第 六 章 植 物 體 內(nèi)的 有 機(jī) 物 運(yùn) 輸主 講 教 師 ： 吳 傳 書中 國(guó) 科 學(xué) 院 大 學(xué)2013.11.18 植 物 葉 片 是 同 化 物 的 主 要 制 造 器 官 葉 片 合 成 的 同 化 物 不 斷 地 運(yùn) 至 根 、 莖 、 芽 、 果 實(shí)和 種 子 中 去 同 化 物 的 去 向 ： 用 于 這 些 器 官 的 生 長(zhǎng) 發(fā) 育 和 呼 吸消 耗 ， 或 者 作 為 貯 藏 物 質(zhì) 而 積 累 下 來(lái) ， 而 貯 藏 器官 中 的 同 化 物 也 會(huì) 在 一 定 時(shí) 期 被 調(diào) 運(yùn) 到 其 他 器 官 ，供 生 長(zhǎng) 所 需 要 同 化 運(yùn) 輸 的 意 義 ： 同 化 物 的 運(yùn) 輸 與 分 配 ， 無(wú) 論 對(duì)植 物 的 生 長(zhǎng) 發(fā) 育 ， 還 是 對(duì) 農(nóng) 作 物 的 產(chǎn) 量 和 品 質(zhì) 的形 成 都 是 十 分 重 要 同 化 物 的 運(yùn) 輸 與 分 配 過(guò) 程 ， 直 接 關(guān) 系 到 作 物 產(chǎn) 量的 高 低 和 品 質(zhì) 的 好 壞 。 作 物 的 經(jīng) 濟(jì) 產(chǎn) 量 不 僅 取 決于 同 化 物 的 多 少 ， 而 且 還 取 決 于 同 化 物 向 經(jīng) 濟(jì) 器官 運(yùn) 輸 與 分 配 的 量 一 、 源 和 庫(kù) 的 概 念 源 也 稱 為 代 謝 源 ，指 制 造 或 輸 出 同 化物 的 器 官 或 組 織 。最 主 要 的 是 葉 片 。 庫(kù) 也 稱 為 代 謝 庫(kù) ，指 貯 存 或 輸 入 同 化物 的 器 官 或 組 織 。如 種 子 、 果 實(shí) 、 塊根 、 塊 莖 。 第 一 節(jié) 有 機(jī) 物 運(yùn) 輸 的 途 徑 、速 率 和 溶 質(zhì) 種 類 一 運(yùn) 輸 途 徑 植 物 體 內(nèi) 同 化 物 的 運(yùn) 輸 有 ： 短 距離 運(yùn) 輸 和 長(zhǎng) 距 離 運(yùn) 輸 短 距 離 運(yùn) 輸 系 統(tǒng) （ 1） 胞 內(nèi) 運(yùn) 輸 胞 內(nèi) 運(yùn) 輸 是 指 細(xì) 胞 內(nèi) 、 細(xì) 胞 器 間 的 物 質(zhì) 交 換 方 式 ： 有 分 子 擴(kuò) 散 、 微 絲 推 動(dòng) 原 生 質(zhì) 的 環(huán) 流 、 細(xì)胞 器 膜 內(nèi) 外 的 物 質(zhì) 交 換 ， 以 及 囊 泡 的 形 成 與 囊 泡內(nèi) 含 物 的 釋 放 等 。 如 光 呼 吸 途 徑 中 ， 磷 酸 乙 醇 酸 、甘 氨 酸 、 絲 氨 酸 、 甘 油 酸 分 別 進(jìn) 出 葉 綠 體 、 過(guò) 氧化 體 、 線 粒 體 ； 葉 綠 體 中 的 丙 糖 磷 酸 經(jīng) Pi轉(zhuǎn) 運(yùn) 器從 葉 綠 體 轉(zhuǎn) 移 至 細(xì) 胞 質(zhì) ， 并 在 細(xì) 胞 質(zhì) 中 合 成 蔗 糖進(jìn) 入 液 泡 貯 藏 等 屬 胞 內(nèi) 物 質(zhì) 運(yùn) 輸 胞 間 運(yùn) 輸 胞 間 運(yùn) 輸 指 細(xì) 胞 之 間 短 距 離 的 質(zhì) 外 體 、 共 質(zhì) 體 以及 質(zhì) 外 體 與 共 質(zhì) 體 間 的 運(yùn) 輸 1.質(zhì) 外 體 運(yùn) 輸 物 質(zhì) 在 質(zhì) 外 體 中 的 運(yùn) 輸 稱 為 質(zhì) 外 體運(yùn) 輸 (apoplastic transport)。 質(zhì) 外 體 中 液 流 的 阻 力 小 ，物 質(zhì) 在 其 中 的 運(yùn) 輸 快 。 由 于 質(zhì) 外 體 沒(méi) 有 外 圍 的 保護(hù) ， 所 以 其 中 的 物 質(zhì) 容 易 流 失 到 體 外 ， 另 外 運(yùn) 輸速 率 也 易 受 外 力 的 影 響 。 2.共 質(zhì) 體 運(yùn) 輸 物 質(zhì) 在 共 質(zhì) 體 中 的 運(yùn) 輸 稱 為 共 質(zhì) 體運(yùn) 輸 (symplastic transport)。 由 于 共 質(zhì) 體 中 原 生 質(zhì) 的 粘度 大 ， 故 運(yùn) 輸 的 阻 力 大 。 在 共 質(zhì) 體 中 的 物 質(zhì) 有 質(zhì)膜 的 保 護(hù) ， 不 易 流 失 于 體 外 共 質(zhì) 體 運(yùn) 輸 受 胞 間 連 絲 狀 態(tài) 控 制 內(nèi) 吞 作 用 ： 細(xì) 胞 外 的 物 質(zhì) 通 過(guò) 吞 噬 (指 內(nèi) 吞 固體 )或 胞 飲 (指 內(nèi) 吞 液 體 )作 用 進(jìn) 入 細(xì) 胞 質(zhì) 的 過(guò) 程 外 排 作 用 ： 將 溶 酶 體 或 消 化 泡 等 囊 泡 內(nèi) 的 物 質(zhì)釋 放 到 細(xì) 胞 外 的 過(guò) 程 ； 出 胞 現(xiàn) 象 ： 通 過(guò) 出 芽胞 方 式 將 胞 內(nèi) 物 質(zhì) 向 外 分 泌 的 過(guò) 程 。 一 般 地 說(shuō) ， 細(xì) 胞 間 的 胞 間 連 絲 多 、 孔 徑 大 ， 存在 的 濃 度 梯 度 大 ， 則 有 利 于 共 質(zhì) 體 的 質(zhì) 外 體 與 共 質(zhì) 體 間 的 運(yùn) 輸 即 為 物 質(zhì) 進(jìn) 出 質(zhì) 膜 的 運(yùn) 輸 。 物 質(zhì) 進(jìn) 出 質(zhì) 膜 的 方 式 有 三 種 ： (1)順 濃 度 梯 度 的 被 動(dòng) 轉(zhuǎn) 運(yùn) (passive transport)， 包 括 自 由 擴(kuò) 散 和通 過(guò) 通 道 或 載 體 的 協(xié) 助 擴(kuò) 散 (2)逆 濃 度 梯 度 的 主 動(dòng) 轉(zhuǎn) 運(yùn) (active transport， 包 括 一 種 物 質(zhì) 伴 隨另 一 種 物 質(zhì) 進(jìn) 出 質(zhì) 膜 的 伴 隨 運(yùn) 輸 (3)以 小 囊 泡 方 式 進(jìn) 出 質(zhì) 膜 的 膜 動(dòng) 轉(zhuǎn) 運(yùn) (cytosis)， 包 括 內(nèi) 吞(endocytosis)、 外 排 (exocytosis)和 出 胞 等 植 物 體 內(nèi) 物 質(zhì) 的 運(yùn) 輸 常 不 局 限 于 某 一 途 徑 。 如 共質(zhì) 體 內(nèi) 的 物 質(zhì) 可 有 選 擇 地 穿 過(guò) 質(zhì) 膜 而 進(jìn) 入 質(zhì) 外 體運(yùn) 輸 ； 在 質(zhì) 外 體 內(nèi) 的 物 質(zhì) 在 適 當(dāng) 的 場(chǎng) 所 也 可 通 過(guò)質(zhì) 膜 重 新 進(jìn) 入 共 質(zhì) 體 運(yùn) 輸 （ 如 圖 ） 這 種 物 質(zhì) 在 共 質(zhì) 體 與 質(zhì) 外 體 之 間 交 替 進(jìn) 行 的 運(yùn) 輸稱 共 質(zhì) 體 -質(zhì) 外 體 交 替 運(yùn) 輸 實(shí) 線 箭 頭 表 示 共 質(zhì) 體 途 徑 ， 虛 線 箭 頭 為 質(zhì) 外 體 途 徑 。 