 本 生 物 分 子 、 生 物 大 分 子 等 的 特 點(diǎn) 有 關(guān) 。無 機(jī) 分 子 單 體 分 子 生 物 大 分 子 超 分 子 復(fù) 合 體基 本 生 物 分 子 30種 單 體 20種 氨 基 酸5種 含 氮 的 雜 環(huán) 化 合 物 (嘌 呤 及 嘧 啶 的 衍 生 物 )2種 單 糖 (葡 萄 糖 、 核 糖 )1種 脂 肪 酸 (棕 櫚 酸 )1種 多 元 醇 (甘 油 ) 1種 胺 類 化 合 物 (膽 堿 ) 由 于 原

13、生 質(zhì) 含 有 大 量 的 水 分 ， 使 它 具 有 液 體 的 某 些 性 質(zhì) ，如 有 很 大 的 表 面 張 力 (surface tension)， 即 液 體 表 面 有 自動(dòng) 收 縮 到 最 小 的 趨 勢 ， 因 而 裸 露 的 原 生 質(zhì) 體 呈 球 形 。 粘 性 增 加 ， 代 謝 活 動(dòng) 降 低 時(shí) ， 植 物 與 外 界 間 物 質(zhì) 交 換 減少 ， 抗 逆 性 增 強(qiáng) ； 原 生 質(zhì) 的 彈 性 與 植 物 抗 逆 性 也 有 密 切 關(guān) 系 。 彈 性 越 大 ，則 植 物 對 機(jī) 械 壓 力 的 忍 受 力 也 越 大 ， 對 不 良 環(huán) 境 的 適 應(yīng) 性 也

14、增 強(qiáng) 。 因 此 ， 凡 原 生 質(zhì) 粘 性 高 、 彈 性 大 的 植 物 ， 它 對 干 旱 、低 溫 等 不 良 環(huán) 境 的 抗 性 強(qiáng) 。 原 生 質(zhì) 的 流 動(dòng) 是 一 種 復(fù) 雜 的 生 命 現(xiàn) 象 。 原 生 質(zhì) 的 流 動(dòng) 在 一 定 溫 度 范 圍 內(nèi) 隨 溫 度 的 升 高 而 加速 ， 且 受 呼 吸 作 用 的 影 響 。 膠 體 (colloid)是 物 質(zhì) 的 一 種 分 散 狀 態(tài) 。 1.帶 電 性 與 親 水 性 原 生 質(zhì) 膠 體 主 要 由 蛋 白 質(zhì) 組 成 ， 蛋 白 質(zhì) 表 面 的 氨 基 與 羧 基 發(fā) 生 電 離 時(shí)可 使 蛋 白 質(zhì) 分 子

15、表 面 形 成 一 層 帶 電 荷 的 吸 附 層 。 在 吸 附 層 外 又 有 一 層 帶 電量 相 等 而 符 號(hào) 相 反 的 擴(kuò) 散 層 。 原 生 質(zhì) 膠 體 顆 粒 外 面 形 成 一 個(gè) 雙 電 層 (圖 1-3)雙 電 層 的 存 在 對 于 維 持 膠 體 的 穩(wěn) 定 性 起 了 重 要 作 用 。 圖 1-3 膠 粒 微 團(tuán) 的電 荷 、 雙 電 層 A.正電 荷 ; B.負(fù) 電 荷2.擴(kuò) 大 界 面 原 生 質(zhì) 膠 體 顆 粒 的 體 積 雖 然 大 于 分 子 或 離 子 ， 但 它 們 的 分 散 度 很 高 ， 比 表 面 積 (表 面 積 與 體 積 之 比 )很

16、 大 。 隨 表 面 積 增 大 ， 表 面 能 也 相 應(yīng) 增 加 。 由 于 表 面 能 的 作 用 ， 它 可 以 吸 引 很 多 分 子 聚 集 在 界 面 上 ， 這 就 是 吸 附作 用 (absorption)。 3.凝 膠 作 用 膠 體 有 兩 種 存 在 狀 態(tài) ， 即 溶 膠 (sol)和 凝 膠 (gel)。 溶 膠 是 液 化 的 半 流 動(dòng) 狀 態(tài) ， 近 似 流 體 的 性 質(zhì) 。 在 一 定 條 件 下 ， 溶 膠 可 以 轉(zhuǎn) 變 成 有 一 定 結(jié) 構(gòu) 和 彈 性 的 半 固 體 狀 態(tài) 的凝 膠 ， 這 個(gè) 過 程 稱 為 凝 膠 作 用 。 凝 膠 和 溶

17、 膠 可 以 相 互 轉(zhuǎn) 化 ， 凝 膠 轉(zhuǎn) 為 溶 膠 的 過 程 稱 為 溶 膠 作 用 。 溶 膠 作 用凝 膠 作 用原 生 質(zhì) 膠 體 同 樣 也 存 在 溶 膠 與 凝 膠 兩 種 狀 態(tài) 。 當(dāng) 原 生 質(zhì) 處 于 溶 膠 狀 態(tài) 時(shí) ， 粘 性 較 小 ， 代 謝 活 躍 ， 生 長 旺 盛 ， 但 抗逆 性 較 弱 ； 當(dāng) 原 生 質(zhì) 呈 凝 膠 狀 態(tài) 時(shí) ， 細(xì) 胞 生 理 活 性 降 低 ， 但 對 低 溫 、 干 旱 等 不良 環(huán) 境 的 抵 抗 能 力 提 高 ， 有 利 于 植 物 度 過 逆 境 。4.吸 脹 作 用 凝 膠 具 有 強(qiáng) 大 的 吸 水 能 力

18、， 凝 膠 吸 水 膨 脹 的 現(xiàn) 象 ， 稱 之 為 吸 脹 作用 (imbibition)。 種 子 就 是 靠 這 種 吸 脹 作 用 在 土 壤 中 吸 水 萌 發(fā) 液 晶 態(tài) (liquid crystalline state) 物 質(zhì) 介 于 固 態(tài) 與 液 態(tài) 之 間 的 一 種 狀 態(tài) ， 它 既 有 固 體 結(jié)構(gòu) 的 規(guī) 則 性 ， 又 有 液 體 的 流 動(dòng) 性 ； 在 光 學(xué) 性 質(zhì) 上 像 晶 體 ，在 力 學(xué) 性 質(zhì) 上 像 液 體 。 從 微 觀 來 看 ， 液 晶 態(tài) 是 某 些 特 定分 子 在 溶 劑 中 有 序 排 列 而 成 的 聚 集 態(tài) 。 在 植 物

