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1、課程簡介：蔬菜栽培生理學(xué)是研究蔬菜作物基本生理規(guī)律，揭示蔬菜作物與環(huán)境相互作用關(guān)系的一門科學(xué)。它是植物生理學(xué)在蔬菜栽培方面的具體應(yīng)用，是理論與實踐的具體結(jié)合。通過本課程的學(xué)習(xí)，使學(xué)生了解蔬菜作物體內(nèi)的主要代謝生理活動機理，掌握蔬菜生長發(fā)育的基本規(guī)律及形態(tài)建成的生理基礎(chǔ)。深刻了解環(huán)境對蔬菜作物生命活動的影響和蔬菜作物對逆境的抗性。能夠用植物生理的基本理論知識來分析和研究蔬菜栽培中出現(xiàn)的問題，利用植物生理的方法有目的的調(diào)控植物生長發(fā)育及其對環(huán)境的適應(yīng)性。章節(jié)內(nèi)容：第一章緒論第二章蔬菜植物的生長發(fā)育和分化第三章蔬菜育苗的生理基礎(chǔ)第四章葉球、花球和菜薹的形成生理第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理第六章

2、果菜類的果實發(fā)育生理第七章蔬菜植物調(diào)控的生理基礎(chǔ)第八章蔬菜植物的群體生理第九章蔬菜逆境生理第一章緒論一、蔬菜栽培生理學(xué)的概念蔬菜栽培生理學(xué)是蔬菜栽培學(xué)與植物生理學(xué)有機結(jié)合的一門交叉學(xué)科，主要研究蔬菜產(chǎn)量、品質(zhì)形成過程中的相關(guān)生理問題，是連接植物生理學(xué)與蔬菜栽培學(xué)的橋梁，是蔬菜栽培學(xué)在理論上的深入與提高，是植物生理學(xué)向蔬菜栽培實際應(yīng)用的延伸。如：種子萌發(fā)和壯苗生理；產(chǎn)品器官形成生理及基因調(diào)控二、蔬菜栽培生理學(xué)的形成與發(fā)展(一）、農(nóng)業(yè)發(fā)展對蔬菜栽培生理學(xué)的推動作用農(nóng)業(yè)的發(fā)展先后經(jīng)歷原始農(nóng)業(yè)、傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)和現(xiàn)代農(nóng)業(yè)，特別是從20世紀(jì)中葉前后，先后經(jīng)過三次革命，極大推動了農(nóng)業(yè)基礎(chǔ)研究的發(fā)展。1.綠色革命2

3、0世紀(jì)40年代在發(fā)達國家，60年代初在發(fā)展中國家以大幅度提高產(chǎn)量為標(biāo)志。主要技術(shù)模式：良種+化肥+灌溉+農(nóng)藥經(jīng)歷了第一次綠色革命，1961-1996年，化肥使用量從0.31億噸增加到1.35億噸；1961-1996年，灌溉面積從1.3億公頃增加到2.63億公頃；1950-1990年，農(nóng)藥銷售額擴大28倍?！熬G色革命”顯然使亞洲避免了重大的糧食危機（1996年世界糧食首腦會議報告），成為中國、東南亞和南亞地區(qū)驚人的經(jīng)濟增長的基礎(chǔ)。2.白色革命以應(yīng)用塑料薄膜進行保護栽培的“設(shè)施農(nóng)業(yè)”的興起和發(fā)展為標(biāo)志，發(fā)達國家在20世紀(jì)60-70年代，我國在80年代迅速發(fā)展。對農(nóng)業(yè)發(fā)展的農(nóng)民增收發(fā)揮了積極作用。設(shè)

4、施農(nóng)業(yè)的發(fā)展出現(xiàn)了一系列的生理問題，如次生鹽漬化、連作障礙、低溫弱光等。3.葉綠體革命2004年3月18日世界權(quán)威雜志Nature以封面文章發(fā)表了由中國科學(xué)院生物物理研究所和植物研究所合作完成的“菠菜主要捕光復(fù)合物(LHC-II)晶體結(jié)構(gòu)研究成果，認為光合作用由捕光系統(tǒng)和光反應(yīng)中心兩個”接力手“來共同完成，捕光系統(tǒng)負責(zé)把“接力棒”傳給光反應(yīng)中心。而捕光蛋白復(fù)合物的三維結(jié)構(gòu)，是植物高效利用光能的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。LHC-II這種膜蛋白是綠色植物中含有最豐富的捕光復(fù)合物。可能會對植物生產(chǎn)產(chǎn)生重要的影響。4.中國對世界農(nóng)業(yè)的貢獻促進了蔬菜栽培生理的研究聯(lián)合國糧農(nóng)組織(FAO)認為目前中國對世界農(nóng)業(yè)的三大貢獻

5、：超級雜交稻。日光溫室：成本低廉、經(jīng)濟實用、節(jié)約能源、高產(chǎn)高效，在寒冷地區(qū)可生產(chǎn)喜溫果菜。果菜類蔬菜嫁接栽培：可提高設(shè)施蔬菜的抗逆性，增強水肥吸收能力，克服連作障礙，減少土壤病害傳播。二、蔬菜栽培生理學(xué)的歷史和發(fā)展1.中國古代：汜勝之書記載：獸骨熬湯浸種；加糞調(diào)糊拌種。齊民要術(shù)：并洲（今山西）大蒜引種到朝歌（今河南）蒜瓣變小，形同蒜珠（氣生鱗莖）；種甜瓜時都需“起禾芨，令直豎”。2.近現(xiàn)代：1840年，李比希(J.VonLiebig)出版有機化學(xué)在農(nóng)業(yè)和生理學(xué)上的應(yīng)用，有力推動了蔬菜栽培生理學(xué)的發(fā)展。1905年，德國學(xué)者F.F.Blakcman 提出“限制因子定律”，至今仍是蔬菜產(chǎn)量分析的基本

6、定律。1920年,Fisher總結(jié)了植物生長分析法，公式為：植物生長率=葉面積同化率。1927年，湯姆生(Thompson)發(fā)現(xiàn)二年生蔬菜的階段發(fā)育理論中低溫春化和先期抽薹。20世紀(jì)50年代，M.Calvin 利用14C示蹤和紙層析兩種技術(shù)，揭示了光合作用中CO2 的同化歷程，提出了著名的“光合碳循環(huán)”（Calvin cycle,即C3)途徑。60年代后又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了植物光合作用的C4途徑，CAM途徑和光呼吸作用。1957年,Fujiwara和Syzuki提出了源-庫關(guān)系的概念，發(fā)現(xiàn)了光合同化物分配受源、庫代謝活性的控制。同時日本學(xué)者在20世紀(jì)50年代還研制出CO2分析儀，并開始在大田條件下研究

7、蔬菜個體與群體的光合作用，有力推動了光合作用的研究。1962年，VanDobben首先發(fā)表了生物學(xué)產(chǎn)量、經(jīng)濟學(xué)產(chǎn)量和收獲指數(shù)等觀點，并研究了它們之間的相互關(guān)系。20世紀(jì)60年代，日本學(xué)者角田提出了株型的概念；1968年，Donald提出了著名的“理想型”概念，并倡議開展理想型的株型育種，育種學(xué)者努力培育緊湊型的植物株型，對提高植物的群體光合作用起到了重要作用。3.蔬菜栽培生理學(xué)方面的著作情況：國外：日本學(xué)者集體編著的蔬菜生物生理學(xué)基礎(chǔ)(1970年)，杉山直儀主編的蔬菜發(fā)育生理與栽培技術(shù)(1976年)。蘇聯(lián)學(xué)者編寫的蔬菜發(fā)育生理與栽培技術(shù)(1979年)。美國學(xué)者F.P.Gardnent,R.L.