A為 蒸 騰流 ， B為 同 化 物 在 共 質(zhì) 體 質(zhì) 外 體 交 替 運(yùn) 輸 ， C為 共 質(zhì) 體 運(yùn) 輸 長(zhǎng) 距 離 運(yùn) 輸 系 統(tǒng) 植 物 體 內(nèi) 承 擔(dān) 物 質(zhì) 長(zhǎng) 距 離 運(yùn) 輸 的 系 統(tǒng) 為 維 管 束 系 統(tǒng) (一 )維 管 束 的 組 成 與 功 能 1.組 成 一 個(gè) 典 型 的 維 管 束 可 由 四 部 分 組 成 (如 圖 )：(1)以 導(dǎo) 管 為 中 心 ， 富 有 纖 維 組 織 的 木 質(zhì) 部 。 (2)以 篩管 為 中 心 ， 周 圍 有 薄 壁 組 織 伴 聯(lián) 的 韌 皮 部 。 (3)穿插 與 包 圍 木 質(zhì) 部 和 韌 皮 部 的 多 種 細(xì) 胞 。 (4)維 管 束 鞘 1.以 導(dǎo) 管 為 中 心 的 木 質(zhì) 部 ；2.以 篩 管 為 中 心 的 韌 皮 部 ；3.多 種 組 織 的 集 合 ； 4.維管 束 鞘 ； 維 管 束 的 功 能(1)物 質(zhì) 長(zhǎng) 距 離 運(yùn) 輸 的 通 道 一 般 情 況 下 水 和 無(wú) 機(jī) 營(yíng) 養(yǎng) 由 木 質(zhì) 部輸 送 ， 而 同 化 物 則 由 韌 皮 部 輸 送 (2)信 息 物 質(zhì) 傳 遞 的 通 道 如 根 部 合 成 的 細(xì) 胞 分 裂 素 類 和 脫 落 酸 等 可 通 過(guò) 木 質(zhì) 部 運(yùn) 至 地上 部 分 ， 而 莖 端 合 成 的 生 長(zhǎng) 素 則 通 過(guò) 韌 皮 部 向 下 極 性 運(yùn) 輸 。植 物 受 環(huán) 境 刺 激 后 產(chǎn) 生 的 電 波 也 主 要 在 維 管 束 中 傳 播 (3)兩 通 道 間 的 物 質(zhì) 交 換 木 質(zhì) 部 和 韌 皮 部 通 過(guò) 側(cè) 向 運(yùn) 輸 可 相 互 間 運(yùn)送 水 分 和 養(yǎng) 分 。 如 篩 管 中 的 膨 壓 變 化 就 是由 于 導(dǎo) 管 與 篩 管 間 發(fā) 生 水 分 交 流 引 起 的 (4)對(duì) 同 化 物 的 吸 收 和 分 泌 韌 皮 部 對(duì) 同 化 物 的 吸 收 與 分 泌 ， 不 僅 發(fā) 生 在 源 庫(kù) 端 ， 而 且在 同 化 物 運(yùn) 輸 的 途 中 維 管 束 也 能 與 周 圍 組 織 發(fā) 生 物 質(zhì) 交 換 (5)對(duì) 同 化 物 的 加 工 和 儲(chǔ) 存 同 化 物 在 運(yùn) 輸 過(guò) 程 中 可 卸 至 維 管 束 中 的 某 些 薄 壁 細(xì) 胞 內(nèi) ， 在 其中 合 成 淀 粉 ， 并 儲(chǔ) 存 下 來(lái) 。 這 些 薄 壁 細(xì) 胞 就 成 為 同 化 物 的 中 間庫(kù) ， 當(dāng) 其 它 庫(kù) 需 要 時(shí) ， 中 間 庫(kù) 的 淀 粉 則 可 水 解 再 轉(zhuǎn) 運(yùn) 出 去 (6)外 源 化 學(xué) 物 質(zhì) 以 及 病 毒 等 傳 播 的 通 道 一 些 殺 蟲 劑 、 滅 菌 劑 、 肥 料 以 及 病 毒 分 子 經(jīng) 兩 通 道 的 傳 輸 ， 能產(chǎn) 生 周 身 效 應(yīng) 。 另 外 篩 管 汁 液 中 還 有 一 些 蛋 白 抑 制 劑 ， 可 抑 制動(dòng) 物 消 化 道 內(nèi) 的 蛋 白 酶 ， 這 說(shuō) 明 篩 管 本 身 存 在 一 定 的 防 衛(wèi) 機(jī) 制 (7)植 物 體 的 機(jī) 械 支 撐 植 物 的 長(zhǎng) 高 加 粗 與 維 管 束 有 密 切 關(guān) 系 ， 若 樹 木 沒(méi) 有 木 質(zhì) 部 形 成的 心 材 ， 就 不 可 能 長(zhǎng) 至 幾 米 、 幾 十 米 、 甚 至 一 百 多 米 的 高 度 韌 皮 部 最 基 本 的 功 能 是 在 源 端 把 同 化 物 裝 入篩 管 ， 在 庫(kù) 端 把 同 化 物 卸 至 生 長(zhǎng) 細(xì) 胞 或 貯 藏 細(xì) 胞 ， 以 及 提 供 同 化 物 長(zhǎng) 距 離 運(yùn) 輸 的 通 道 (二 )物 質(zhì) 運(yùn) 輸 的 途 徑 1.研 究 物 質(zhì) 運(yùn) 輸 途 徑 的 方 法 木 質(zhì) 部 和 韌 皮 部 是 進(jìn) 行 長(zhǎng) 距 離 運(yùn)輸 的 兩 條 途 徑 ， 實(shí) 驗(yàn) 證 明 ， 同 化物 的 運(yùn) 輸 是 由 韌 皮 部 擔(dān) 任 的 環(huán) 割 試 驗(yàn) (1)環(huán) 割 試 驗(yàn) (girdling experiment) 這 是 研 究 物 質(zhì) 運(yùn) 輸 的 經(jīng) 典方 法 。 環(huán) 割 是 將 樹 干 (枝 )上 的 一 圈 樹 皮 (韌 皮 部 )剝 去而 保 留 樹 干 (木 質(zhì) 部 )的 一 種 處 理 方 法 此 處 理 主 要 阻 斷 了 葉 片 形 成 的 光 合 同 化 物 經(jīng) 韌 皮 部 向下 運(yùn) 輸 ， 導(dǎo) 致 環(huán) 割 上 端 韌 皮 部 組 織 中 光 合 同 化 物 積 累引 起 膨 大 ， 環(huán) 割 下 端 的 韌 皮 部 組 織 因 得 不 到 光 合 同 化物 而 死 亡 向 下 運(yùn) 輸 的 韌 皮 部 汁 液 中 還 含 有 許 多含 氮 化 合 物 、 激 素 等 ， 它 們 都 能 促 進(jìn)細(xì) 胞 的 分 裂 和 生 長(zhǎng) ， 與 韌 皮 部 組 織 膨大 有 關(guān) 。 如 果 環(huán) 割 不 寬 (如 0.3 0.5cm)，切 口 能 重 新 愈 合 。 如 果 環(huán) 割 較 寬 ， 環(huán)割 下 方 又 沒(méi) 有 枝 條 ， 時(shí) 間 一 久 ， 根 系就 會(huì) 死 亡 ， 這 就 是 所 謂 的 “ 樹 怕 剝皮 ” ； 如 果 環(huán) 割 不 寬 ， 過(guò) 一 段 時(shí) 間 ， 愈 傷 組 織 可 以 使 上 下 樹 皮 連 接 起 來(lái) ，恢 復(fù) 物 質(zhì) 運(yùn) 輸 能 力 環(huán) 割 的 利 用 （ 1） 增 加 花 芽 分 化 和 座 果 率 ： 開 花 期 的 果 樹 適 當(dāng)環(huán) 割 ， 以 阻 止 同 化 物 的 向 下 運(yùn) 輸 （ 2） 促 進(jìn) 生 根 ： 高 空 壓 條 時(shí) 進(jìn) 行 環(huán) 割 可 以 使 養(yǎng) 分集 中 在 切 口 處 ， 有 利 于 發(fā) 根 環(huán) 割 處 理 在 實(shí) 踐 中 有 多 種 應(yīng) 用 。 