19、 細(xì) 胞 中 ， 有 不 少 分 子 如 磷 脂 、 蛋 白 質(zhì) 、 核 酸 、葉 綠 素 、 類 胡 蘿 卜 素 及 多 糖 等 在 一 定 溫 度 范 圍 內(nèi) 都 可 以形 成 液 晶 態(tài) 。 一 些 較 大 的 顆 粒 像 核 仁 、 染 色 體 和 核 糖 體也 具 有 液 晶 結(jié) 構(gòu) 。 液 晶 態(tài) 與 生 命 活 動(dòng) 息 息 相 關(guān) 比 如 膜 的 流 動(dòng) 性 是 生 物 膜 具 有 液 晶 特 性 的 緣 故 。 當(dāng) 溫度 過 高 時(shí) ， 膜 會(huì) 從 液 晶 態(tài) 轉(zhuǎn) 變 為 液 態(tài) ， 其 流 動(dòng) 性 增 大 ，膜 透 性 加 大 ， 導(dǎo) 致 細(xì) 胞 內(nèi) 葡 萄 糖 和 無 機(jī)

20、離 子 等 大 量 流 失 。溫 度 過 低 也 會(huì) 使 膜 的 液 晶 性 質(zhì) 發(fā) 生 改 變 。 第 四 節(jié) 細(xì) 胞 壁細(xì) 胞 壁 是 植 物 細(xì)胞 外 圍 的 一 層 壁 ，具 一 定 彈 性 和 硬度 ， 界 定 細(xì) 胞 形狀 和 大 小 。 一 、 細(xì) 胞 壁 的 組 成 典 型 的 細(xì) 胞 壁 是 由 胞 間 層(intercellular layer)、 初 生 壁(primary wall)以 及 次 生 壁(secondary wall)組 成 (右 圖 )。 細(xì) 胞 壁 的 亞 顯 微 結(jié) 構(gòu) 圖 解 細(xì) 胞 在 分 裂 時(shí) ， 最 初 形 成 的 一 層 是 由 果 膠

21、質(zhì) 組 成 的 細(xì) 胞 板(cell plate)， 它 把 兩 個(gè) 子 細(xì) 胞 分 開 ， 這 層 就 是 胞 間 層 ， 又稱 中 層 (middle lamella)。 隨 著 子 細(xì) 胞 的 生 長 ， 原 生 質(zhì) 向 外 分 泌 纖 維 素 ， 纖 維 素 定 向 地交 織 成 網(wǎng) 狀 ， 而 后 分 泌 的 半 纖 維 素 、 果 膠 質(zhì) 以 及 結(jié) 構(gòu) 蛋 白 填充 在 網(wǎng) 眼 之 間 ， 形 成 質(zhì) 地 柔 軟 的 初 生 壁 。 某 些 特 化 的 細(xì) 胞 ， 例 如 纖 維細(xì) 胞 、 管 胞 、 導(dǎo) 管 等 在 生 長接 近 定 型 時(shí) ， 在 初 生 壁 內(nèi) 側(cè)沉 積 纖

22、 維 素 、 木 質(zhì) 素 等 次 生壁 物 質(zhì) ， 且 層 與 層 之 間 經(jīng) 緯交 錯(cuò) 。 由 于 次 生 壁 質(zhì) 地 的 厚 薄 與 形狀 的 差 別 ， 分 化 出 不 同 的 細(xì) 胞 ， 如 薄 壁 細(xì) 胞 、 厚 壁 細(xì) 胞 、石 細(xì) 胞 等 . 細(xì) 胞 在 初 生 壁 內(nèi) 產(chǎn) 生 次 生 壁 細(xì) 胞 內(nèi) 腔 有 時(shí) 由 數(shù) 層 次 生 細(xì) 胞 壁 （ S1 S3） 包 圍 ， 原 始 初 生 壁 （ CW1） 和 中層 在 最 外 層 （ ML） 。 構(gòu) 成 細(xì) 胞 壁 的 成 分 中 ， 90%左 右 是 多 糖 ， 10%左 右 是 蛋 白質(zhì) 、 酶 類 以 及 脂 肪 酸 等

23、 (下 表 )。 細(xì) 胞 壁 中 的 多 糖 主 要 是 纖 維素 、 半 纖 維 素 和 果 膠 類 ， 它 們 是 由 葡 萄 糖 、 阿 拉 伯 糖 、 半 乳糖 醛 酸 等 聚 合 而 成 。 次 生 細(xì) 胞 壁 中 還 有 大 量 木 質(zhì) 素 。 細(xì) 胞 壁 三 維分 子 模 型 顯 示 纖 維 素 、 木聚 糖 、 膠 質(zhì) 和 壁蛋 白 分 子 間 的 相互 作 用 纖 維 素 是 植 物 細(xì) 胞 壁 的 主 要 成 分 ， 它 是 由 1 000 10 000個(gè) -D-葡 萄 糖 殘 基 以 -1,4-糖 苷 鍵 相 連 的 無 分 支 的 長 鏈 。 分子 量 在 50 000

24、 400 000之 間 。 纖 維 素 內(nèi) 葡 萄 糖 殘 基 間 形 成 大量 氫 鍵 ， 而 相 鄰 分 子 間 氫 鍵 使帶 狀 分 子 彼 此 平 行 地 連 在 一 起 ，這 些 纖 維 素 分 子 鏈 都 具 有 相 同的 極 性 ， 排 列 成 立 體 晶 格 狀 ，可 稱 為 分 子 團(tuán) ， 又 叫 微 團(tuán)(micellae)。 微 團(tuán) 組 合 成 微 纖 絲(microfibril)， 微 纖 絲 又 組 成大 纖 絲 (macrofibril)， 因 而 纖維 素 的 這 種 結(jié) 構(gòu) 非 常 牢 固 ， 使 細(xì) 胞 壁 具 有 高 強(qiáng) 度 和 抗 化 學(xué) 降解 的 能 力

25、(圖 1-4)。 細(xì) 胞 壁 的 亞 顯 微 結(jié) 構(gòu) 圖 解 存 在 于 細(xì) 胞 壁 中 的纖 維 素 是 自 然 界 中 最豐 富 的 多 糖 。 據(jù) 推 算 ， 每 年 地 球上 由 綠 色 植 物 光 合 作用 生 產(chǎn) 的 纖 維 素 可 達(dá)1011t之 多 ， 而 1990年全 球 糧 食 產(chǎn) 量 只 有2.2 109 t。 如 何 把 纖 維 素 轉(zhuǎn) 化成 為 人 類 可 利 用 的 食物 或 者 有 效 能 源 ， 是人 們 長 期 渴 望 解 決 的重 大 課 題 。纖 維 素 微 纖 維 的 結(jié) 構(gòu) 模 型 纖 維 二 糖 微 纖維 是 許 多 （ 1 4） -D-葡 聚 糖