8、Mitchell 編寫的作物生理學(xué)(PhysiologyofCropplants)(1985)。HayRKMandWalkerAJ編寫的作物產(chǎn)量生理學(xué)導(dǎo)論Anintroductiontothephysiologyofcropyield（1989）。中國：20世紀(jì)60年代以來開始在浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)、山東農(nóng)業(yè)大學(xué)、中國農(nóng)業(yè)大學(xué)、河北農(nóng)業(yè)大學(xué)和山西農(nóng)業(yè)大學(xué)等相繼開展了蔬菜（栽培）生理學(xué)的教學(xué)工作，但基本都是自編講義。1979年，李曙軒教授主編的蔬菜栽培生理出版。1986年，陸幗一教授主編的蔬菜栽培生理生態(tài)作為西農(nóng)校內(nèi)教材。1996年，蔣先明教授主編的蔬菜栽培生理學(xué)出版。2008年，張振賢教授主編的高級蔬

9、菜栽培生理學(xué)出版。4.蔬菜栽培生理學(xué)研究應(yīng)圍繞“一個目標(biāo)”、“二個面向”、“三個方向”、“四個任務(wù)”和“五個層次”進行。一個目標(biāo)：以產(chǎn)量形成和高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)理論為目標(biāo)。兩個面向：面向栽培為栽培提供理論基礎(chǔ)。面向育種為育種提供生理指標(biāo)和相關(guān)理論依據(jù)。三個方向：高產(chǎn)生理如何突破目前的產(chǎn)量限制？在產(chǎn)量上有所突破。優(yōu)質(zhì)生理如何調(diào)節(jié)品質(zhì)形成過程，改善品質(zhì)性狀并安全優(yōu)質(zhì)？高效生理如何提高蔬菜抗逆性？提高光熱氣等資源的利用效率？使農(nóng)業(yè)增收，農(nóng)民增效。四大任務(wù)：揭示生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的機理鑒定性狀（指標(biāo)）生理模擬逆境生理五個層次：生態(tài)、群體、個體、細胞和分子三.蔬菜栽培生理學(xué)與其他學(xué)科的關(guān)系1.與細胞生物學(xué)、植物形

10、態(tài)學(xué)、植物解剖學(xué)和植物生物化學(xué)關(guān)系密切。原因：蔬菜植物各器官的形態(tài)建成和生命周期中發(fā)生的各個生理過程都建立在細胞活動的基礎(chǔ)上。2.與植物分類學(xué)、植物生態(tài)學(xué)、氣象學(xué)、土壤學(xué)、耕作學(xué)、肥料學(xué)關(guān)系密切。原因:蔬菜植物種類繁多，它們的分類地位、生態(tài)類型和栽培條件各不相同，對光、溫、水、氣肥的要求和反應(yīng)都有較大的差異。3.與植物病理學(xué)和植物昆蟲學(xué)關(guān)系密切。原因：蔬菜植物在栽培條件下常會遇到真菌、細菌、病毒、線蟲和昆蟲的危害。4.蔬菜栽培生理學(xué)的研究離不開設(shè)施園藝學(xué)和園藝工程學(xué)的支撐。5.蔬菜栽培生理學(xué)的深入研究必須借助于精密儀器和尖端技術(shù)。四、怎么樣學(xué)好和利用好蔬菜栽培生理相關(guān)內(nèi)容1.積極參與蔬菜生產(chǎn)實

11、踐活動。2.勤于思考，善于觀察，善于從實踐中發(fā)現(xiàn)問題。3.關(guān)注國內(nèi)外研究進展，不斷提高自己的理論水平。4.盡力尋找理論和實踐的結(jié)合點。思考題：什么是蔬菜栽培學(xué)？其研究的內(nèi)容包括哪些方面？第二章蔬菜植物的生長發(fā)育和分化第一節(jié)生長發(fā)育和分化的特點一、生長的模式、周期性及生長相關(guān)(一)生長模式(生長分析)生長是指植物或其某一組織、某一器官的大小(體積、重量等)不可逆的增加。生長的基礎(chǔ)是細胞的生長，通過細胞的分裂及其相繼增大而實現(xiàn)。1.“S”型生長曲線及其特征不論是整個植株的生長，或是器官、組織和細胞的生長，在不同的階段生長速度是不同的，表現(xiàn)為初期生長較慢，中期生長逐漸加快，最后生長又緩慢下來直至停止

12、。這一典型的生長過程可以用”S”型曲線來描述。A,大小時間的“S”曲線;B,對數(shù)生長曲線；C,生長率曲線植物的生長曲線2.相對生長關(guān)系一個植株的不同器官，一個器官的不同部位，其生長量和生長速率往往是不同的。一片葉子面積的生長速率和其長度的生長速率不一樣；一個果實體積的生長，它的長、寬、厚三個反面的生長速率也不同。因而，一個葉片或果實的最后性狀，并不是一開始就決定的，而是由不同方向的差別生長決定的。如辣椒果實的長度(y)和寬度(x)的生長速率的不同，可用“相對生長關(guān)系”公式表示：Y=bxK或 lny=lnb+k lnx把上述對數(shù)曲線繪成圖則成為一條直線。斜率k就叫“相對生長系數(shù)”。當(dāng)k=1時，表

13、示果實在生長過程中形狀不變；當(dāng)k1時，形狀變長；k40）對鱗莖有阻礙作用。二、春化作用低溫對植物開花的促進作用叫春化作用。根據(jù)蔬菜植物開花對低溫的要求不同，可將它們分為兩類：（1）對低溫的要求是絕對的。包括一年生冬性植物、二年生植物和許多多年生植物。一年生冬性植物和二年生植物，它們在第一個生長季節(jié)進行營養(yǎng)生長，形成蓮座狀的營養(yǎng)體，在冬季只要經(jīng)過一定時間略高于0以上的低溫處理，在次年的春季或夏初就會開花。已經(jīng)證實的要求低溫才能開花的二年生蔬菜包括：芹菜、甘藍、根菜類、白菜類等。試驗表明，若不給予低溫處理，結(jié)球甘藍可保持好幾年的營養(yǎng)生長而不開花。（2）開花對低溫的要求是相對的。該類蔬菜植物的開花受