例 如 ， 對(duì) 蘋 果 、棗 樹 等 果 樹 的 旺 長(zhǎng) 枝 條 進(jìn) 行 適 度 環(huán) 割 ， 使 環(huán) 割 上方 枝 條 積 累 糖 分 ， 提 高 C/N比 ， 促 進(jìn) 花 芽 分 化 ， 提高 坐 果 率 ， 控 制 徒 長(zhǎng) 。 又 如 ， 在 進(jìn) 行 花 木 的 高 空壓 條 繁 殖 時(shí) ， 可 在 欲 生 根 的 枝 條 上 環(huán) 割 ， 在 環(huán) 割處 附 上 濕 土 并 用 塑 料 紙 包 裹 ， 由 于 此 處 理 能 使 養(yǎng)分 和 生 長(zhǎng) 素 集 中 在 切 口 上 端 ， 故 利 于 發(fā) 根 。 (2)同 位 素 示 蹤 法 采 用 放 射 性 同 位 素 示 蹤 法 ， 能 更 好 地 了 解 植 物 體 內(nèi) 同 化 物運(yùn) 輸 的 情 況 。 如 圖 所 示 ， 可 用 幾 種 方 法 將 標(biāo) 記 物 質(zhì) 引 入 植物 體 。 根 部 標(biāo) 記 32P、 35S等 鹽 類 以 便 追 蹤 根 系 吸 收 的 無(wú) 機(jī) 鹽 類的 運(yùn) 輸 途 徑 讓 葉 片 同 化 14CO2， 可 追 蹤 光 合 同 化 物 的 運(yùn) 輸方 向 將 標(biāo) 記 的 離 子 或 有 機(jī) 物 用 注 射 器 等 器 具 直 接 引 入特 定 部 位 標(biāo) 記 一 定 時(shí) 間 后 ， 將 植 株 材 料 迅 速 冷 凍 、 干 燥 (以 防 止 標(biāo)記 物 移 動(dòng) )， 用 石 蠟 或 樹 脂 包 埋 ， 切 成 薄 片 ， 在 薄 片 上 涂一 層 感 光 乳 膠 ， 置 于 暗 處 ， 經(jīng) 過(guò) 一 段 時(shí) 間 后 ， 標(biāo) 記 元 素 的輻 射 使 乳 膠 片 曝 光 ， 顯 定 影 后 ， 膠 片 上 與 組 織 中 存 在 標(biāo) 記元 素 的 部 位 便 會(huì) 出 現(xiàn) 銀 顆 粒 (底 片 呈 黑 色 處 )。 圖 是 對(duì) 甜 菜葉 片 進(jìn) 行 14CO2標(biāo) 記 , 10min后 將 葉 柄 切 下 并 固 定 ， 對(duì) 葉 柄 橫切 面 進(jìn) 行 放 射 性 自 顯 影 的 結(jié) 果 ， 從 中 可 以 看 出 14C標(biāo) 記 的 光合 同 化 物 位 于 韌 皮 部 。 若 用 14C標(biāo) 記 的 蔗 糖 直 接 飼 喂 除 去 表皮 或 蠟 質(zhì) 層 的 葉 片 ， 也 得 到 了 同 樣 的 結(jié) 果 向 同 一 大 豆 植 株 的 幼 葉（ 箭 頭 ） 連 續(xù) 施 加 可 在 韌皮 部 中 運(yùn) 動(dòng) 的 放 射 性 磷（ 如 K 2H32PO4） 韌 皮 部 ， 而其 在 24小 時(shí) 后 會(huì) 放 射 自 顯影 。 溶 質(zhì) 向 植 物 的 生 長(zhǎng) 部位 運(yùn) 動(dòng) ， 經(jīng) 過(guò) 成 熟 的 ， 蒸騰 （ 光 合 反 應(yīng) ） 的 葉 片 。（ A和 B中 成 熟 葉 片 中 的 光標(biāo) 記 可 能 代 表 從 根 中 再 循環(huán) 的 32P 運(yùn) 輸 物 質(zhì) 利 用 蚜 蟲 吻 刺 法 和 同 位 素 示 蹤 法 測(cè) 知 ， 蔗 糖 占 篩管 汁 液 干 重 的 73 以 上 ， 是 有 機(jī) 物 質(zhì) 的 主 要 運(yùn) 輸形 式 ， 優(yōu) 點(diǎn) ： 穩(wěn) 定 性 高 ， 蔗 糖 是 非 還 原 性 糖 ，糖 苷 鍵 水 解 需 要 很 高 的 能 量 ； 溶 解 度 很 高 ， 在0 時(shí) ， 100ml水 中 可 溶 解 蔗 糖 179g， 100 時(shí) 溶 解487g。 運(yùn) 輸 速 率 快 。 篩 管 汁 液 中 還 含 有 微 量 的 氨 基 酸 、 酰 胺 、 植 物 激素 、 有 機(jī) 酸 、 多 種 礦 質(zhì) 元 素 （ K+最 多 ） 等 。 少 數(shù)植 物 除 蔗 糖 以 外 ， 韌 皮 部 汁 液 還 含 有 棉 子 糖 、 水蘇 糖 、 毛 蕊 花 糖 等 ， 它 們 都 是 蔗 糖 的 衍 生 物 。 有些 植 物 含 有 山 梨 醇 、 甘 露 醇 物 質(zhì) 運(yùn) 輸 一 般 規(guī) 律 (1)無(wú) 機(jī) 營(yíng) 養(yǎng) 在 木 質(zhì) 部 中 向 上 運(yùn) 輸 ， 而 在 韌 皮 部 中 向 下 運(yùn) 輸 (2)光 合 同 化 物 在 韌 皮 部 中 可 向 上 或 向 下 運(yùn) 輸 ， 其 運(yùn) 輸 的 方向 取 決 于 庫(kù) 的 位 置 (3)含 氮 有 機(jī) 物 和 激 素 在 兩 管 道 中 均 可 運(yùn) 輸 ， 其 中 根 系 合 成的 氨 基 酸 、 激 素 經(jīng) 木 質(zhì) 部 運(yùn) 輸 ； 而 冠 部 合 成 的 激 素 和 含 氮物 則 經(jīng) 韌 皮 部 運(yùn) 輸 (4)在 春 季 樹 木 展 葉 之 前 ， 糖 類 、 氨 基 酸 、 激 素 等 有 機(jī) 物 可以 沿 木 質(zhì) 部 向 上 運(yùn) 輸 (5)在 組 織 與 組 織 之 間 ， 包 括 木 質(zhì) 部 與 韌 皮 部 間 ， 物 質(zhì) 可 以通 過(guò) 被 動(dòng) 或 主 動(dòng) 轉(zhuǎn) 運(yùn) 等 方 式 進(jìn) 行 側(cè) 向 運(yùn) 輸 (6)也 有 例 外 的 情 況 發(fā) 生 3.韌 皮 部 運(yùn) 輸 韌 皮 部 是 由 篩 管 、 伴 胞 和 薄 壁 細(xì) 胞 組 成 篩 管 分 子 (sieve element)間 有 篩 板 ， 而 篩 板 的 篩 孔 口 徑 小 ， 且 常含 有 胼 胝 質(zhì) ， 再 加 之 篩 管 中 的 糖 液 濃 度 較 大 篩 管 流 阻 力 較 大 ，同 化 物 在 其 中 的 流 速 較 慢 篩 管 通 常 與 伴 胞 配 對(duì) ， 組 成 篩 管 分 子 -伴 胞 復(fù) 合 體 篩 管 (sieve tube)是 有 機(jī) 物 運(yùn) 輸 的 主 要 通 道 物 質(zhì) 運(yùn) 輸 方 向 同 化 物 運(yùn) 輸 （ assimilate transportation） 的 方 向 決 定 于 源 和 庫(kù) 的相 對(duì) 位 置 一 般 來(lái) 說(shuō) ， 韌 皮 部 內(nèi) 同 化 物 運(yùn) 輸 的 方 向 是 從 源 器 官 向 庫(kù)器 官 運(yùn) 輸 運(yùn) 輸 的 方 向 ： 由 源 到 庫(kù) 。 雙 向 運(yùn) 輸 ， 以 縱 向 運(yùn) 輸 為 主 ，可 橫 向 運(yùn) 輸 。 當(dāng) 縱 向 運(yùn) 輸 受 阻 時(shí) ， 橫 向 運(yùn) 輸 會(huì) 加 強(qiáng) 韌 皮 部切段 放 射 性每 分 鐘 14C計(jì) 數(shù)/100mg樹 皮 每 分 鐘 32P計(jì) 數(shù)/100mg樹 皮SA 44800 186S1 3480 103S2 3030 116SB 2380 105將 莖 的 木 質(zhì) 部 和 韌 皮 部 分 開 ， 用 蠟 質(zhì) 包 裹 ， 觀 察 其 14C、 32P的 運(yùn) 輸 同 化 物 的 運(yùn) 輸 速 度 同 化 物 運(yùn) 輸 的 速 度 一 般 為 0.2 2m h-1 不 同 植 物 運(yùn) 輸 速 度 各 異 ， 如 大 豆 為 84 100cm/h， 南 瓜 為40 60cm/h。 