26、鏈 通過 大 量 氫 鍵 側(cè) 向 相連 或 頭 尾 相 連 形 成的 。 微 纖 絲 能 圍 繞球 形 分 生 細(xì) 胞 任 意卷 曲 或 圍 繞 細(xì) 胞 等徑 擴(kuò) 大 半 纖 維 素 (hemicellulose)往 往 是 指 除 纖 維 素 和 果 膠物 質(zhì) 以 外 的 ， 溶 于 堿 的 細(xì) 胞 壁 多 糖 類 的 總 稱 。 半 纖 維 素 的 結(jié) 構(gòu) 比 較 復(fù) 雜 ， 它 在 化 學(xué) 結(jié) 構(gòu) 上 與 纖 維素 沒 有 關(guān) 系 。 不 同 來 源 的 半 纖 維 素 ， 它 們 的 成 分 也 各 不 相 同 。 有的 由 一 種 單 糖 縮 合 而 成 ， 如 聚 甘 露 糖 和

27、聚 半 乳 糖 。有 的 由 幾 種 單 糖 縮 合 而 成 ， 如 木 聚 糖 、 阿 拉 伯 糖 、半 乳 聚 糖 等 。 半 纖 維 素 在 纖 維 素 微 纖 絲 的 表 面 ， 它 們 之 間 雖 彼 此緊 密 連 接 ， 但 并 非 以 共 價(jià) 鍵 的 形 式 連 接 在 一 起 。 因 此 ， 它 們 覆 蓋 在 微 纖 絲 之 外 并 通 過 氫 鍵 將 微 纖 絲交 聯(lián) 成 復(fù) 雜 的 網(wǎng) 格 ， 形 成 細(xì) 胞 壁 內(nèi) 高 層 次 上 的 結(jié) 構(gòu) 。 胞 間 層 基 本 上 是 由 果 膠 物 質(zhì) 組 成 的 ， 果 膠 使 相 鄰 的 細(xì) 胞 粘 合在 一 起 。 果 膠

28、 物 質(zhì) 是 由 半 乳 糖 醛 酸 組 成 的 多 聚 體 。 根 據(jù) 其 結(jié)合 情 況 及 理 化 性 質(zhì) ， 可 分 為 三 類 ： 即 果 膠 酸 、 果 膠 和 原 果 膠 。 (1)果 膠 酸 果 膠 酸 (pectic acid)是 由 約 100個(gè) 半 乳 糖 醛 酸 通 過 -1， 4鍵 連 接 而 成 的 直 鏈 。 果 膠 酸 是 水 溶 性 的 ， 很 容 易 與鈣 起 作 用 生 成 果 膠 酸 鈣 的 凝 膠 。 它 主 要 存 在 于 中 層 中 。 (2)果 膠 果 膠 (pectin)是 半 乳 糖 醛 酸 酯 及 少 量 半 乳 糖 醛 酸 通 過 -1，

29、4糖 苷 鍵 連 接 而 成 的 長 鏈 高 分 子 化 合 物 ， 分 子 量 在 25 000 50 000之 間 ， 每 條 鏈 含 200個(gè) 以 上 的 半 乳 糖 醛 酸 殘 基 。果 膠 能 溶 于 水 ， 存 在 于 中 層 和 初 生 壁 中 ， 甚 至 存 在 于 細(xì) 胞 質(zhì)或 液 泡 中 。 (3)原 果 膠 原 果 膠 (protopectin)的 分 子 量 比 果 膠 酸 和 果 膠 高 ，甲 酯 化 程 度 介 于 二 者 之 間 ， 主 要 存 在 于 初 生 壁 中 ， 不 溶 于 水 ，在 稀 酸 和 原 果 膠 酶 的 作 用 下 轉(zhuǎn) 變 為 可 溶 性 的

30、 果 膠 。 果 膠 物 質(zhì) 所 形 成 的 凝 膠 具 有 粘 性 和 彈 性 。 木 質(zhì) 素 (lignin)不 是 多 糖 ， 是 由 苯 基 丙 烷 衍 生 物 的 單 體 所構(gòu) 成 的 聚 合 物 ， 主 要 分 布 于 纖 維 、 導(dǎo) 管 和 管 胞 中 。 木 質(zhì) 素 可 以 增 加 細(xì) 胞 壁 的 抗 壓 強(qiáng) 度 ， 正 是 細(xì) 胞 壁 木 質(zhì) 化 的導(dǎo) 管 和 管 胞 構(gòu) 成 了 木 本 植 物 堅(jiān) 硬 的 莖 干 ， 并 作 為 水 和 無 機(jī) 鹽運(yùn) 輸 的 輸 導(dǎo) 組 織 。 細(xì) 胞 壁 中 最 早 被 發(fā) 現(xiàn) 的 蛋 白 質(zhì) 是 伸 展 蛋 白 (extensin)，

31、它是 一 類 富 含 羥 脯 氨 酸 的 糖 蛋 白 (hydroxyproline rich glycoprotein,HRGP)， 大 約 由 300個(gè) 氨 基 酸 殘 基 組 成 ， 這 類蛋 白 質(zhì) 中 羥 脯 氨 酸 (Hyp)含 量 特 別 高 。 細(xì) 胞 壁 的 礦 質(zhì) 元 素 中 最 重 要 的 是 鈣 。 細(xì) 胞 壁 為 植 物 細(xì) 胞 最大 的 鈣 庫 。 鈣 調(diào) 素 (calmodulin,CaM)在 細(xì) 胞 壁 中 也 被 發(fā) 現(xiàn) ，如 在 小 麥 細(xì) 胞 壁 中 已 檢 測 出 水 溶 性 及 鹽 溶 性 兩 種 鈣 調(diào) 素 。 其 中 富 含 組 成 細(xì) 胞壁 的

32、各 種 糖 類 ， 它 們 借助 與 細(xì) 胞 赤 道 板 垂 直 方向 上 存 在 的 微 管 的 運(yùn) 動(dòng) ，逐 漸 整 齊 地 排 列 成 片 ，組 成 成 膜 體(phragmoplast)。 成 膜體 中 的 囊 泡 膜 相 互 融 合 與 連 接 形 成 細(xì) 胞 的 質(zhì) 膜 ，其 中 的 內(nèi) 含 物 連 成 一 體構(gòu) 成 細(xì) 胞 板 ， 這 是 雛 形的 中 層 結(jié) 構(gòu) 。細(xì) 胞 壁 的 形 成 是 多 種 細(xì) 胞 器 配 合 作 用 的 結(jié) 果 。 新 細(xì) 胞 壁 的 形 成 開 始于 細(xì) 胞 分 裂 的 晚 后 期 或 早 期細(xì) 胞 分 裂 時(shí) ， 在 兩 組 染 色 體 之 間