14、到低溫的促進。經(jīng)過一定的低溫處理，開花時間較早，未經(jīng)低溫處理，開花相對較遲，但仍可以開花。如萵苣、菠菜和豌豆的一些晚熟品種。（二）影響春化作用的條件1.感應(yīng)類型二年生蔬菜植物，不同種類通過春化時期有差別，據(jù)此，可把它們分為兩類：（1）種子春化有些蔬菜植物在種子萌發(fā)時期就能感應(yīng)受低溫誘導(dǎo)而通過春化，叫種子春化。如：白菜、蘿卜、芥菜、菠菜、萵苣等。對種子春化類型的種子進行低溫處理時，只有種子處在生理活動狀態(tài)萌芽時期才可進行。如果種子是干燥的，處于休眠狀態(tài)，對低溫處理就沒有感應(yīng)。萌動的種子通過春化，實際上是胚在感受低溫誘導(dǎo)，胚接受了春化處理后，促進開花。應(yīng)當(dāng)注意的是，所謂“種子春化”，并不是只有在種

15、子萌動時才對低溫有感應(yīng)，而往往是幼苗長到一定大小時對低溫的反應(yīng)更為敏感。如大白菜就表現(xiàn)出這種特點。(2)綠體春化 有些蔬菜植物不能在萌動的種子時期，而只有在幼苗長到一定大小的植株時才能感受低溫誘導(dǎo)通過春化，叫綠體春化。如甘藍、洋蔥、大蒜、大蔥、胡蘿卜、芹菜等。綠體春化受植株大小的影響 不同蔬菜種類春化綠體的大小是不同的，如果植株沒有達到一定大小，即使遇到低溫也不能通過春化。這個所謂一定大小的植株，可以用日歷年齡、植株莖的直徑、葉數(shù)或葉面積來表示。試驗表明，甘藍幼苗只有莖粗達到0.6 cm，葉寬達到5 cm以上時才能通過春化；洋蔥幼苗假莖的直徑在1 cm以上才能感受低溫的誘導(dǎo)。綠體春化的植株感受

16、低溫的部位是莖尖生長點 以芹菜為例，在溫室中種植的芹菜，若莖尖給予0 的低溫處理（用冷水管纏繞莖端），可以通過春化，在長日照下開花結(jié)實。如果芹菜種植在低溫條件下，而莖尖卻給予25左右的高溫處理，植株則不開花?？梢?，植物在春化過程中感受低溫的部位是分生組織或正在分裂的細胞。綠體春化需保持植株的完整性 綠體春化的植株在感受低溫過程中除了具有莖尖生長點外，還要求植株帶有根和葉。否則會影響春化。如當(dāng)對洋蔥進行春化處理時，把葉片全部或大部分剪除，春化的效果下降。2.溫度溫度對春化效果有直接影響。不同種類植物春化要求的低溫不同，這種特性是該種植物在系統(tǒng)發(fā)育中形成的。一般而言，植物春化的溫度范圍為0-15，

17、同時，還要一定的處理時間，從4天-8周不等。這個溫度范圍和處理時間的長短與蔬菜種類和品種有關(guān)，有要求嚴格的種類和品種，也有不嚴格的種類及品種。對于大多數(shù)二年生蔬菜來說，低溫范圍在0-10之間，處理時間通常在10-30天。白菜和芥菜的很多品種，在0-8 條件下處理20天就可通過春化。長江流域的小白菜和廣東的菜心，對春化要求不嚴格，春化5天就有誘導(dǎo)開花的結(jié)果。蘿卜的春化，以0-5的低溫處理10-20天最合適。而秋播的蘿卜，幼苗期間低溫處理3天，就可觀察到促進抽薹的作用。正在進行低溫春化處理的植株，立即放置在高溫條件下通常不會開花，這種現(xiàn)象叫脫春化作用。通常脫春化的溫度在25-30。一般情況下，春化

18、時間越長，脫春化越困難。一旦植株完成了春化過程，即使放在高溫下，也不會引起脫春化作用。三、低溫效應(yīng)的生理機制（一）低溫反應(yīng)的模式春化作用最顯著的特征是某些過程在低溫下進行的比高溫下快，這與一般的化學(xué)反應(yīng)在高溫條件下進行的快的特點不同。因此，春化期間發(fā)生的變化必然是酶控制下的反應(yīng)。為了容易理解春化作用的“負溫度系數(shù)”，人們提出了一個假設(shè)，認為春化過程由兩個競爭同一底物的不同反應(yīng)構(gòu)成。雖然兩個反應(yīng)的溫度系數(shù)不同，但都為正溫度系數(shù)。前體A1中間產(chǎn)物B23終產(chǎn)物C中間產(chǎn)物D在上圖中，可知反應(yīng)2和反應(yīng)3競爭同一中間產(chǎn)物B。假設(shè)反應(yīng)3比反應(yīng)1和2的溫度系數(shù)高。這就意味著高溫條件對反應(yīng)3有利，那么B就大多向

19、產(chǎn)物D轉(zhuǎn)化，C就幾乎不能形成。然而，當(dāng)溫度顯著下降時，反應(yīng)3的速率比反應(yīng)2下降的多。相應(yīng)地在低溫條件下，反應(yīng)2將會有利，C產(chǎn)物就積累。因此，C產(chǎn)物就在低溫條件下形成，高溫條件下不形成。所以，從客觀上來看，C產(chǎn)物似乎無表現(xiàn)為負溫度系數(shù)。以上只是一個假說，但對于說明春化過程的負溫度系數(shù)還是具有重要的參考意義。（二）春化過程的生理變化植物完成春化過程以后，其生理代謝上會發(fā)生一些變化。經(jīng)過春化的幼苗，其呼吸速率、蒸騰作用、光合作用有所提高，單位重量葉片中葉綠素的含量有所增加。由于春化作用會促進發(fā)育，尤其是二年生的越冬蔬菜植物，其耐寒性及抗病能力會有所減弱。（三）與開花有關(guān)的物質(zhì)1.春化素德國Melch

20、ers早在1937年發(fā)現(xiàn)，把已春化的天仙子葉片嫁接到?jīng)]有春化的同一品種上時，后者不經(jīng)低溫處理就可開花。另外，用甘藍、胡蘿卜所做的試驗也取得了類似的效果。另有研究表明，這種純化的效果不僅在同一種植物中傳遞，甚至可以在某些不同屬植物間傳遞?；谏鲜霭l(fā)現(xiàn)，Melchers1939年提出假說認為，植物春化形成了一種可經(jīng)過嫁接傳遞的物質(zhì)，該物質(zhì)可以誘導(dǎo)植物開花。這種物質(zhì)就是春化素。但自從提出了春化素的概念之后，從春化中分離春化素的試驗從未停止。2.植物激素1957年，Lang發(fā)現(xiàn)用GA處理某些二年生的植物，可以不經(jīng)過低溫而誘導(dǎo)開花。如用GA處理甘藍、蘿卜、胡蘿卜等，可以促進抽薹開花。于是，人們推測，開花