生 育 期 不 同 ， 運(yùn) 輸 速 度 也 不 同 ， 如 南 瓜 幼 苗 時(shí)為 72cm/h， 較 老 時(shí) 30 50cm/h。 運(yùn) 輸 速 度 還 受 環(huán) 境 條 件 的 影響 ， 如 白 天 溫 度 高 ， 運(yùn) 輸 速 度 快 ， 夜 間 溫 度 低 ， 運(yùn) 輸 速 度慢 。 成 分 不 同 ， 運(yùn) 輸 速 度 也 有 差 異 ， 如 丙 氨 酸 、 絲 氨 酸 、天 冬 氨 酸 較 快 ； 而 甘 氨 酸 、 谷 酰 胺 、 天 冬 酰 胺 較 慢 有 機(jī) 物 質(zhì) 在 單 位 時(shí) 間 內(nèi) 通 過(guò) 單 位 韌 皮 部 橫 截 面 積 運(yùn) 輸 的 數(shù)量 ， 即 比 集 運(yùn) 量 （ specific mass transfer,SMT） 換 句 話 說(shuō) ： 單 位時(shí) 間 單 位 韌 皮 部 或 篩 管 橫 切 面 積 上 所 運(yùn) 轉(zhuǎn) 的 干 物 質(zhì) 的 量 或比 集 運(yùn) 量 轉(zhuǎn) 運(yùn) 率 （ specific mass transfer rate,SMTR） ， 單 位 ：g/cm 2/h 第 二 節(jié) 韌 皮 部 裝 載 韌 皮 部 裝 載 (phloem loading)是 指 同 化 物 從 合 成 部 位 通過(guò) 共 質(zhì) 體 或 質(zhì) 外 體 的 胞 間 運(yùn) 輸 進(jìn) 入 篩 管 的 過(guò) 程 。而 同 化 物 從 韌 皮 部 薄 壁 細(xì) 胞 進(jìn) 入 伴 胞 和 篩 管 的 過(guò)程 則 特 指 為 篩 管 裝 載 (sieve loading) 由 三 個(gè) 區(qū) 域 組 成 ， 即 光 合 同 化 物 生 產(chǎn) 區(qū) 、 累 積 區(qū) 和 輸 出 區(qū) 同 化 物 生 產(chǎn) 區(qū) 為 葉 肉 細(xì) 胞 （ C4植 物 還 會(huì) 含 維 管 束 鞘 細(xì) 胞 ） 。葉 綠 體 進(jìn) 行 光 合 作 用 形 成 的 磷酸 丙 糖 通 過(guò) 葉 綠 體 膜 上 的 磷 酸轉(zhuǎn) 運(yùn) 器 (Pi translocator, PT)進(jìn) 入細(xì) 胞 質(zhì) ， 在 一 系 列 酶 作 用 下 合成 蔗 糖 ， 并 通 過(guò) 胞 間 運(yùn) 輸 進(jìn) 入 累 積 區(qū) 。 累 積 區(qū) 主 要 由 小 葉 脈末 端 的 韌 皮 部 的 薄 壁 細(xì) 胞 組 成 ，而 輸 出 區(qū) 則 主 要 是 指 葉 脈 中 的SE-CC （ 一 ） 裝 載 途 徑 同 化 物 從 周 圍 的 葉 肉 細(xì) 胞 轉(zhuǎn) 運(yùn) 進(jìn) 韌 皮 部 SE-CC復(fù) 合 體 的 過(guò) 程 中存 在 著 兩 種 裝 載 途 徑 質(zhì) 外 體 途 徑 和 共 質(zhì) 體 途 徑 1.質(zhì) 外 體 裝 載 質(zhì) 外 體 裝 載 (apoplasmic phloem loading)是 指 光 合 細(xì) 胞 輸出 的 蔗 糖 進(jìn) 入 質(zhì) 外 體 ， 然 后 通 過(guò) 位 于 SE-CC復(fù) 合 體 質(zhì) 膜 上 的 蔗糖 載 體 逆 濃 度 梯 度 進(jìn) 入 伴 胞 ， 最 后 進(jìn) 入 篩 管 的 過(guò) 程 。 跨 膜 質(zhì) 子梯 度 是 由 ATPase水 解 ATP移 動(dòng) H+所 形 成 的 (圖 )。 支 持 質(zhì) 外 體 裝載 的 實(shí) 驗(yàn) 證 據(jù) 主 要 來(lái) 自 以 下 幾 方 面 2用 14C標(biāo) 記 的 大 豆 葉 片 ， 質(zhì) 外 體 中 存 在 高濃 度 的 14C蔗 糖 。 質(zhì) 外 體 中 蔗 糖 含 量 占 細(xì)胞 總 蔗 糖 含 量 的 7%； 3用 14C蔗 糖 和 14C葡萄 糖 進(jìn) 行 的 放 射 性 自 顯 影 研 究 表 明 ，SE-CC復(fù) 合 體 可 以 直 接 吸 收 蔗 糖 ， 但 不吸 收 葡 萄 糖 等 非 運(yùn) 輸 形 式 的 糖 分 子 ； 4代 謝 抑 制 劑 如 DNP及 厭 氧 處 理 會(huì) 抑 制SE-CC復(fù) 合 體 對(duì) 蔗 糖 的 吸 收 ， 這 表 明 質(zhì)外 體 裝 載 是 一 個(gè) 主 動(dòng) 過(guò) 程 1在 SE-CC復(fù) 合 體 介 面 上 存 在 大 的 滲 透 梯 度 ， SE-CC內(nèi) 的 蔗 糖 濃 度 可 高 達(dá)800 1 000mmol L-1， 而 葉 肉 細(xì) 胞 的 蔗 糖 濃 度 只 有 50mmol L-1左 右 2.共 質(zhì) 體 裝 載 質(zhì) 體 裝 載 （ symplastic phloem loading） 途 徑 是 指 光 合 細(xì) 胞 輸 出 的 蔗 糖通 過(guò) 胞 間 連 絲 順 蔗 糖 濃 度 梯 度 進(jìn) 入 伴 胞 或 中 間 細(xì) 胞 ， 最 后 進(jìn) 入 篩管 的 過(guò) 程 （ 圖 ） 支 持 共 質(zhì) 體 裝 載 途 徑 的 實(shí) 驗(yàn) 證 據(jù) 有 ： 許 多 植 物 葉 片 SE-CC復(fù) 合體 和 周 圍 薄 壁 細(xì) 胞 間 存 在 緊 密 的 胞 間 連 絲 連 接 一 些 植 物 同 化物 的 韌 皮 部 裝 載 對(duì) PCMBS不 敏 感 將 不 能 透 過(guò) 膜 的 染 料 如 熒 光黃 CH(Lucifer yellow CH） 注 入 葉 肉 細(xì) 胞 ， 一 段 時(shí) 間 后 可 檢 測(cè) 到 篩 管分 子 中 存 在 這 些 染 料 質(zhì) 外 體 裝 載 機(jī) 理 質(zhì) 外 體 裝 載 過(guò) 程 包 括 以 下 三 個(gè) 階 段 (1)同 化 物 從 光 合 細(xì) 胞 向 質(zhì) 外 體 的 釋 放 參 與 釋 放 過(guò) 程 的 細(xì) 胞 內(nèi) 同 化 物 庫(kù) 的 大 小 是 決 定 同 化 物 從 光合 細(xì) 胞 向 質(zhì) 外 體 釋 放 能 力 的 一 個(gè) 主 要 因 素 。 并 不 是 所 有 光合 細(xì) 胞 都 參 與 同 化 物 的 釋 放 過(guò) 程 ， 而 只 有 那 些 臨 近 SE-CC復(fù) 合 體 的 光 合 細(xì) 胞 才 能 直 接 參 與 該 過(guò) 程 。 因 此 ， 大 部 分 光合 細(xì) 胞 形 成 的 光 合 同 化 物 首 先 經(jīng) 胞 間 連 絲 進(jìn) 入 這 些 特 化 細(xì)胞 ， 然 后 再 通 過(guò) 這 些 細(xì) 胞 釋 放 到 質(zhì) 外 體 中 (2)同 化 物 在 質(zhì) 外 體 的 去 向 許 多 實(shí) 驗(yàn) 結(jié) 果 表 明 ， 蔗 糖 進(jìn) 入 質(zhì) 外 體 后 并 不 發(fā) 生 進(jìn) 一 步 的 代謝 或 修 飾 ， 而 是 直 接 以 蔗 糖 分 子 進(jìn) 入 SE-CC復(fù) 合 體 。 