33、， 也 就 是 在 母 細(xì) 胞 的 赤 道 板 面 上 ， 有許 多 大 小 不 一 的 分 泌 囊 泡 (secretory vesicles)不 規(guī) 則 地 匯 聚 在 一 塊 ， 這些 小 囊 泡 是 由 高 爾 基 體 和 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) 分 泌 而 形 成 的 細(xì) 胞 板 組 成 后 ， 高 爾 基 體 小 泡 運(yùn) 輸 造 壁 物 質(zhì) 釋 放 到 質(zhì) 膜 外 ， 以 充 實(shí)新 形 成 的 壁 。 當(dāng) 細(xì) 胞 板 中 逐 漸有 果 膠 質(zhì) 和 少 量 纖 維素 分 子 不 斷 地 填 充 和摻 入 時(shí) 便 構(gòu) 成 了 中 層 ，在 中 層 兩 側(cè) 陸 續(xù) 有 纖維 素 和 半 纖 維 素

34、等 物質(zhì) 的 沉 積 則 形 成 了 質(zhì)地 柔 軟 的 初 生 壁 ， 這時(shí) 兩 個(gè) 子 細(xì) 胞 便 形 成 。此 后 ， 大 多 數(shù) 細(xì) 胞 的初 生 壁 內(nèi) 側(cè) 又 分 層 、定 向 地 沉 積 著 纖 維 素 分 子 ， 它 們 經(jīng) 緯 分 明地 交 叉 加 固 ， 這 是 增強(qiáng) 植 物 體 支 持 能 力 的重 要 基 礎(chǔ) 。 細(xì) 胞 壁 合 成 要 求 原 生 質(zhì)膜 表 面 微 纖 絲 、 蛋 白 質(zhì)的 合 成 和 糖 基 化 ， 粗 內(nèi)質(zhì) 網(wǎng) 上 壁 調(diào) 節(jié) 酶 、 高 爾基 體 上 所 有 非 纖 維 素 多聚 糖 合 成 的 協(xié) 調(diào) 。 微 管 的 另 一 個(gè) 重 要 作 用

35、是 使 新 形 成 的 細(xì) 胞 板 上 保 留 某 些 通 道 ，即 參 與 胞 間 連 絲 的 形 成 ， 使 原 生 質(zhì) 在 兩 個(gè) 子 細(xì) 胞 間 能 保 持 聯(lián) 系 可 見 ， 細(xì) 胞 壁 的 形 成 是 在 生 活 細(xì) 胞 分 裂 、 成 長 以 至 分 化 的 過程 中 逐 步 完 成 的 。 在 細(xì) 胞 分 裂 以 及 新 細(xì) 胞 壁 形 成 時(shí) ， 除 了 有 高 爾 基 體 、 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng)和 微 管 參 與 外 ， 還 有 生 長 素 和 多 種 酶 類 的 作 用 ， 而 所 有 的 活 動(dòng)又 要 靠 線 粒 體 來 提 供 能 量 ， 這 正 體 現(xiàn) 了 細(xì) 胞 內(nèi) 各

36、部 位 相 互 配 合來 共 同 完 成 生 命 活 動(dòng) 的 特 征 。 纖 維 素 分 子 的 定 向 分層 沉 積 與 微 管 的 活 動(dòng)有 關(guān) ， 秋 水 仙 素(colchicine)可 阻 止微 管 的 形 成 ， 抑 制 纖維 素 分 子 的 定 向 排 列 。 細(xì) 胞 壁 增 加 了 細(xì) 胞 的 機(jī) 械 強(qiáng) 度 ， 并 承 受 著 內(nèi) 部 原 生 質(zhì) 體 由于 液 泡 吸 水 而 產(chǎn) 生 的 膨 壓 ， 從 而 使 細(xì) 胞 具 有 一 定 的 形 狀 ， 這不 僅 有 保 護(hù) 原 生 質(zhì) 體 的 作 用 ， 而 且 維 持 了 器 官 與 植 株 的 固 有形 態(tài) 。 另 外 ，

37、 細(xì) 胞 壁 控 制 著 細(xì) 胞 的 生 長 ， 因 為 細(xì) 胞 擴(kuò) 大 和 伸長 的 前 提 是 要 使 細(xì) 胞 壁 松 馳 和 不 可 逆 伸 展 。 圖 正 在 發(fā) 育 的 細(xì) 胞 的 細(xì) 胞 壁 能 形 成 各 種 形 狀 （ A） 魚 尾 菊 葉 片 海 綿 組 織 通 過 減 小 細(xì) 胞 間 的 接 觸 和 增 大 表 面 積 來 實(shí) 現(xiàn) 氣 體 交 換 。 （ B） 魚 尾 草 花 瓣 通 過 表 皮 細(xì) 胞 的 特 殊 形 狀 反 射 光 從 而 形 成 豐 富 的 顏 色 。 （ C） 管 胞 的 次 生 加 厚 阻 止 了 細(xì) 胞 壁 由 蒸 騰 拉 力 引 起 的 破 裂

38、 。 （ D） 擬 南 芥 毛 狀 體 是 精 巧 分 支 的 表 皮 細(xì) 胞 。 細(xì) 胞 壁 允 許 離 子 、 多 糖 等 小 分 子 和 低 分 子 量 的 蛋 白 質(zhì) 通 過 ，而 將 大 分 子 或 微 生 物 等 阻 于 其 外 。 因 此 ， 細(xì) 胞 壁 參 與 了 物 質(zhì) 運(yùn) 輸 、 降 低 蒸 騰 作 用 、 防 止 水 分損 失 (次 生 壁 、 表 面 的 蠟 質(zhì) 等 )、 植 物 水 勢 調(diào) 節(jié) 等 一 系 列 生理 活 動(dòng) 。 細(xì) 胞 壁 上 紋 孔 或 胞 間 連 絲 的大 小 受 細(xì) 胞 生 理 年 齡 和 代 謝活 動(dòng) 強(qiáng) 弱 的 影 響 ， 故 細(xì) 胞 壁對

39、細(xì) 胞 間 物 質(zhì) 的 運(yùn) 輸 具 有 調(diào)節(jié) 作 用 。 另 外 ， 細(xì) 胞 壁 也 是 化 學(xué) 信 號(hào)(激 素 、 生 長 調(diào) 節(jié) 劑 等 )、 物理 信 號(hào) (電 波 、 壓 力 等 )傳 遞的 介 質(zhì) 與 通 路 細(xì) 胞 壁 中 一 些 寡 糖 片 段 能 誘導(dǎo) 植 保 素 （ phytoalexin） 的 形 成 ，它 們 還 對 其 它 生 理 過 程 有 調(diào) 節(jié) 作用 ， 這 種 具 有 調(diào) 節(jié) 活 性 的 寡 糖 片斷 稱 為 寡 糖 素 (oligosaccharin)。 將 一 種 庚 葡 萄 糖 苷 寡 糖 素 施加 于 大 豆 細(xì) 胞 時(shí) ， 會(huì) 使 負(fù) 責(zé) 合 成抑 制