21、激素是不是就是GA呢？后來發(fā)現(xiàn)GA誘導(dǎo)開花與低溫誘導(dǎo)的開花有許多不同的生理現(xiàn)象：如當(dāng)GA用來處理需低溫誘導(dǎo)才能開花的植物時，首先觀察到的反應(yīng)是莖的伸長，然后才形成花芽；而經(jīng)低溫處理的植株，其花芽形成和莖抽薹是同時進行的。另外，許多植物的開花并不能被動誘導(dǎo)。由此可見，GA并不是春化作用形成的春化素。第三節(jié)光與蔬菜植物的生長發(fā)育和分化一、光周期現(xiàn)象晝夜長短對植物開花的調(diào)節(jié)作用叫光周期現(xiàn)象。（一）植物對光周期的反應(yīng)根據(jù)植物開花對光周期的要求，可以把植物分為以下幾種類型。1.長日植物在一晝夜的周期中，植物在日照長度長于臨界日長時才能開花。這種開花受到長日照促進的植物叫長日植物。屬于長日的蔬菜植物有：白

22、菜、甘藍、蘿卜、胡蘿卜、芹菜、菠菜、蠶豆、萵苣、豌豆（晚熟品種）、大蔥、大蒜、蕪菁、花椰菜、菊苣等。2.短日植物 在一晝夜的周期中，植物在日照長度短于臨界日長時才能開花。這種開花受到短日照促進的植物叫短日植物。屬于短日植物的蔬菜有：扁豆、刀豆、茼蒿、莧菜、菊花腦、草莓等。3.中光性植物 這類植物的開花對日照長短的反應(yīng)不敏感，它們在任何長度的光照下均可開花，這類日照長短對其開花沒有明顯影響的植物叫中光性植物。屬于中光性的蔬菜植物有：黃瓜、菜豆、番茄、茄子、辣椒、菊芋、甜玉米、洋蔥、馬鈴薯、西瓜等。它們的開花受溫度影響較大，只要溫度適宜，一年四季均可開花。（二）與光周期有關(guān)的兩個問題1.臨界日長

23、植物開花所需要的極限日照長度。促進長日植物開花的最短日長或促進短日植物開花的最長日長就是臨界日長。對于長日植物來說，其開花所需的日照長度應(yīng)長于臨界日長，光照時間越長對開花越有利。這類植物的開花并不需要暗期，可以在連續(xù)光照的條件下很好的開花。如果光照時數(shù)短于臨界日長，開花反應(yīng)會顯著降低。例如，菠菜為長日植物，當(dāng)一天中光照時數(shù)短于13h時，開花反應(yīng)就停止。短日植物開花要求日照長度短于臨界日長，當(dāng)日照長度長于臨界日長時，則不能開花。例如，大豆為短日植物，大豆晚熟品種在日照長度長于13.5-14h時，就不能開花。而當(dāng)光照時數(shù)小于這個值時，才能開花。對該類植物，暗期的長短對發(fā)育的影響更為重要。光照時間越

24、短對開花越有利。但研究表明，當(dāng)日照長度短至2h以下時，短日植物也不能開花，因為光照時間太短，除了影響光合作用進行外，其它的生理過程可能也受到影響。注意：在區(qū)別長日和短日植物時，不應(yīng)當(dāng)只看其對日照長短絕對值的要求，而關(guān)鍵在于它們對臨界日長的反應(yīng)。2.質(zhì)的光周期反應(yīng)和量的光周期反應(yīng)只有少數(shù)植物的開花對日照長度有嚴格的要求，它們開花有明顯的臨界日長。必須在日照長度長于（對長日照植物而言）或短于（對短日照植物而言）臨界日長的條件下才能開花，否則不能開花，這種植物表現(xiàn)出質(zhì)的光周期反應(yīng)，成為絕對長日植物或絕對短日植物。如菠菜、蘿卜為絕對長日植物，大豆、紫蘇為絕對短日植物。大多數(shù)長日或短日蔬菜植物對光周期的

25、反應(yīng)并不是絕對的，它們開花可被長日(對長日植物而言)或短日(對短日植物而言)條件促進，但在不適宜的日照長度條件下最后也會開花。這類植物的開花沒有明確的臨界日長，對日照長度僅表現(xiàn)出梯度反應(yīng)，叫相對長日植物或相對短日植物。如白菜、芥菜等蔬菜在長日照下可以很快開花，而在較短的日照條件下(8-10h/d)也可以開花，但開花時間推遲。紅葉莧菜在短日照下開花較快，但在長日照條件下(14h/d)也能開花。利用光周期反應(yīng)的這一特性，可以通過選育對光周期要求嚴格或不嚴格的早、中、晚熟品種，使蔬菜達到周年供應(yīng)。（三）影響光周期反應(yīng)的因素1.葉片葉片是植物感受光周期的部位，芽則是發(fā)生光周期反應(yīng)的部位。植物葉片接收到

26、光周期刺激后會產(chǎn)生某種開花刺激物質(zhì)，然后通過葉柄、莖再運輸?shù)缴L點，促使花芽分化。去除全部葉片的植株，即使放在適宜開花的日照條件下也不能開花。而整個植株只要有一個葉片處于誘導(dǎo)的日照條件下，就能開花。葉子感受光周期的敏感性與其發(fā)育程度有關(guān)，如在一些植物中，葉片剛剛完全展開時，對光周期的反應(yīng)最敏感；幼小的葉片和衰老的葉片敏感性較差。2.植株年齡大多數(shù)植物必須達到一定的大小才對光周期起反應(yīng)，植株年齡越大，對光周期的反應(yīng)越來越敏感。如竹類植物幾十年才能開花。有些植物在幼苗期甚至子葉期就可感受光周期，如白菜、蘿卜春季出苗后即用短日照（8h/d)處理，則在2片真葉期就會開花。榨菜在2片真葉時也可感受長日照

27、(16h/d)條件而抽薹開花，大豆在子葉期就對短日照有反應(yīng)。3.植物種類及品種不同種的植物和同一種植物的不同品種，開花對光周期的反應(yīng)有較大差別。4.溫度溫度條件可影響植物對光周期的反應(yīng)。有些植物開花對長日或短日條件的要求可部分別溫度代替。如低溫春化可以部分取代菠菜對長日照條件的要求，低溫也可促進某些豌豆晚熟品種在長日條件下和洋蔥的一些品種在短日條件下開花。在高溫條件下為長日植物的萵苣、菊苣，在低溫條件下可轉(zhuǎn)化為日中性植物。溫度太高時，許多長日蔬菜如白菜、蘿卜、菠菜和芹菜，即使在長日條件下，也不會開花，或者開花期大為延遲?？梢?，高溫會抑制光周期的通過，尤其是夜間溫度過高對花芽分化的抑制作用更強。

28、溫度太低，即使光周期適合，由于植物的生長緩慢，也很難抽薹開花。5.光強及光質(zhì)植物通過光周期誘導(dǎo)所需要的光強是很微弱的，大大低于光合作用需要的光照強度。一般情況下，光周期誘導(dǎo)的光照強度約在50-100lx.在自然條件下，計算日照長度是以太陽處于地平線下6為準(zhǔn)，而不是以太陽直射光的有無為準(zhǔn)。光質(zhì)對光周期效應(yīng)有很大的影響。以長日植物為材料研究光質(zhì)對整個光期的效果，結(jié)果顯示以遠紅光或藍光照射可以開花，而以紅光和綠光照射不能開花。大量有關(guān)暗期間斷的結(jié)果表明：不論是抑制短日植物開花還是誘導(dǎo)長日植物開花，都是紅光最有效，藍光效果很差，綠光無效。在暗期中利用紅光照射進行間斷處理，短日植物的開花會被抑制，而長日