用 14C蔗糖 和 葡 萄 糖 喂 甜 菜 葉 片 ， 其 結(jié) 果 是 在 篩 管 中 只 檢 測(cè) 到 蔗 糖 的存 在 。 在 葉 肉 細(xì) 胞 質(zhì) 合 成 的 蔗 糖 ， 經(jīng) 質(zhì) 膜 上 的 載 體 進(jìn) 入 質(zhì) 外體 ， 運(yùn) 至 伴 胞 (轉(zhuǎn) 移 細(xì) 胞 )， 質(zhì) 膜 外 的 質(zhì) 子 蔗 糖 共 運(yùn) 輸 蛋 白 在H+梯 度 的 驅(qū) 動(dòng) 下 ， 進(jìn) 入 伴 胞 (或 轉(zhuǎn) 移 細(xì) 胞 )， 然 后 經(jīng) 胞 間 連 絲進(jìn) 入 篩 管 。 伴 胞 (或 轉(zhuǎn) 移 細(xì) 胞 )質(zhì) 膜 外 H+梯 度 的 建 立 ， 依 賴ATPase分 解 ATP的 反 應(yīng) ， 而 ATP來(lái) 自 蔗 糖 分 解 后 的 氧 化 磷 酸 化 (3) 同 化 物 進(jìn) 入 SE-CC復(fù) 合 體 蔗 糖 裝 載 是 通 過(guò) SE-CC復(fù) 合 體 的 伴 胞進(jìn) 行 的 ， 蔗 糖 進(jìn) 入 伴 胞 是 通 過(guò) 位 于 質(zhì)膜 上 的 蔗 糖 質(zhì) 子 共 運(yùn) 輸 蛋 白 (sucrose H + symporter） ， 它 運(yùn) 輸 蔗 糖 時(shí) 與 質(zhì)子 傳 遞 相 偶 聯(lián) 。 ATP在 質(zhì) 膜 ATPase作用 下 產(chǎn) 生 跨 膜 的 質(zhì) 子 梯 度 ， 由 跨 膜 的質(zhì) 子 梯 度 驅(qū) 動(dòng) 蔗 糖 的 跨 膜 運(yùn) 輸 共 質(zhì) 體 裝 載 機(jī) 理 在 進(jìn) 行 共 質(zhì) 體 裝 載 的 植 物 中 ， 篩 管 中 糖 的 主 要 運(yùn) 輸 形式 是 寡 聚 糖 （ 棉 子 糖 、 水 蘇 糖 、 毛 蕊 花 糖 等 ） 和 蔗 糖 寡 聚 糖 主 要 是 在 葉 肉 細(xì) 胞 內(nèi) 形 成 的 ， 并 在 那 兒 被 裝 載到 橫 穿 連 接 葉 肉 細(xì) 胞 和 中 間 細(xì) 胞 胞 間 連 絲 的 液 泡 -維 管狀 網(wǎng) 絡(luò) 結(jié) 構(gòu) 內(nèi) ， 然 后 通 過(guò) 擴(kuò) 散 作 用 進(jìn) 入 篩 管 分 子 質(zhì) 外 體 裝 載 共 質(zhì) 體 裝 載運(yùn) 輸 糖 蔗 糖 蔗 糖 、 棉 子 糖 和 水 蘇 糖細(xì) 脈 伴 胞 種 類 通 常 是 伴 胞 核 傳 遞 細(xì) 胞 居 間 細(xì) 胞胞 間 連 絲 數(shù) 目 少 多 2 有 機(jī) 物 質(zhì) 裝 載 的 特 點(diǎn) （ 1） 逆 濃 度 梯 度 據(jù) 測(cè) 定 甜 菜 葉 肉 細(xì) 胞 滲 透 勢(shì) 為 -1.3Mpa， 而 韌 皮 部 篩 管 分子 的 水 勢(shì) 為 -2-3Mpa， 產(chǎn) 生 差 異 的 主 要 原 因 是 由 于 蔗 糖濃 度 不 同 。 篩 管 蔗 糖 濃 度 高 于 葉 肉 細(xì) 胞 大 約 高 1.53倍 ， 因此 ， 蔗 糖 從 葉 肉 細(xì) 胞 裝 入 韌 皮 部 篩 管 是 逆 濃 度 梯 度 進(jìn) 行 的 。 （ 2） 需 要 代 謝 能 量 ， 用 呼 吸 抑 制 劑 抑 制 呼 吸 作 用 就 可 以 抑制 蔗 糖 向 韌 皮 部 的 裝 載 。 （ 3） 具 有 選 擇 性 韌 皮 部 篩 管 分 子 中 的 物 質(zhì) 組 成 和 含 量 與周 圍 細(xì) 胞 有 很 大 的 不 同 ， 例 如 ， 向 篩 管 內(nèi) 蔗 糖 、 濃 度 高 。 （ 4） 具 有 飽 和 效 應(yīng) 有 機(jī) 物 質(zhì) 進(jìn) 入 篩 管 具 有 飽 和 效 應(yīng) ， 在一 定 范 圍 內(nèi) ， 物 質(zhì) 進(jìn) 入 篩 管 與 外 部 濃 度 成 正 比 ， 達(dá) 到 飽 和效 應(yīng) ， 物 質(zhì) 的 進(jìn) 入 到 速 率 不 再 增 大 。 有 機(jī) 物 裝 載 特 點(diǎn)（ 1） 逆 濃 度 梯 度 據(jù) 測(cè) 定 甜 菜 葉 肉 細(xì) 胞 滲 透 勢(shì) 為 -1.3Mpa， 而 韌 皮 部 篩 管 分子 的 水 勢(shì) 為 -2 -3Mpa， 產(chǎn) 生 差 異 的 主 要 原 因 是 由 于 蔗 糖濃 度 不 同 。 篩 管 蔗 糖 濃 度 高 于 葉 肉 細(xì) 胞 大 約 高 1.53倍 ， 因此 ， 蔗 糖 從 葉 肉 細(xì) 胞 裝 入 韌 皮 部 篩 管 是 逆 濃 度 梯 度 進(jìn) 行 的 （ 2） 需 要 代 謝 能 量 ， 用 呼 吸 抑 制 劑 抑 制 呼 吸 作 用 就 可 以抑 制 蔗 糖 向 韌 皮 部 的 裝 載 （ 3） 具 有 選 擇 性 韌 皮 部 篩 管 分 子 中 的 物 質(zhì) 組 成 和 含 量 與周 圍 細(xì) 胞 有 很 大 的 不 同 ， 例 如 ， 向 篩 管 內(nèi) 蔗 糖 、 濃 度 高 （ 4） 具 有 飽 和 效 應(yīng) 有 機(jī) 物 質(zhì) 進(jìn) 入 篩 管 具 有 飽 和 效 應(yīng) ， 在一 定 范 圍 內(nèi) ， 物 質(zhì) 進(jìn) 入 篩 管 與 外 部 濃 度 成 正 比 ， 達(dá) 到 飽 和效 應(yīng) ， 物 質(zhì) 的 進(jìn) 入 到 速 率 不 再 增 大 。 第 三 節(jié) 韌 皮 部 卸 出 光 合 同 化 物 一 旦 裝 載 進(jìn) 入 篩 管 ， 就 會(huì) 沿 整 個(gè) 韌皮 部 運(yùn) 輸 途 徑 不 斷 地 和 周 圍 細(xì) 胞 進(jìn) 行 物 質(zhì) 交 換 ，即 卸 出 和 再 裝 載 ， 其 中 韌 皮 部 的 卸 出 主 要 發(fā) 生在 庫(kù) 端 韌 皮 部 卸 出 (phloem unloading)是 指 光 合 同 化 物 從SE-CC復(fù) 合 體 進(jìn) 入 庫(kù) 細(xì) 胞 的 過(guò) 程 。 韌 皮 部 卸 出對(duì) 同 化 物 的 運(yùn) 輸 、 分 配 以 及 作 物 最 終 經(jīng) 濟(jì) 產(chǎn) 量等 都 起 著 極 其 重 要 的 調(diào) 節(jié) 作 用 同 化 物 卸 出 途 徑 同 化 物 卸 出 的 途 徑 有 兩 條 ： 共 質(zhì) 體 和 質(zhì)外 體 卸 出 途 徑 共 質(zhì) 體 卸 出 ； 質(zhì) 外 體 卸 出 共 質(zhì) 體 卸 出 1.共 質(zhì) 體 卸 出 一 般 來(lái) 說(shuō) ， 正 在 生 長(zhǎng) 發(fā) 育 的 葉 片 和 根系 ， 同 化 物 是 經(jīng) 共 質(zhì) 體 途 徑 卸 出 的 。 