40、 霉 菌 生 長 的 抗 菌 素 的 基 因 活化 而 產(chǎn) 生 抗 菌 素 。 多 種 寡 糖 素 的功 能 復(fù) 雜 多 樣 ， 如 有 的 作 為 蛋 白酶 抑 制 劑 誘 導(dǎo) 因 子 ， 在 植 物 抵 抗病 蟲 害 中 起 作 用 ； 有 的 寡 糖 素 可使 植 物 產(chǎn) 生 過 敏 性 死 亡 ， 使 得 病原 物 不 能 進(jìn) 一 步 擴(kuò) 散 ； 還 有 的 寡糖 素 參 與 調(diào) 控 植 物 的 形 態(tài) 建 成 。 細(xì) 胞 壁 中 的 伸 展 蛋 白 除 了 作 為 結(jié) 構(gòu) 成 分 外 ， 還 有 防 病 抗 逆 的功 能 。 寡 糖 素庚 葡 萄 糖 苷 這 是 由 7個(gè) 葡 萄 糖

41、 單 元 組 成 的 鏈 ， 用黑 色 表 示 ， 它 與 許 多 無 活 性 的 細(xì) 胞壁 庚 葡 萄 糖 苷 不 同 之 處 僅 在 于 2個(gè) 側(cè)鏈 (各 為 單 個(gè) 葡 糖 單 元 )與 骨 架 連 接的 位 置 ， 骨 架 是 以 糖 苷 鍵 連 接 的 5個(gè) 葡 萄 糖 單 元 的 鏈 。 細(xì) 胞 壁 中 的 酶 類 廣 泛 參 與細(xì) 胞 壁 高 分 子 的 合 成 、 轉(zhuǎn) 移 、水 解 、 細(xì) 胞 外 物 質(zhì) 輸 送 到 細(xì)胞 內(nèi) 以 及 防 御 作 用 等 。 研 究 發(fā) 現(xiàn) ， 細(xì) 胞 壁 還 參 與了 植 物 與 根 瘤 菌 共 生 固 氮 的相 互 識(shí) 別 作 用 ， 此

42、外 ， 細(xì) 胞壁 中 的 多 聚 半 乳 糖 醛 酸 酶 和凝 集 素 還 可 能 參 與 了 砧 木 和接 穗 嫁 接 過 程 中 的 識(shí) 別 反 應(yīng) 。 應(yīng) 當(dāng) 指 出 的 是 ， 并 非 所 有細(xì) 胞 的 細(xì) 胞 壁 都 具 有 上 述 功能 ， 每 一 類 細(xì) 胞 的 細(xì) 胞 壁 功能 都 是 由 其 特 定 的 組 成 和 結(jié) 構(gòu) 決 定 的 。 二 、 胞 間 連 絲 當(dāng) 細(xì) 胞 板 尚 未 完 全 形 成時(shí) ， 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) 的 片 段 或 分 支 ，以 及 部 分 的 原 生 質(zhì) 絲 (約400nm)留 在 未 完 全 合 并 的 成膜 體 中 的 小 囊 泡 之 間 ， 以 后

43、便 成 為 兩 個(gè) 子 細(xì) 胞 的 管 狀 聯(lián)絡(luò) 孔 道 ， 這 種 穿 越 細(xì) 胞 壁 、連 接 相 鄰 細(xì) 胞 原 生 質(zhì) (體 )的管 狀 通 道 被 稱 為 胞 間 連 絲(plasmodesma)(圖 1-6)。 圖 1-6 胞 間 連 絲 的 超 顯 微 結(jié) 構(gòu) 圖 1.27 細(xì) 胞 中 的 胞 間 連 絲 （ A） 兩 個(gè) 相 鄰 細(xì) 胞 分 離 的 胞 壁 電 子 顯 微 圖 ， 顯 示 胞 間 連 絲 。 （ B） 具 有 兩 種 不 同 形 狀 的 胞 間 連 絲 的 細(xì) 胞 壁 示 意 圖 。 決 定 了 胞 間 連 絲分 子 篩 的 特 性 。 共 質(zhì) 體 與 質(zhì) 外

44、體 都 是 植 物 體 內(nèi) 物 質(zhì) 和 信 息 傳 遞 的 通 路 。 胞 間 連 絲 的 數(shù) 量 和 分 布 與 細(xì) 胞 的 類 型 ， 所 處 的 相 對 位 置和 細(xì) 胞 的 生 理 功 能 密 切 相 關(guān) 。 一 般 每 1 m2面 積 的 細(xì) 胞 壁 上 有 1 15條 胞 間 連 絲 ， 而 篩管 分 子 和 某 些 傳 遞 細(xì) 胞 (transfer cell)之 間 ， 胞 間 連 絲特 別 多 。 由 于 胞 間 連 絲 使 組 織 的原 生 質(zhì) 體 具 有 連 續(xù) 性 ， 因而 將 由 胞 間 連 絲 把 原 生 質(zhì)體 連 成 一 體 的 體 系 稱 為 共質(zhì) 體 (sym

45、plast)， 而 將 細(xì)胞 壁 、 質(zhì) 膜 與 細(xì) 胞 壁 間 的間 隙 以 及 細(xì) 胞 間 隙 等 空 間叫 作 質(zhì) 外 體 (apoplast)。 相 鄰 細(xì) 胞 的 原 生 質(zhì) 可 通 過 胞 間 連 絲 進(jìn) 行 交 換 ， 使 可 溶 性 物質(zhì) (如 電 解 質(zhì) 和 小 分 子 有 機(jī) 物 )、 生 物 大 分 子 物 質(zhì) (如 蛋 白 質(zhì) 、核 酸 、 蛋 白 核 酸 復(fù) 合 物 )甚 至 細(xì) 胞 核 發(fā) 生 胞 間 運(yùn) 輸 。 通 過 胞 間 連 絲 可 進(jìn) 行 體 內(nèi) 信 息 傳 遞 ， 物 理 信 號(hào) 、 化 學(xué) 信 號(hào)則 可 通 過 共 質(zhì) 體 傳 遞 。 在 19世 紀(jì)

46、湯 森 (Townsend)將 南 瓜 毛 細(xì) 胞 置 于 高 濃 度 的 蔗 糖溶 液 中 使 之 發(fā) 生 質(zhì) 壁 分 離 (plasmolysis)， 原 生 質(zhì) 體 由 于 急 劇脫 水 收 縮 而 被 分 離 成 兩 團(tuán) 原 生 質(zhì) 。 在 2 3d后 ， 具 有 細(xì) 胞 核 一 團(tuán) 的 原 生 質(zhì) 外 圍 形 成 了 新 細(xì) 胞 壁 ，無 細(xì) 胞 核 的 另 一 團(tuán) 則 無 壁 產(chǎn) 生 。 進(jìn) 一 步 觀 察 發(fā) 現(xiàn) ， 如 果 無 核 的 原 生 質(zhì) 團(tuán) 通 過 胞 間 連 絲 與 鄰近 細(xì) 胞 中 具 有 核 的 原 生 質(zhì) 團(tuán) 相 連 ， 也 能 形 成 壁 ， 這 說 明 胞