29、植物則會開花；若在紅光照射之后，立即用遠紅光照射，暗期間斷作用消失，即遠紅光可以抵消紅光的間斷效應(yīng)，而且這個反應(yīng)可以反復(fù)逆轉(zhuǎn)多次?？傊灯陂g斷對短日植物來說，紅光抑制開花，遠紅光促進開花；對長日植物而言，紅光促進開花，而遠紅光抑制開花。這種紅光/遠紅光的生理作用是光敏素參與的過程。二、光敏素(一)光敏素的發(fā)現(xiàn)光敏素的發(fā)現(xiàn)時20世紀(jì)植物生理學(xué)取得的最大成就之一。在發(fā)現(xiàn)光敏素之前，人們就已經(jīng)注意到植物對光的不同反應(yīng)以紅光最有效。如萵苣種子的萌發(fā)可被紅光促進，受遠紅光抑制，進而發(fā)現(xiàn)紅光的效果可被隨即的遠紅光處理所逆轉(zhuǎn)。促進萵苣種子發(fā)芽的作用光譜，與控制開花的作用光譜相同，最大作用區(qū)在600-660

30、nm之間(紅光光譜)，這種作用可被遠紅光(730nm)所逆轉(zhuǎn)。這種色素又美國科學(xué)家Butler等于1959年首先從黃化的蕪菁子葉和玉米幼莖中提取出來，稱作光敏素。（二）光敏素的特性1.分子結(jié)構(gòu)光敏素在自然條件下是以單體分子的二聚體存在的，兩個單體相距70，彼此在C端40KD的肽鏈上相連。一個光敏素的單體分子由兩部分組成：線型四吡咯發(fā)色團和脫輔基蛋白質(zhì)分子。發(fā)色團以硫醚鍵與蛋白質(zhì)多肽鏈上的半胱氨酸相連，發(fā)色團為線性的膽三烯類的四吡咯結(jié)構(gòu)。蛋白質(zhì)多肽分子量因植物種類不同而有所差異，一般在120-127KD之間。2.性質(zhì)光敏素有兩種存在形式：Pr和Pfr，即紅光吸收型和遠紅光吸收型。Pr的吸收峰在6

31、60nm，而Pfr的吸收峰為730nm。在植物體中，只有Pfr具有活性，Pr為鈍化態(tài)。黃化組織中光敏素大都以Pr的形式存在。Pr和Pfr之間可以進行光轉(zhuǎn)化，即Pr型在660nm紅光照射下轉(zhuǎn)化為Pfr型，Pfr型在730nm遠紅光照射下轉(zhuǎn)化為Pr型：PrPfr紅光(660nm)遠紅光(660nm)在光轉(zhuǎn)化過程中，發(fā)色團一個吡咯環(huán)上的H+質(zhì)子發(fā)生了轉(zhuǎn)移，引起雙鍵轉(zhuǎn)移，并導(dǎo)致H+原子丟失，發(fā)生了同分異構(gòu)化。這一雙鍵的轉(zhuǎn)動，使發(fā)色團在蛋白質(zhì)中的位置發(fā)生變化，蛋白質(zhì)構(gòu)型也變化。光敏素的Pfr在遠紅光下可迅速地轉(zhuǎn)換為Pr，而在黑暗中則緩慢地轉(zhuǎn)換為Pr或被分解。研究證明，Pr在植物體內(nèi)穩(wěn)定，而Pfr則不穩(wěn)定

32、。（三）光敏素的作用機制1.膜假說。2.基因調(diào)節(jié)假說。參考植物生理學(xué)教材，自己課下閱讀。三、植物的光形態(tài)建成植物的許多形態(tài)發(fā)生過程都與光有關(guān)。光敏素在自然條件下是一個光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的受體，使植物感受環(huán)境中光的刺激后細胞內(nèi)產(chǎn)生一系列的變化，并發(fā)生一定的生理作用。（一）自然光與光敏素的“強光反應(yīng)”自然界中與植物發(fā)育進程有關(guān)的光有三種：即日光(太陽高度位于地平線10以上)，曙光、黃昏光(太陽高度位于地平線的10和-10之間)，遮蔭光(植物群落下的光)。這三種光的光質(zhì)不同，它們的F:FR光量子的比率分別如下：日光0.99-1.32曙光、黃昏光0.7-1.0遮蔭光0.2-0.74光敏色素還表現(xiàn)為“強光反應(yīng)”

33、的特性，即在白天日光的連續(xù)高強度照射下（由紅光、遠紅光、藍光等組成)，光敏素的吸收峰在遠紅光區(qū)(730nm)。這一結(jié)果使植株長時間保持一定的Pfr水平，而且Pr和Pfr的光轉(zhuǎn)化達到一個“光平衡狀態(tài)”：即=PfrP總光質(zhì)對植物光敏素的值影響很大，值與光譜中F:FR關(guān)系如右圖所示?？梢钥闯?，在自然條件下，值對在0-1的光譜變化(F:FR)最敏感，也就是說，植物光敏素的平衡狀態(tài)對于葉冠層和自然植被中的光譜的變化有最大的反應(yīng)。據(jù)測算，在自然光照下，植物的值約為0.6。（二）促進幼苗生長去黃化作用從地下萌發(fā)的種子或幼芽上長出的幼苗在出土前由于沒有接受過陽光，幼苗葉片小，莖伸長很快，生長點帶有彎曲鉤，種苗

34、中的光敏素以Pr形式存在。這種生長方式具有重要的生態(tài)意義，它可以使幼苗快速地接受陽光，不在無光條件下形成沒有光合能力的葉片。幼苗出土后，光敏素會轉(zhuǎn)化為Pfr，葉片擴大、變綠，莖伸長速率減慢。如大豆幼苗在紅光下的葉片稍微比黑暗條件下大，但一旦轉(zhuǎn)移到日光下，葉片生長的細胞擴大速度大增。光對葉片生長的促進作用是和“強光反應(yīng)”有關(guān)的，幼苗在陽光照射下形成一個低的值，抑制了胚軸的伸長。(三)對營養(yǎng)生長的作用控制分枝植物莖的伸長，頂端優(yōu)勢等很多生長特性都是由光敏素感受了遮蔭光的變化后引起的。植物在遮蔭條件下，伸長生長加快、節(jié)間變長、分枝減少，使植物向接受陽光的冠層頂端生長。這種作用被認為是由于植物光敏素感

35、受了自然光的光質(zhì)變化(遮蔭光中遠紅光)之后，值降低所致。在蔬菜栽培學(xué)上，可以用人工或化學(xué)方法去除側(cè)芽，或者通過栽培密度的改變來調(diào)節(jié)光的供應(yīng)，進而控制分枝或分蘗的發(fā)生。生產(chǎn)上常看到生長在群體外部的植株往往比生長在里面的植株分之多，過密的群體的側(cè)枝生長會被抑制。通過調(diào)節(jié)合適的栽培密度，使植物群體的側(cè)枝數(shù)量、大小及空間位置都比較合理，對獲得群體的較高的生產(chǎn)力有重要作用。第三章蔬菜育苗的生理基礎(chǔ)第一節(jié)蔬菜的種子發(fā)芽及育苗生理一、種子的概念及結(jié)構(gòu)1.狹義：狹義的種子即植物學(xué)上的種子，是指由胚珠發(fā)育形成的有性繁殖器官，是植物繁殖的最高形式。為適應(yīng)傳播與繁殖的需要，種子通常由種皮、胚與胚乳3部分組成。種皮：