即 蔗 糖 通 過(guò) 胞間 連 絲 沿 蔗 糖 濃 度 梯 度 從 SE-CC復(fù) 合 體 釋 放 到 庫(kù) 細(xì)胞 的 代 謝 部 位 支 持 這 一 觀 點(diǎn) 的 實(shí) 驗(yàn) 證 據(jù) 主 要 有 ：(1)膜 不 通 透 染 料 的 卸 出 研 究 用 膜 不 通 透 染 料 carboxyfluorescein (CF)觀察 擬 南 芥 根 尖 韌 皮 部 卸 出 途 徑 ， 證 明 CF是 通 過(guò) 胞 間 連 絲 運(yùn) 輸 的(2)14C同 位 素 示 蹤 研 究 同 化 物 經(jīng) 共 質(zhì) 體 途 徑 卸 出 最 直 接 的 證 據(jù) 是 運(yùn)用 14C蔗 糖 進(jìn) 行 的 研 究 。 在 14C蔗 糖 從 韌 皮 部 卸 出 的 過(guò) 程 中 ， 沒(méi) 有 檢測(cè) 到 14C蔗 糖 進(jìn) 入 質(zhì) 外 體 空 間 或 在 胞 外 降 解 ， 這 也 有 力 地 支 持 了 共質(zhì) 體 卸 出 這 種 途 徑(3)溶 質(zhì) 跨 膜 運(yùn) 輸 抑 制 劑 的 應(yīng) 用 運(yùn) 用 蔗 糖 跨 膜 運(yùn) 輸 抑 制 劑 PCMBS發(fā) 現(xiàn) ， PCMBS并 不 抑 制 蔗 糖 的 韌 皮 部 卸 出 ， 這 說(shuō) 明 蔗 糖 的 韌 皮 部卸 出 是 通 過(guò) 共 質(zhì) 體 途 徑 進(jìn) 行 2.質(zhì) 外 體 卸 出 某 些 植 物 或 組 織 （ 如 甜 菜 的 塊 根 、 甘 蔗 的 莖 及 種 子 和果 實(shí) 等 ） ， 其 韌 皮 部 卸 出 是 通 過(guò) 質(zhì) 外 體 途 徑 進(jìn) 行 的 。這 些 植 物 組 織 的 SE- CC復(fù) 合 體 與 庫(kù) 細(xì) 胞 間 通 常 不 存 在胞 間 連 絲 ， 所 以 SE-CC復(fù) 合 體 中 的 蔗 糖 只 能 通 過(guò) 擴(kuò) 散作 用 或 通 過(guò) 膜 上 的 載 體 先 進(jìn) 入 質(zhì) 外 體 空 間 ， 然 后 直 接進(jìn) 入 庫(kù) 細(xì) 胞 ， 或 降 解 成 單 糖 后 再 進(jìn) 入 庫(kù) 細(xì) 胞 根 據(jù) 蔗 糖 進(jìn) 入 質(zhì) 外 體 后 的 命 運(yùn) ， 又 可 將 同 化 物 韌 皮 部 卸 出的 質(zhì) 外 體 途 徑 分 成 兩 條 子 途 徑子 途 徑 一 是 SE- CC復(fù) 合 體 中 的 蔗 糖 通 過(guò) 擴(kuò) 散 作 用 跨 細(xì) 胞 膜進(jìn) 入 質(zhì) 外 體 空 間 。 這 一 過(guò) 程 對(duì) 代 謝 抑 制 劑 和 PCMBS不 敏 感 ，因 此 ， 不 涉 及 需 要 能 量 活 化 的 載 體 的 參 與 子 途 徑 二 是 SE- CC復(fù) 合 體 內(nèi) 的 蔗 糖 釋 放 到 質(zhì) 外 體 空 間 并 由位 于 膜 上 的 載 體 介 導(dǎo) 。 該 途 徑 會(huì) 受 低 溫 、 代 謝 抑 制 劑 和 PCMBS的 抑 制 ， 需 要 耗 能 l （ 1） 被 動(dòng) 過(guò) 程 順 濃 度 擴(kuò) 散 ，從 篩 管 進(jìn) 入 貯 存 細(xì) 胞 。 通 過(guò)共 質(zhì) 體 的 卸 出 ， 是 一 個(gè) 被 動(dòng)過(guò) 程 ， 但 這 種 卸 出 也 需 要 呼吸 能 量 。 因 為 ， 在 庫(kù) 細(xì) 胞 內(nèi) ，蔗 糖 需 要 轉(zhuǎn) 化 為 其 它 物 質(zhì) ，才 能 維 持 篩 管 與 庫(kù) 細(xì) 胞 壁 的濃 度 差 。 這 各 轉(zhuǎn) 化 過(guò) 程 需 要呼 吸 能 量l 蔗 糖 從 篩 管 中 也 可 以 被 動(dòng) 的擴(kuò) 散 進(jìn) 入 質(zhì) 外 體 ， 然 后 被 動(dòng)的 進(jìn) 入 庫(kù) 細(xì) 胞l （ 2） 主 動(dòng) 過(guò) 程 在 甜 菜 根 中 ，蔗 糖 濃 度 高 于 篩 管 。 因 此 ，蔗 糖 從 篩 管 卸 出 到 質(zhì) 外 體 可能 是 被 動(dòng) 的 。 但 是 進(jìn) 入 庫(kù) 細(xì)胞 的 過(guò) 程 卻 是 主 動(dòng) 的 ， 需 要代 謝 能 量 。 卸 出 的 機(jī) 理 第 四 節(jié) 韌 皮 部 運(yùn) 輸 的 機(jī) 制 關(guān) 于 韌 皮 部 物 質(zhì) 運(yùn) 輸 機(jī) 制 的 學(xué) 說(shuō) 比 較多 ， 比 較 有 說(shuō) 服 力 的 有 ： 壓 力 流 動(dòng) 學(xué)說(shuō) 、 細(xì) 胞 質(zhì) 泵 動(dòng) 學(xué) 說(shuō) 、 收 縮 蛋 白 質(zhì) 學(xué)說(shuō) 、 質(zhì) 子 泵 學(xué) 說(shuō) 被 廣 泛 采 納 的 是 壓 力 流 動(dòng) 學(xué) 說(shuō) 壓 力 流 動(dòng) 學(xué) 說(shuō) 1930年 明 希 (E.M nch)提 出 了 解釋 韌 皮 部 同 化 物 運(yùn) 輸 的 壓 力 流學(xué) 說(shuō) (pressure flow hypo thesis)。 H2O H2O 壓 力 學(xué) 說(shuō) 的 解 釋 同 化 物 在 篩 管 內(nèi) 運(yùn) 輸 是 一 種 集 流 ， 它 是 由 源 庫(kù) 兩 側(cè) SE-CC復(fù) 合 體 內(nèi) 滲透 作 用 所 形 成 的 壓 力 梯 度 所 驅(qū) 動(dòng) 的 。 而 壓 力 梯 度 的 形 成 則 是 由 于 源 端光 合 同 化 物 不 斷 向 SE-CC復(fù) 合 體 進(jìn) 行 裝 載 ， 庫(kù) 端 同 化 物 不 斷 從 SE-CC復(fù) 合 體 卸 出 ， 以 及 韌 皮 部 和 木 質(zhì) 部 之 間 水 分 的 不 斷 再 循 環(huán) 所 致即 光 合 細(xì) 胞 制 造 的 光 合 產(chǎn) 物 在能 量 的 驅(qū) 動(dòng) 下 主 動(dòng) 裝 載 進(jìn) 入 篩 管分 子 ， 從 而 降 低 了 源 端 篩 管 內(nèi) 的水 勢(shì) ， 而 篩 管 分 子 又 從 鄰 近 的 木質(zhì) 部 吸 收 水 分 ， 以 引 起 篩 管 膨 壓的 增 加 ； 與 此 同 時(shí) ， 庫(kù) 端 篩 管 中的 同 化 物 不 斷 卸 出 并 進(jìn) 入 周 圍 的庫(kù) 細(xì) 胞 ， 這 樣 就 使 篩 管 內(nèi) 水 勢(shì) 提高 ， 水 分 可 流 向 鄰 近 的 木 質(zhì) 部 ，從 而 引 起 庫(kù) 端 篩 管 內(nèi) 膨 壓 的 降 低 源 端 光 合 同 化 物 的 韌 皮 部 裝 載 和 庫(kù) 端 光 合 同 化 物 的 卸 出 過(guò) 程 不 斷 進(jìn) 行 ， 源 庫(kù)間 就 能 維 持 一 定 的 壓 力 梯 度 ， 在 此 梯 度 下 ， 光 合 同 化 物 可 源 源 不 斷 地 由 源 端向 庫(kù) 端 運(yùn) 輸 根 據(jù) 壓 力 流 模 型 可 預(yù) 測(cè) 韌 皮 部 的 運(yùn) 輸 應(yīng) 具有 如 下 條 件 和 特 點(diǎn) ： 1.