47、 間連 絲 有 傳 遞 由 核 發(fā) 出 的 成 壁 信 號(hào) 的 作 用 ， 它 對 細(xì) 胞 的 分 化 有很 大 作 用 。 第 五 節(jié) 細(xì) 胞 的 亞 顯 微 結(jié) 構(gòu) 與 功 能一 、 微 膜 系 統(tǒng) 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) 高 爾 基 體 液 泡 溶 酶 體 線 粒 體 質(zhì) 體 微 體 圓 球 體 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) 結(jié) 構(gòu) 示 意 圖 粗 糙 型 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng)光 滑 型 型 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) 高 爾 基 體 結(jié) 構(gòu) 示 意 圖 形 成 面成 熟 面空 腔 分 泌 小 泡 二 、 微 梁 系 統(tǒng) 維 管 微 絲 中 間 纖 維 維 管 、 微 絲 及 中 間 纖 維 結(jié) 構(gòu) 示 意 圖 維 管 、 微 絲 及 中 間

48、 纖 維 結(jié) 構(gòu) 示 意 圖 微 管微 絲中 間 纖 維 三 、 微 球 體 系 統(tǒng) 染 色 質(zhì) 與 染 色 體 核 仁 核 糖 體 中期染色體DNA 包裝示意圖 一 、 細(xì) 胞 的 階段 性 與 全 能 性 繁 殖 、 分 化和 衰 亡 是 細(xì) 胞 的基 本 生 命 活 動(dòng) ，也 是 細(xì) 胞 生 理 研究 的 重 要 內(nèi) 容 ，高 等 植 物 因 細(xì) 胞的 這 些 基 本 生 命活 動(dòng) 而 完 成 個(gè) 體的 生 活 史 。 從 一 次 細(xì) 胞 分 裂 結(jié) 束 形 成 子 細(xì) 胞 到 下 一 次 分 裂 結(jié) 束 形成 新 的 子 細(xì) 胞 所 經(jīng) 歷 的 時(shí) 期 稱 細(xì) 胞 周 期 (cell

49、cycle)， 細(xì) 胞周 期 所 需 的 時(shí) 間 叫 周 期 時(shí) 間 (time of cycle)， 整 個(gè) 細(xì) 胞 周期 可 分 為 間 期 (interphase)和 分 裂 期 兩 個(gè) 階 段 。間 期 是 從 一 次 細(xì) 胞 分 裂結(jié) 束 到 下 一 次 分 裂 開 始 之間 的 間 隔 期 。 間 期 是 細(xì) 胞的 生 長 階 段 ， 其 體 積 逐 漸增 大 ， 細(xì) 胞 內(nèi) 進(jìn) 行 著 旺 盛的 生 理 生 化 活 動(dòng) ， 并 作 好下 一 次 分 裂 的 物 質(zhì) 和 能 量準(zhǔn) 備 ， 主 要 是 DNA復(fù) 制 、RNA的 合 成 與 有 關(guān) 酶 的 合 成以 及 ATP的 生

50、成 。 細(xì) 胞 周 期 可 分 為 以 下 四 個(gè) 時(shí) 期 。 細(xì) 胞 周 期 可 劃 分 為 四 個(gè) 階 段 細(xì) 胞 衰 老 與 死 亡 是 細(xì) 胞 生 命 活 動(dòng) 的 必 然 規(guī) 律 。在 PCD發(fā) 生 過 程 中 ， 一 般 伴 隨 有 特 定 的 形 態(tài) 、 生化 特 征 出 現(xiàn) ， 此 類 細(xì) 胞 死 亡 被 稱 為 凋 亡 。 當(dāng) 然 ， 也有 的 細(xì) 胞 在 PCD過 程 中 并 不 表 現(xiàn) 凋 亡 的 特 征 ， 這 一 類PCD被 稱 為 非 凋 亡 的 程 序 化 細(xì) 胞 死 亡 。 細(xì) 胞 的 死 亡 壞 死 性 或 意 外 性 死 亡 ， 即 細(xì) 胞 受到 外 界 刺

51、激 ， 被 動(dòng) 結(jié) 束 生命程 序 化 死 亡 (PCD )， 這 是 一 種 主動(dòng) 的 ， 受 細(xì) 胞 自 身 基 因 調(diào)控 的 過 程 圖 20.1 動(dòng) 物 細(xì) 胞 中 的 幾 種 細(xì) 胞 死 亡 類 型 。 凋 亡 是 染 色 質(zhì) 濃 縮 ； 細(xì) 胞 核 和 質(zhì) 體 膜 泡 化 過 程 中 的 一 種 細(xì) 胞 程 序 性 死 亡形 式 ， 這 些 形 成 的 凋 亡 體 最 終 將 會(huì) 被 鄰 近 的 吞 噬 細(xì) 胞 所 吞 噬 。 在 細(xì) 胞 受到 物 理 傷 害 時(shí) 細(xì) 胞 會(huì) 發(fā) 生 壞 死 ， 它 將 會(huì) 導(dǎo) 致 膜 的 破 裂 、 細(xì) 胞 內(nèi) 含 物 的 流失 和 組 織 炎

52、癥 的 發(fā) 生 。 細(xì) 胞 程 序 化 死 亡 與 細(xì) 胞 壞 死 的 形 態(tài) 特 征 也 截 然 不 同 ， 其最 明 顯 的 特 征 是 細(xì) 胞 核 和 染 色 質(zhì) 濃 縮 ， DNA降 解 成 寡 聚 核 苷 酸片 斷 ， 細(xì) 胞 質(zhì) 也 濃 縮 ， 細(xì) 胞 膜 形 成 膜 泡 ， 最 后 轉(zhuǎn) 化 成 凋 亡 小體 。 圖 （ A） 塞 維 辛 里 酵 母 細(xì) 菌 在 養(yǎng) 分 缺 乏 時(shí) 會(huì) 發(fā) 生 細(xì) 胞 的 自 我 吞 噬 。 A、 B、 C三 個(gè) 細(xì) 胞 分 別 代 表 PCD中 的 三 個(gè) 不 同 階 段 ， A是 細(xì) 胞 自 我 吞 噬 的 早 期 、 B和 C是 細(xì) 胞 自