36、包被在種子外面的保護組織。胚乳（或子葉）：供種子萌發(fā)時利用的營養(yǎng)物質(zhì)的貯藏庫。胚：待發(fā)育的植物原始體。（一）概念植物一生中最早的獨立個體胚子葉胚芽胚軸胚根胚乳：由胚囊中極核與雄核相結(jié)合發(fā)育而成。根據(jù)胚乳的有無可將種子分為3類：（1）有胚乳種子：如甜玉米，其胚乳很發(fā)達，為種子發(fā)芽過程中主要的物質(zhì)來源。（2）無胚乳的種子：如豆類、瓜類等。（3）有一部分胚乳，子葉發(fā)達的種子。如番茄、洋蔥、韭菜等的種子。種皮：由珠被發(fā)育而來。2.廣義：廣義的種子泛指農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中各種播種材料，是最基本的生產(chǎn)資料。為了區(qū)別于植物學(xué)上的種子，稱為”農(nóng)業(yè)種子”比較合適，習(xí)慣上簡稱種子。蔬菜作物的農(nóng)業(yè)種子包括以下5類：植物學(xué)上的

37、種子：以受精的胚珠發(fā)育而來的植物種子為播種材料。如瓜類、豆類、茄果類、白菜類、蘿卜、洋蔥、韭菜、大蔥等作物的種子。植物學(xué)上的果實：以子房發(fā)育形成的果實作為播種材料。如萵苣、生菜、茼蒿等菊科作物的瘦果，胡蘿卜、芫荽、芹菜等傘形花科的雙懸果，藜科、菱科的堅果等。植物營養(yǎng)器官：以具有養(yǎng)分富集功能的植物營養(yǎng)器官為播種材料，包括植物學(xué)上的各種營養(yǎng)器官，如鱗莖、球莖、根狀莖、塊莖、塊根等。菌絲種子或孢子：低等植物類蔬菜，營養(yǎng)體及生殖器官比較簡單，依靠菌絲或孢子繁殖。如蘑菇、香菇、猴頭、蕨菜等。人工種子：又稱“合成種子”、“膠囊種子”、“生物技術(shù)種子”、“植物種子類似物”，是對植物離體培養(yǎng)所產(chǎn)生的體細胞或能

38、發(fā)育成完整植株的分生組織，用包衣物質(zhì)包裹成丸粒狀。（二）主要蔬菜作物的形態(tài)構(gòu)造1.十字花科蔬菜種子（1）大白菜、甘藍和芥菜三者的種子形狀和內(nèi)部結(jié)構(gòu)相似，只有在種皮顏色上存在細微差異。一般甘藍種子種皮顏色較深為深褐色。白菜種子顏色較淺，為紫褐色，種臍橢圓形。而芥菜種子的種皮顏色最深，常為紅褐色，種臍為卵圓形。(a)種子外形(1.臍2.種皮)(b)種子內(nèi)部構(gòu)造(去種皮)(1.子葉2.胚軸3.胚根）(c)種皮橫剖面(1.表皮2.薄壁細胞3.后壁細胞4.色素層5.內(nèi)胚乳細胞遺跡)（2）蘿卜蘿卜種子形狀大小與白菜類有明顯差異，蘿卜種子有棱角，呈卵圓形或心形。蘿卜種子外形及縱剖面（a）種子外形（b）種子縱

39、剖面(1.子葉2.胚根3.胚軸4.種皮)2.傘形科蔬菜種子傘形科蔬菜主要有芹菜、胡蘿卜等。其種子小，且不易與果皮分離。果實由兩個單果組成，成熟時有的兩單果易分離，有的不易分離。果實背面有肋狀突起的果棱，棱上有刺毛或無，棱下有油腺，充滿芳香油，因此該科種子均有特殊的香味。不同種類間果棱的多寡、油腺數(shù)目、香味、果實的形狀及是否易分離等均是該科蔬菜種子的鑒別特征。（1）芹菜種子芹菜種子細小，半橢圓球體，黑褐色，有9條果棱，成熟后單果易分離。（a）種子（分果）外形（1.花柱遺跡2.果棱3.果柄）（b）種子縱剖面（1.花柱遺跡3.果柄）（2）胡蘿卜種子胡蘿卜種子也較小，呈半卵形，兩個單果合在一起呈卵形，

40、種皮褐色或黃褐色，果棱也為9條，但棱上有很多刺毛，種子內(nèi)胚乳發(fā)達，而胚僅占一小部分。（a）成對復(fù)果外形（b）種子（單果）縱剖面1.花柱遺跡2.胚根3.子葉4.胚芽5.胚乳6.刺毛7.種皮3.茄科蔬菜種子茄科蔬菜主要有番茄、茄子等。種子扁平，圓形、卵形或腎形。種皮光滑或被有絨毛。種子具胚乳，很發(fā)達，胚埋在胚乳中，卷曲成渦狀，胚根突出于種子邊緣。（1）番茄番茄種子扁平，腎形，種皮被有絨毛，種胚呈螺旋狀埋在胚乳中。a.種子外形b.種子平切面1.臍2.種皮3.種毛4.胚根5.子葉6.種皮7.內(nèi)胚乳（2）茄子茄子種子扁平，近圓形，中央隆起，種皮光滑，呈黃褐色。種子內(nèi)胚乳發(fā)達。（a）種子外形側(cè)面（b）種子

41、外形正面（c）種子平切面1.胚根2.發(fā)芽口3.臍4.子葉5.胚乳6.胚軸7.種皮4.葫蘆科蔬菜種子葫蘆科主要包括黃瓜、西瓜、甜瓜、冬瓜、南瓜、絲瓜等。其種子屬大?；蜉^大粒種子。種皮較厚，種子扁平，其形狀自紡錘形、卵形、橢圓形至廣橢圓形。色澤自純白、淡黃、紅褐、茶褐直至黑色，單色或為雜色斑紋。發(fā)芽孔與臍相鄰。胚部由胚根、子葉、胚芽等組成，子葉肥大，無胚乳。（1）黃瓜黃瓜果實內(nèi)有許多種子，種子易與果肉分離，種子顏色一般為白色至淡黃色。種子尾部有稠密的剛毛。（a）種子外形正面（b）種子外形側(cè)面（c）種子剖面1.發(fā)芽口2.胚根3.種皮4.胚芽5.子葉6.剛毛2.西瓜西瓜種子種皮質(zhì)地致密，呈卵形，顏色自