篩 管 的 源 端 與 庫(kù) 端 存 在 著 溶 質(zhì) 的 濃 度 差 ；2.在 一 個(gè) 篩 管 中 運(yùn) 輸 是 單 方 向 的 ； 3.篩 板 的篩 孔 是 暢 通 的 ； 4.在 篩 管 的 源 端 與 庫(kù) 端 間 必須 有 足 夠 大 的 壓 力 梯 度 ； 5.裝 載 與 卸 出 過(guò) 程需 要 能 量 ， 而 在 運(yùn) 輸 途 中 不 需 消 耗 大 量 的能 量 ； 6.各 種 溶 質(zhì) 以 相 似 的 速 度 被 運(yùn) 輸 目 前 有 許 多 證 據(jù) 支持 壓 力 流 動(dòng) 學(xué) 說(shuō) 。 （ 1） 在 源 庫(kù) 之 間 存在 蔗 糖 濃 度 差 ， 在白 蠟 樹 干 中 ， 隨 著高 度 增 加 ， 韌 皮 部的 糖 濃 度 增 大 ， 說(shuō)明 源 庫(kù) 兩 端 存 在 著溏 濃 度 差 ， 當(dāng) 秋 季落 葉 后 ， 這 個(gè) 糖 濃度 梯 度 消 失 。 （ 2） 蔗 糖 濃 度 差 可 導(dǎo) 致 韌 皮部 運(yùn) 輸 ， 供 給 葉 片 病 毒 粒 子或 激 素 ， 在 光 下 ， 它 們 交 通過(guò) 韌 皮 部 運(yùn) 走 ， 而 在 暗 中 則不 能 。 但 是 在 暗 中 ， 供 給 葉片 蔗 糖 ， 也 可 將 它 們 運(yùn) 走 。這 也 說(shuō) 明 在 源 庫(kù) 兩 端 存 在 濃度 差 。 糖 的 濃 度 差 是 運(yùn) 輸 所必 需 的 秋 天 落 葉 后 ， 濃 度 差 消失 ， 有 機(jī) 物 運(yùn) 輸 停 止 激 素 或 病 毒 韌 皮 部 中 存 在 正 壓 力 ， 將 正在 吸 食 的 蚜 蟲 吻 針 切 斷 ，在 切 斷 處 就 有 韌 皮 部 汁 液流 出 ， 說(shuō) 明 韌 皮 部 存 在 著一 個(gè) 正 壓 力 ， 據(jù) 測(cè) 定 ， 這個(gè) 壓 力 可 達(dá) 0.4Mpa， 而 理論 計(jì) 算 ， 當(dāng) 篩 孔 處 于 開 放狀 態(tài) 時(shí) ， 集 體 流 動(dòng) 所 需 的壓 力 約 為 0.12 0.46Mpa。因 此 篩 管 中 的 正 壓 力 可 以滿 足 集 體 流 動(dòng) 的 需 要 。 源 庫(kù) 之 間 存 在 暢 通 的 管 道 ， 在 正 常 情 況 下 ， 篩 孔 是 開 放 的 ， 不是 堵 塞 的 ， 因 此 ， 連 接 源 和 庫(kù) 的 通 道 是 暢 通 的 。 過(guò) 去 ， 壓 力 流動(dòng) 學(xué) 說(shuō) 受 到 很 大 的 懷 疑 ， 主 要 原 因 就 是 ， 60年 代 在 電 鏡 下 觀 察韌 皮 部 的 篩 孔 是 堵 塞 的 。 在 這 種 狀 態(tài) 下 ， 集 體 流 動(dòng) 所 城 壓 力 估計(jì) 為 3Mpa， 而 實(shí) 際 上 韌 皮 部 中 從 來(lái) 也 沒(méi) 有 測(cè) 定 到 這 么 大 的 壓 力 。后 來(lái) 證 明 ， 電 鏡 下 觀 察 的 韌 皮 部 篩 孔 堵 塞 是 假 象 ， 因 為 過(guò) 去 做電 鏡 觀 察 時(shí) ， 樣 品 的 固 定 速 度 慢 ， 植 物 主 動(dòng) 產(chǎn) 生 胼 胝 質(zhì) ， 和 P蛋 白 ， 將 篩 孔 堵 塞 ， 防 止 汁 液 外 流 ， 后 來(lái) 改 進(jìn) 固 定 方 法 ， 在 切片 前 將 整 株 植 物 迅 速 冷 凍 （ 在 液 氮 中 ） ， 使 它 們 來(lái) 不 及 堵 塞 篩孔 韌 皮 部 運(yùn) 輸 對(duì) 呼 吸 能 量 需 求 很 少 ， 這 間 接 的 支 持 壓 力流 動(dòng) 的 存 在 。 用 1 處 理 甜 菜 葉 柄 ， 物 質(zhì) 運(yùn) 輸 在 短 時(shí)間 內(nèi) 下 降 ， 然 后 又 恢 復(fù) 正 常 ， 達(dá) 到 對(duì) 照 水 平 。 用 10%的 N2處 理 南 瓜 葉 柄 ， 使 之 不 能 進(jìn) 行 有 氧 呼 吸 作 用 ， 但運(yùn) 輸 仍 可 正 常 的 進(jìn) 行 有 人 計(jì) 算 ， 在 篩 管 細(xì) 胞 中 ， 每 消 耗 1ATP可 將 6090萬(wàn)個(gè) 蔗 糖 分 子 轉(zhuǎn) 運(yùn) 0.02cm。 這 么 高 的 效 率 ， 也 說(shuō) 明 ATP不是 用 來(lái) 直 接 搬 運(yùn) 蔗 糖 ， 而 是 用 來(lái) 維 持 篩 管 細(xì) 胞 的 結(jié) 構(gòu) 。ATP酶 在 膜 上 轉(zhuǎn) 運(yùn) H+時(shí) ， 1ATP只 能 轉(zhuǎn) 運(yùn) 1個(gè) H+ ， 而 且 ，這 個(gè) 機(jī) 理 可 解 釋 有 機(jī) 物 分 配 的 的 規(guī) 律 ， 同 側(cè) 分 配 運(yùn) 輸和 ， 另 存 單 位 ， 優(yōu) 先 供 給 生 長(zhǎng) 中 心 ， 因 為 生 長(zhǎng) 中 心 消耗 多 ， 源 庫(kù) 兩 端 產(chǎn) 生 的 濃 度 差 就 大 壓 力 流 動(dòng) 學(xué) 說(shuō) 存 在 的 問(wèn) 題 （ 1） 篩 管 細(xì) 胞 內(nèi) 壓 力 差 同 化 物 快 速 流 動(dòng) 所 需 的 壓 力勢(shì) 差 ； 篩 管 細(xì) 胞 內(nèi) 充 滿 了 韌皮 蛋 白 和 胼 胝 質(zhì) ， 阻 力 很 大 ，要 保 持 糖 溶 液 如 此 快 的 流 速 ，所 需 的 壓 力 勢(shì) 差 要 比 篩 管 實(shí)際 的 壓 力 差 大 得 多 （ 2） 與 雙 向 運(yùn) 輸 的 事 實(shí) 相 矛盾 （ 3） 與 有 機(jī) 物 質(zhì) 運(yùn) 輸 的 主動(dòng) 過(guò) 程 相 矛 盾 。 例 如 ， 用 呼吸 抑 制 劑 處 理 葉 柄 ， 同 化 物運(yùn) 輸 過(guò) 程 明 顯 受 阻 其 它 學(xué) 說(shuō) 60年 代 英 國(guó) 的 塞 尼 （ Thaine） 等 人 認(rèn) 為 篩 細(xì) 胞 中 呈 束 狀 存 在 的細(xì) 胞 質(zhì) ， 他 們 把 它 稱 為 胞 縱 連 束 ， 可 貫 穿 數(shù) 個(gè) 篩 細(xì) 胞 ， 胞 縱連 束 內(nèi) 呈 環(huán) 狀 存 在 的 蛋 白 絲 ， 利 用 代 謝 時(shí) 能 量 可 不 斷 的 反 復(fù)的 收 縮 、 擴(kuò) 張 ， 使 胞 縱 連 束 蠕 動(dòng) ， 推 動(dòng) 束 內(nèi) 的 液 體 流 動(dòng) ， 而且 ， 不 同 的 連 束 可 向 不 同 方 向 蠕 動(dòng) ， 這 可 解 釋 雙 向 運(yùn) 輸 60年 代 北 京 農(nóng) 業(yè) 大 學(xué) 的 閻 隆 飛 發(fā) 現(xiàn) 南 瓜 、 煙 草 等 植 物 韌 皮 部 中存 在 可 收 縮 蛋 白 稱 為 P蛋 白 ， 即 韌 皮 蛋 白 ， 由 此 提 出 P 蛋 白學(xué) 說(shuō) 。 