53、我 吞 噬 的 后 期 。 植 物 細(xì) 胞 程 序 化 死 亡 主 要 發(fā) 生 在 細(xì) 胞 分 化 過 程 中 ， 如 維管 系 統(tǒng) 的 發(fā) 育 ； 性 別 發(fā) 生 過 程 中 某 些 生 理 器 官 的 敗 育 ， 導(dǎo) 致單 性 花 的 形 成 。 圖 20.4 細(xì) 胞 的 死 亡 幾 乎 發(fā) 生 在所 有 植 物 的 細(xì) 胞 和 組 織 中 。 細(xì)胞 程 序 性 死 亡 涉 及 到 許 多 過 程 ： （ 1） 配 子 體 形 成 包 括 胚 囊 形 成 ； （ 2） 胚 的 發(fā) 育 ； （ 3） 種 子 和 果 實(shí) 組 織 的 退 化 ； （ 4-6） 組 織 器 官 的 發(fā) 育 ； （

54、 7） 組 織 器 官 的 衰 老 ； （ 8-9） 植 物 體 對 環(huán) 境 信 號(hào) 和 病原 體 （ 菌 ） 的 反 應(yīng) 。 在 纓 種 子 突 變 體 2中（ A） ， 纓 穗 中 雌 性 組 織沒 有 發(fā) 生 細(xì) 胞 程 序 性 死亡 ， 纓 穗 的 花 序 中 幾 乎全 部 是 雌 性 花 。 （ B） 野生 型 纓 穗 玉 米 為 對 照 。圖 20.5 盡 管 玉 米 的 花 序 最 初 是由 兩 性 花 組 成 ， 但 是 由 于 細(xì) 胞程 序 性 死 亡 導(dǎo) 致 雄 性 或 雌 性 組織 的 死 亡 而 分 別 各 自 形 成 雌 性花 序 和 雄 性 花 序 。 圖 20.6

55、觀 賞 性 植 物 蓬 萊 蕉中 可 以 看 到 植 物 的 細(xì) 胞 程序 性 死 亡 例 子 。 蓬 萊 蕉 的葉 片 中 較 薄 的 葉 片 呈 現(xiàn) 深的 鋸 齒 和 許 多 洞 孔 ， 這 是由 于 葉 原 基 原 始 細(xì) 胞 在 發(fā)育 的 過 程 中 特 定 的 組 織 區(qū)發(fā) 生 細(xì) 胞 程 序 死 亡 造 成 的 。隨 著 葉 片 的 生 長 ， 這 些 特定 區(qū) 域 不 能 被 取 代 ， 薄 的葉 片 最 終 形 成 特 征 圖 ， 并賦 予 它 普 通 名 字 瑞 士 乳 酪植 物 。 圖 20.7 柑 橘 皮 中 油 腺 體 的 形 成 是 伴 隨 原 生 質(zhì) 體 和 細(xì) 胞

56、 壁 的死 亡 和 溶 解 而 溶 生 的 。 有 時(shí) 溶 生 還 伴 隨 分 裂 生 殖 ， 細(xì) 胞 壁的 分 離 產(chǎn) 生 細(xì) 胞 間 空 隙 。 在 油 腺 體 形 成 時(shí) ， 溶 生 和 裂 生 的結(jié) 合 導(dǎo) 致 空 洞 的 形 成 ， 空 洞 充 滿 了 來 自 其 周 圍 細(xì) 胞 釋 放 的必 需 的 油 脂 。 圖 20.8 組 織 缺 氧 玉 米 根 通 氣 組 織 的 形 成 。 （ A） 、 （ B） 分 別 是 玉 米 根 在 氧 氣 充 足 和 缺 氧 的 條 件 下 的 生 長 狀 況 。在 氧 氣 比 較 少 的 情 況 下 位 于 內(nèi) 皮 層 與 皮 下 組 織 之

57、 間 的 皮 層 細(xì) 胞 經(jīng) 過 融合 形 成 延 伸 遍 及 根 系 的 氣 腔 ， 因 此 淹 水 部 分 的 根 系 可 以 通 過 地 上 部 的通 氣 組 織 來 獲 得 大 氣 中 的 氧 氣 。 衰 老 細(xì) 胞 的 形 態(tài) 變 化 核 增 大 、 染 色 深 、 核 內(nèi) 有 包 含 物 染 色 質(zhì) 凝 聚 、 固 縮 、 碎 裂 、 溶 解 質(zhì) 膜 粘 度 增 加 、 流 動(dòng) 性 降 低 細(xì) 胞 質(zhì) 色 素 積 聚 、 空 泡 形 成 線 粒 體 數(shù) 目 減 少 、 體 積 增 大 高 爾 基 體 碎 裂 尼 氏 體 消 失 包 含 物 糖 原 減 少 、 脂 肪 積 聚 核 膜

58、 內(nèi) 陷 細(xì) 胞 分 化 (cell differentiation)是 細(xì) 胞 間 產(chǎn) 生 穩(wěn) 定 差 異的 過 程 。 植 物 體 的 各 個(gè) 器 官 以 及 各 種 組 織 內(nèi) 的 細(xì) 胞 形 態(tài) 結(jié) 構(gòu) 、 功 能和 生 理 生 化 特 性 都 是 各 不 相 同 的 ， 這 是 細(xì) 胞 分 化 的 結(jié) 果 。 多 細(xì) 胞 生 物 體 的 所 有 不 同 類 型 的 細(xì) 胞 都 是 由 受 精 卵 發(fā) 育 而成 的 ， 正 是 在 細(xì) 胞 分 裂 的 基 礎(chǔ) 上 有 了 分 化 ， 才 能 使 不 同 類型 的 細(xì) 胞 執(zhí) 行 千 差 萬 別 的 生 理 代 謝 ， 共 同 完 成 植

59、 物 的 生 命活 動(dòng) 。 細(xì) 胞 全 能 性 (totipotency)就 是 指 每 個(gè) 生 活 的 細(xì) 胞 中 都 包 含有 產(chǎn) 生 一 個(gè) 完 整 機(jī) 體 的 全 套 基 因 ， 在 適 宜 的 條 件 下 ， 細(xì) 胞具 有 形 成 一 個(gè) 新 的 個(gè) 體 的 潛 在 能 力 。 受 精 卵 是 全 能 的 ， 它 可 以 分 裂 繁 殖 和 分 化 成 各 類 細(xì) 胞 ， 并且 能 復(fù) 制 出 一 個(gè) 完 整 植 株 。 其 他 器 官 和 組 織 的 植 物 細(xì) 胞 ， 由 于 分 裂 和 分 化 的 結(jié) 果 ， 只具 有 其 所 在 組 織 器 官 的 特 定 功 能 ， 若 要

60、 讓 其 表 現(xiàn) 出 全 能 性 ，就 要 了 解 其 基 因 表 達(dá) 及 調(diào) 控 機(jī) 制 。 植 物 細(xì) 胞 的 全 能 性 受 精 卵 的 全 能 性 干 細(xì) 胞 能 分 化 為多 種 類 型 的 細(xì) 胞 二 、 植 物 細(xì) 胞 的 核 基 因 與 核 外 基 因 高 等 植 物 細(xì) 胞 共 有 三 個(gè) 基 因 組 ， 即 核 基 因 組 、 葉 綠 體基 因 組 和 線 粒 體 基 因 組 ， 后 兩 組 稱 為 核 外 基 因 。 基 因 組 (genomes)是 細(xì) 胞 攜 帶 生 命 信 息 DNA及 其 蛋 白 質(zhì)復(fù) 合 物 的 總 稱 。 以 往 普 遍 認(rèn) 為 DNA只 存