42、紅褐色至黑色，種子一端可見明顯的種阜。（a）種子外形正面（b）種子外形側(cè)面（c）種子剖面1.臍2.發(fā)芽口3.胚根4.胚芽5.子葉6.種皮5.菊科蔬菜種子菊科蔬菜主要有萵苣、茼蒿、牛蒡等。菊科蔬菜種子一般較小，屬瘦果，果皮堅硬，果實形狀有梯形、紡錘形及披針形等。表面有明顯的果棱若干條，基部有明顯的果臍。每一瘦果內(nèi)含一粒種子，種子一般無胚乳或僅含極少量胚乳。萵苣種子萵苣種子表面有縱行果棱9條，果棱間無斑紋，種子扁平，呈披針形。（a）外形（b）橫剖面（c）縱剖面1.果皮2.胚乳3.子葉4.發(fā)芽口5.胚根6.果臍6.百合科蔬菜種子百合科蔬菜主要有洋蔥、大蔥、韭菜和石刁柏等。百合科種子形狀有球形、盾形或

43、略呈三角錐狀。種皮黑色堅硬，有的平滑，也有的有皺紋。單子葉，有胚乳，胚呈棒狀或渦狀埋在胚乳中。（1）大蔥和洋蔥大蔥和洋蔥種子均較小，種子表面較皺，種子略呈三角錐形，背部突起，有棱角，種臍凹洼，一般大蔥種子臍部凹洼較淺，背部皺紋少而整齊，而洋蔥臍部凹洼深，背部皺紋多而不規(guī)則。大蔥種子（a）種子外形（b）種子平切面1.種皮2.胚乳3.子葉4.臍5.發(fā)芽口6.胚根（2）石刁柏石刁柏亦稱“蘆筍”，其種子較其他百合科蔬菜種子大，種子表面較光滑，略呈球形。胚乳發(fā)達，胚呈棒狀埋在胚乳中。（a）種子外形（b）種子縱剖面1.臍2.種皮3.胚乳4.胚在種子內(nèi)位置5.胚7.藜科蔬菜種子藜科蔬菜主要有刺果菠菜、圓果菠

44、菜、甜菜等。藜科蔬菜種子屬小堅果，菠菜為單果，而甜菜為復(fù)果。藜科果實外披堅厚的果皮，花萼宿存或部分果皮細胞突起，成為果實表面的刺棱。果實多為多角形、菱形、球形等。種子胚部彎曲成環(huán)狀，外胚乳發(fā)達，種胚為外胚乳包圍。（1）菠菜菠菜為單果，花萼脫落，圓果菠菜果實為球形，表面無刺，而刺果菠菜果實為菱形或多角形，表面有刺。種子內(nèi)部結(jié)構(gòu)相似。（a）外形（b）種子縱剖面1.果皮2.臍3.種皮4.花柱遺跡5.胚根6.子葉7.外胚乳二、種子的萌發(fā)（一）種子萌發(fā)的過程種子萌發(fā)是一個從異養(yǎng)到自養(yǎng)的過程，涉及一系列的生理生化和形態(tài)上的變化，并受環(huán)境條件的影響。根據(jù)一般規(guī)律，種子萌發(fā)的過程可以分為種子吸水、萌動、發(fā)芽和

45、成苗四個階段。1.種子吸水種子發(fā)芽過程中對水分的吸收可分為吸脹（階段1)、緩沖(階段2)及胚根生長(階段3)三個階段。其中第1和第3階段對水分的吸收快速而明顯，第2階段對水分的吸收很少，且速度緩慢。種子萌發(fā)過程中水分吸收的典型模式種子從吸脹到胚根突破種皮這一期間，吸水是被動的物理現(xiàn)象而非生理現(xiàn)象。第1階段快速吸水是由于干燥種子水勢低于介質(zhì)，水分通過種皮滲透到種皮內(nèi)，細胞體積增大呈緊張狀態(tài)。吸脹是由于膠體性質(zhì)所產(chǎn)生，因此不論種子是否休眠、是否有活力均能吸脹。種子萌發(fā)過程中水分吸收的典型模式種子在吸脹的末期，吸水停滯幾小時或幾天，進入吸水第2階段。非休眠種子吸脹后，某些代謝活動開始啟動，其中包括酶

46、的活化和重新合成，在第2階段這些代謝過程加速進行，并進入吸水的第3階段；休眠的種子或死種子則始終停留在第2階段，沒有核酸、蛋白質(zhì)等的合成。種子萌發(fā)過程中水分吸收的典型模式種子吸脹至飽和狀態(tài)后，細胞中水分充足，呼吸代謝作用加劇，酶的活性增強，高分子化合物水解為低分子化合物，并運轉(zhuǎn)至胚組織。于是細胞伸長、分裂，在胚組織內(nèi)進行旺盛的生理生化變化，這是非休眠種子準(zhǔn)備發(fā)芽的代謝活躍期，相當(dāng)于吸水第2階段。這時，在外觀上，未見有發(fā)芽現(xiàn)象，稱為胚的萌動期。近年來對洋蔥、胡蘿卜、芹菜等種子，用滲透性不同的聚乙二醇(PEG)溶液進行吸脹處理，使吸水第2階段發(fā)生而不進入第3階段，使種子處于發(fā)芽邊緣。經(jīng)PEG處理的

47、種子干燥后再行播種，便立即進入吸水第3階段，胚根萌發(fā)快而整齊，抗性增強。2.萌動萌動是種子萌發(fā)的第二階段，種子在最初吸脹的基礎(chǔ)上，吸水一般要停滯數(shù)小時或數(shù)天。吸水雖然暫時停滯，但種子內(nèi)部的代謝開始活躍，進入一個新的生理狀態(tài)。這一時期，在生物大分子、細胞器活化和修復(fù)的基礎(chǔ)上，種胚細胞迅速分裂和伸長。胚的體積增至一定限度，就頂破種皮而出，這就是種子的萌動。種子萌動在蔬菜生產(chǎn)中俗稱“露白”。3.發(fā)芽種子萌發(fā)以后，種胚細胞開始或加速分裂和分化，生長速度顯著加快，當(dāng)胚根、胚芽伸出種皮并發(fā)育到一定程度，就稱為發(fā)芽。4.成苗種子發(fā)芽后根據(jù)其子葉出土的狀況，通?？煞殖蓛煞N類型的幼苗。由子葉著生點到第一片真葉之

48、間的一段胚軸，稱為上胚軸，由子葉著生點到胚根的一段成為下胚軸。子葉出土和子葉留土幼苗的最大區(qū)別，在于這兩部分胚軸在種子萌發(fā)時的生長速度不一致。（1）子葉出土型子葉出土型蔬菜種子發(fā)芽時，其下胚軸顯著伸長，初期彎成拱形，拱形的頂部結(jié)構(gòu)堅韌、強度大，能夠頂出土面，同時將子葉拉出土面。下胚軸頂出土面后在光照誘導(dǎo)下，生長素合成和分布相應(yīng)變化，使下胚軸逐漸伸直，生長的胚與種皮脫離，子葉迅速展開，見光后逐漸轉(zhuǎn)綠，開始光合作用，以后從兩子葉間的胚芽長出真葉和主莖。單子葉蔬菜中只有蔥蒜類等少數(shù)蔬菜屬子葉出土型。而90%以上的雙子葉蔬菜植物都屬于這種類型。子葉出土型幼苗的優(yōu)點是幼苗出土?xí)r頂芽包被在子葉中而受到保護