該 學(xué) 說(shuō) 的 基 本 要 點(diǎn) 是 ： (1)篩 管 內(nèi) 的 空 心 、 束 狀 韌 皮 蛋 白（ P-蛋 白 ） 貫 穿 于 篩 孔 ， 靠 收 縮 以 推 動(dòng) 集 流 運(yùn) 動(dòng) 。 （ 2） 空 心管 壁 上 具 有 P 蛋 白 組 成 的 微 纖 絲 （ 毛 ） ， 一 端 固 定 ， 一 端 游離 ， 靠 代 謝 能 以 顫 動(dòng) 方 式 驅(qū) 動(dòng) 物 質(zhì) 脈 沖 流 動(dòng) 細(xì) 胞 質(zhì) 泵 動(dòng) 學(xué) 說(shuō) 和 收 縮 蛋 白 學(xué) 說(shuō) 是 對(duì) 壓 力 流 動(dòng) 學(xué) 說(shuō) 的 補(bǔ)充 與 完 善 ， 主 要 解 決 了 兩 個(gè) 方 面 的 問(wèn) 題 ， 一 是 解 釋 了 雙向 運(yùn) 輸 ； 二 是 解 釋 了 運(yùn) 輸 過(guò) 程 所 需 要 的 能 量 供 應(yīng) 。 從 同 化 物 運(yùn) 輸 的 動(dòng) 力 來(lái) 說(shuō) 主 要 有 兩 種 ： 滲 透 動(dòng) 力 和 代 謝 動(dòng) 力 第 五 節(jié) 同 化 產(chǎn) 物 的 分 布 同 化 物 主 要 指 光 合 產(chǎn) 物 ， 它 向 各 個(gè) 器 官 的 運(yùn)輸 與 分 配 直 接 關(guān) 系 到 植 物 體 的 生 長(zhǎng) 和 經(jīng) 濟(jì) 產(chǎn)量 的 高 低 。 影 響 同 化 物 分 配 的 因 素 是 十 分 復(fù)雜 的 ， 而 了 解 分 配 的 規(guī) 律 及 其 控 制 因 素 ， 對(duì)指 導(dǎo) 農(nóng) 業(yè) 生 產(chǎn) 具 有 重 要 的 意 義 同 化 產(chǎn) 物 在 植 物 體 中 的 分 布 有 兩 個(gè) 水 平 ： 配置 和 分 配 一 配 置 配 置 （ allocation） 是 指 源 葉 中 新 形 成 的 同 化 產(chǎn) 物 的 代 謝轉(zhuǎn) 化 。 有 三 種 配 置 方 向 A代 謝 利 用 新 形 成 的 代 謝 產(chǎn) 物 立 即 通 過(guò) 代 謝 配 置 給 葉 本 身 需 要 。大 多 數(shù) 同 化 產(chǎn) 物 通 過(guò) 呼 吸 ， 為 細(xì) 胞 生 長(zhǎng) 提 供 能 量 和 碳架 ， 維 持 光 合 系 統(tǒng) 本 身 需 要 等 。 B合 成 暫 時(shí) 貯 藏 化 合 物 植 物 光 合 作 用 在 白 天 進(jìn) 行 ， 夜 晚 則 幾 乎 停 止 ， 可 同 化產(chǎn) 物 則 全 天 候 供 應(yīng) 。 所 以 同 化 產(chǎn) 物 暫 時(shí) 轉(zhuǎn) 變 成 其 他 貯藏 物 質(zhì) 貯 存 起 來(lái) ， 供 晚 間 使 用 。 如 ： 淀 粉 、 蔗 糖 等 C從 葉 輸 出 到 植 株 其 他 部 分 二 分 配 分 配 （ partitioning） 是 指 新 形 成 同 化 物 在 各 種 庫(kù) 之間 分 布 。 成 熟 葉 形 成 的 同 化 產(chǎn) 物 一 般 會(huì) 輸 送 出 去 ，但 不 是 平 均 分 配 到 各 個(gè) 器 官 ， 而 是 有 所 側(cè) 重 分 配 方 向 ： 植 物 體 內(nèi) 的 有 機(jī) 物 的 分 配 是 由 源 到 庫(kù) ，始 終 不 變 。 從 植 物 相 對(duì) 位 置 來(lái) 看 ， 無(wú) 論 庫(kù) 位 于 源的 上 方 還 是 下 方 ， 有 機(jī) 物 總 是 向 庫(kù) 所 在 位 置 分 配 ，毫 無(wú) 例 外 。 所 以 有 機(jī) 物 的 分 配 方 向 取 決 于 源 庫(kù) 相對(duì) 位 置 ， 即 與 有 機(jī) 物 的 運(yùn) 輸 方 向 相 同 ： 縱 向 （ 包括 單 向 與 雙 向 ） 和 橫 向 源 和 庫(kù) 的 關(guān) 系 （ 一 ） 源 和 庫(kù) 1.源 -庫(kù) 單 位 同 化 物 從 源 器 官 向 庫(kù) 器 官 的 輸 出 存 在 一 定 的 區(qū)域 化 ， 即 源 器 官 合 成 的 同 化 物 優(yōu) 先 向 其 臨 近 的 庫(kù) 器 官 輸 送 。通 常 把 在 同 化 物 供 求 上 有 對(duì) 應(yīng) 關(guān) 系 的 源 與 庫(kù) 合 稱 為 源 -庫(kù)單 位 。 如 菜 豆 某 一 復(fù) 葉 的 光 合 同 化 物 主要 供 給 著 生 此 葉 的 莖 及 其 腋 芽 ，則 此 功 能 葉 與 著 生 葉 的 莖 及 其 腋芽 組 成 一 個(gè) 源 -庫(kù) 單 如 結(jié) 果 期 的 番 茄 植 株 ， 通 常 每 隔三 葉 著 生 一 果 穗 ， 此 果 穗 及 其 下三 葉 便 組 成 一 個(gè) 源 -庫(kù) 單 位 源 -庫(kù) 單 位 概念 是 相 對(duì) 的 ，其 組 成 不 是 固定 不 變 的 ， 它會(huì) 隨 生 長(zhǎng) 條 件而 變 化 ， 并 可人 為 改 變 庫(kù) 的 類 型 根 據(jù) 同 化 物 到 達(dá) 庫(kù) 以 后 的 用 途 不 同 ， 可 將 庫(kù) 分 成 代 謝庫(kù) 和 貯 藏 庫(kù) 兩 類 前 者 是 指 代 謝 活 躍 、 正 在 迅 速 生 長(zhǎng) 的 器 官 或 組 織 ， 如頂 端 分 生 組 織 、 幼 葉 、 花 器 官 等 ； 后 者 是 指 一 些 貯 藏性 器 官 或 組 織 ， 如 塊 根 、 籽 粒 等 。 同 化 物 進(jìn) 入 代 謝 庫(kù)后 ， 有 一 半 以 上 將 轉(zhuǎn) 變 為 原 生 質(zhì) 和 細(xì) 胞 壁 的 組 分 ； 而同 化 物 進(jìn) 入 貯 藏 庫(kù) 后 則 會(huì) 轉(zhuǎn) 化 成 貯 藏 性 的 物 質(zhì) ， 如 淀粉 、 蛋 白 質(zhì) 和 脂 肪 等 另 外 ， 根 據(jù) 同 化 物 輸 入 后 是 否 再 輸 出 ， 又 可 把 庫(kù) 分 為可 逆 庫(kù) 和 不 可 逆 庫(kù) 。 如 稻 麥 等 植 物 的 葉 鞘 和 莖 桿 在 開花 前 可 作 為 貯 存 同 化 物 的 器 官 ， 但 在 開 花 后 又 將 貯 存的 同 化 物 向 籽 粒 輸 送 ， 這 些 器 官 為 可 逆 庫(kù) ， 亦 稱 臨 時(shí)庫(kù) 或 中 間 庫(kù) ， 而 果 實(shí) 、 種 子 、 塊 根 和 塊 莖 等 則 為 不 可逆 庫(kù) ， 亦 稱 最 終 庫(kù) 源 和 庫(kù) 的 量 度 1.源 強(qiáng) 的 量 度 源 強(qiáng) (source strength)是 指 源 器 官 同 化 物 形 成 和 輸出 的 能 力 （ 1） 光 合 速 率 光 合 速 率 的 高 低 是 度 量 源 強(qiáng) 最 直 觀 的 一 個(gè)指 標(biāo) 。 一 般 說(shuō) 來(lái) ， 光 合 速 率 高 ， 合 成 與 輸 出 同 化 物 能 力 就強(qiáng) （ 2） 丙 糖 磷 酸 從 葉 綠 體 向 細(xì) 胞 質(zhì) 的 輸 出 速 率 丙 糖 磷 酸 向細(xì)