61、在 于 細(xì) 胞 核 中 。 1962年 Ris和 Plant在 衣 藻 葉 綠 體 中 發(fā) 現(xiàn) DNA。 1963年 M.Nass和 S.Nass在 雞 胚 肝 細(xì) 胞 線 粒 體 中 發(fā) 現(xiàn) DNA，以 后 從 植 物 細(xì) 胞 線 粒 體 中 也 發(fā) 現(xiàn) 了 DNA。 進(jìn) 一 步 研 究 發(fā) 現(xiàn) ， 線 粒 體 和 葉 綠 體 中 還 有 RNA(mRNA、tRNA、 rRNA)、 核 糖 體 、 氨 基 酸 活 化 酶 等 。 線 粒 體 和 葉 綠 體 這兩 種 細(xì) 胞 器 均 有 自我 繁 殖 所 必 需 的 基本 組 分 ， 具 有 轉(zhuǎn) 錄和 翻 譯 的 功 能 。 線 粒 體 和

62、葉 綠 體 的自 主 程 度 是 有 限 的 ，不 完 全 的 。 線 粒 體 和 葉 綠 體 的生 長 和 增 殖 是 受 核基 因 組 及 其 自 身 的基 因 組 兩 套 遺 傳 系統(tǒng) 所 控 制 的 ， 所 以稱 它 們 為 半 自 主 性細(xì) 胞 器 。 葉 綠 體 中 的 大 部 分 多 肽 是 由 核 基 因 編 碼 并 在 細(xì) 胞 質(zhì) 的 核糖 體 上 合 成 的 。 細(xì) 胞 質(zhì) 中 所 合 成 的 葉 綠 體 中 多 肽 的 前 體 幾 乎 都 帶 有 一 段含 幾 十 個(gè) 氨 基 酸 序 列 的 轉(zhuǎn) 運(yùn) 肽 (transit peptide)， 這些 前 體 由 轉(zhuǎn) 運(yùn) 肽

63、引 導(dǎo) 進(jìn) 入 葉 綠 體 后 ， 轉(zhuǎn) 運(yùn) 肽 被 蛋 白 酶 切去 ， 同 時(shí) 相 應(yīng) 的 多 肽 到 達(dá) 預(yù) 定 部 位 。 葉 綠 體 內(nèi) 的 相 當(dāng)組 分 都 要 求 葉 綠體 基 因 和 核 基 因的 共 同 作 用 (表 1-4)。 光 照 則 可 促 進(jìn) 或調(diào) 節(jié) 葉 綠 體 基 因的 表 達(dá) 。 核 酮 糖 -1， 5-二 磷 酸 羧 化 酶 /加 氧 酶（ Rubisco， RuBPCO)就 是 葉 綠 體 基 因 和核 基 因 共 同 作 用 的 典 型 例 證 。 該 酶 是 雙 功 能 酶 ， 它 既 可 催 化 羧 化 反 應(yīng) ，又 可 催 化 加 氧 反 應(yīng) ， 在

64、 植 物 光 合 過 程 中的 CO2同 化 及 光 呼 吸 中 起 重 要 作 用 。 高 等 植 物 的 Rubisco是 由 8個(gè) 大 亞 基 和 8個(gè) 小 亞 基 所 構(gòu)成 的 ， 其 催 化 活 性 要 依 靠大 、 小 亞 基 的 共 同 存 在 才能 實(shí) 現(xiàn) 。 Rubisco大 亞 基 由 葉 綠 體DNA編 碼 ， 并 在 葉 綠 體 的 核糖 體 上 翻 譯 ， 而 小 亞 基 則由 核 DNA編 碼 ， 在 細(xì) 胞 質(zhì) 核 糖 體 上 合 成 。 Rubisco的 合 成 、 加 工 和 組 裝 Rubisco全 酶 由 細(xì)胞 質(zhì) 中 合 成 的 小 亞基 前 體 和 葉

65、 綠 體 中合 成 的 大 亞 基 前 體經(jīng) 修 飾 后 組 裝 而 成(圖 1-18)。 Rubisco約 占 葉 綠體 可 溶 性 蛋 白 的50%， 因 此 它 也 是自 然 界 中 最 豐 富 的蛋 白 質(zhì) 。 圖 1-18 植 物 Rubisco的 合 成 、 加 工和 組 裝 Ssu.Rubisco小 亞 基 ; Lsu.Rubisco大 亞 基 三 、 植 物 細(xì) 胞 基 因 表 達(dá) 的 特 點(diǎn) 這 兩 個(gè) 過 程 都 是 很 復(fù) 雜 的 ， 且 受 到 嚴(yán) 格 的 調(diào) 節(jié) 控 制 。 基因 表 達(dá) 過 程 可 用 圖 1-19表 示 。 基 因 表 達(dá) 調(diào) 控 在 不 同 生

66、物 之 間 ， 尤 其 是 原 核 生 物 與 真 核生 物 之 間 存 在 很 大 差 異 。 這 些 差 異 主 要 歸 因 于 DNA在 細(xì) 胞 中 的 存 在 形 式 、 DNA分 子的 結(jié) 構(gòu) 、 參 與 基 因 表 達(dá) 的 酶 及 蛋 白 因 子 等 方 面 的 差 異 。 正 是 這 些 差 異 ， 決 定 了 不 同 生 物 基 因 表 達(dá) 的 各 自 特 點(diǎn) 。 基 因 的 表 達(dá) 轉(zhuǎn) 錄 ： RNA的 生 物 合 成翻 譯 ： 蛋 白 質(zhì) 生 物 合 成 圖 1-19基 因 表 達(dá) 過 程 圖 A.基 因 表 達(dá) 過 程 中 的 基 本 步 驟 ，包 括 轉(zhuǎn) 錄 和 翻 譯 。 蛋 白 質(zhì) 既 可在 游 離 于 細(xì) 胞 質(zhì) 的 核 糖 體 上 合成 ， 又 可 在 與 膜 結(jié) 合 的 核 糖 體上 合 成 。 在 細(xì) 胞 質(zhì) 基 質(zhì) 中 含 有疏 水 的 信 號(hào) 肽 的 分 泌 蛋 白 與 信號(hào) 識(shí) 別 體 SRP)結(jié) 合 ， 形 成 SRP核 糖 體 復(fù) 合 體 ， 后 者 轉(zhuǎn) 移 到 內(nèi)質(zhì) 網(wǎng) 上 并 與 那 里 的 SRP受 體 結(jié) 合 。隨 著 翻 譯 不