49、，子葉出土后能進行光合作用，繼續(xù)為生長提供能量。如大豆的子葉能進行數(shù)日的光合作用，蘿卜的子葉能保持數(shù)周的光合功能。絲瓜的子葉受傷后，對開花期子房的發(fā)育會產(chǎn)生抑制作用，因此在蔬菜育苗或移栽過程中，應(yīng)注意保護子葉的完整，避免機械損傷。（2）子葉留土型子葉留土型蔬菜在種子發(fā)芽時，下胚軸伸長不活躍，上胚軸(包括頂芽和頂芽以下部分）伸長快，露出土面。上胚軸弧形拱出土后，由于向光性作用，生長素分布發(fā)生變化，上胚軸伸直，頂芽隨即長出真葉而成幼苗，子葉仍留在土中與種皮不脫離，直至內(nèi)部貯藏養(yǎng)料消耗殆盡，才萎縮或解體。大部分單子葉植物屬于該種類型。小部分雙子葉蔬菜植物如蠶豆、豌豆等，屬于這一類型，該類蔬菜的子葉一

50、般較肥厚。這類蔬菜種子發(fā)芽時，穿土能力較強，播種時可較子葉出土型略深。由于子葉留土幼苗的營養(yǎng)貯藏組織和部分側(cè)芽仍保留在土中，因此一旦土壤上面的幼苗部分受到昆蟲、低溫等的損害，仍有可能重新從土中長出幼苗。（二）種子發(fā)芽的生理生化變化1.種子萌發(fā)過程中的代謝特點種子萌發(fā)期間除吸收水分外，一般不需外來營養(yǎng)物。因此，體積雖然增大，但干重并沒有增加。相反，由于呼吸和能量的消耗，干重反而減少。種子萌發(fā)過程中，各種活動過程都需要能量來支持，新細胞和組織的合成需要大量的基礎(chǔ)材料，因而在此期間形成了以水解作用為主，呼吸作用和合成作用強烈進行的代謝特點。（1）細胞的活化和修復(fù)種子中的活化過程在吸水后很快進行，活化

51、的順序是氨基酸代謝、糖酵解、三羧酸循環(huán)和磷酸戊糖途徑。剛活化的細胞代謝系統(tǒng)的反應(yīng)效率一般不高，如線粒體的呼吸效率較低。另外，種子剛觸水時細胞內(nèi)含物透過膜的外滲較多，表明干種子內(nèi)部細胞膜系統(tǒng)存在某些損傷。除了細胞膜系統(tǒng)之外，在干種子中還發(fā)現(xiàn)DNA、RNA（特別是mRNA)分子也存在損傷，有待修復(fù)。因此，種子在吸脹時細胞會發(fā)生相應(yīng)的修復(fù)性代謝變化。正常的細胞膜中，磷脂和膜蛋白的排列整齊，結(jié)構(gòu)完整。當(dāng)種子成熟和干燥過程中，由于種子脫水，磷脂的排列發(fā)生轉(zhuǎn)向，膜的連續(xù)界面不能再保持，膜成為不完整狀態(tài)，以致種子吸水后，細胞膜失去其正常的功能，無法防止溶質(zhì)從細胞內(nèi)滲漏出去。吸脹一定時間以后，種子內(nèi)修補細胞膜

52、的過程完成，膜恢復(fù)了正常的功能，溶質(zhì)的滲出就得到了阻止。、吸脹細胞新合成磷脂分子，在高水分下磷脂和膜蛋白分子在細胞膜上排列趨向完整。隨著種子吸脹的進行，線粒體內(nèi)膜的某些缺損部分重新合成，恢復(fù)完整，電子轉(zhuǎn)移酶類被整合或活化并嵌入膜中，結(jié)果氧化磷酸化的效率逐漸恢復(fù)正常。（2）水解作用和合成代謝在種子萌發(fā)過程中，水解作用最為強烈，各種貯藏物質(zhì)在水解酶的催化下被分解成各種各樣的小分子化合物，從而為呼吸作用提供了基質(zhì)，為物質(zhì)的轉(zhuǎn)化和合成、新細胞的組建提供了大量必需的原料。Mannanase:甘露聚糖酶種胚細胞具有很強的生長和合成能力，合成作用主要包括以下幾個方面：開始時預(yù)存在種子中的長命mRNA作用下，

53、先合成蛋白質(zhì)，形成各種酶，以供各種生化作用的需要。接著是合成各種RNA，以合成各種蛋白質(zhì)。形成各種細胞器。重新合成DNA。DNA的重新合成開始較晚，其合成表明進入了旺盛的合成代謝。2.貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)化種子中貯藏的營養(yǎng)物質(zhì)主要是淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪等高分子化合物的形式存在種子的胚、胚乳和子葉中。這些貯藏物質(zhì)只有在酶的作用下降解為可溶性的小分子化合物，才能運輸?shù)脚咧泄┯着呱L利用。種子貯藏物質(zhì)中還有磷、鐵、維生素等輔酶可直接為胚利用。（1）貯藏淀粉的轉(zhuǎn)變 種子發(fā)芽時，一般情況下，由于淀粉酶的作用，淀粉變成糖，然后從貯藏的地方（胚乳或子葉）轉(zhuǎn)運到生長部分中去，作為新的細胞及組織的生活物質(zhì)和結(jié)構(gòu)物質(zhì)。但有

54、些蔬菜種子中不含或含有很少淀粉酶，貯藏的淀粉則在磷酸化酶的作用下將淀粉轉(zhuǎn)化為蔗糖、葡萄糖和果糖，而不含麥芽糖。如赤豆和菜豆不含淀粉酶，蠶豆中有很少的淀粉酶。（2）貯藏脂肪的變化瓜類、茄果類和白菜類的種子都含有大量脂肪，在種子發(fā)芽過程中，受脂肪酶作用分解為甘油和脂肪酸，進而脂肪酸也可轉(zhuǎn)化為糖。大部分油質(zhì)種子萌發(fā)過程中可產(chǎn)生大量的糖，隨著脂肪含量的下降，先是蔗糖含量增加，然后葡萄糖也漸增，胚利用這些糖作為生長和呼吸原料。但也不一定所有油質(zhì)種子中都可看到糖的形成，這可能因脂肪酸被氧化時，在形成糖之前，它的中間產(chǎn)物立即成為幼苗的呼吸基質(zhì)或構(gòu)成材料。脂質(zhì)種子貯藏過程中，貯藏脂肪如遇高溫高濕，會促進脂肪酶

55、的活性而使脂肪水解，加速種子的劣變衰老。（3）貯藏蛋白的轉(zhuǎn)化當(dāng)種子吸水萌發(fā)時蛋白質(zhì)分解酶活性迅速增加，將蛋白質(zhì)分解為氨基酸，有時轉(zhuǎn)變?yōu)轷０窇B(tài)和氨，供作種子早期呼吸的基質(zhì)和胚生長中新蛋白質(zhì)的合成。因此，種子發(fā)芽時，貯藏蛋白不斷減少，結(jié)構(gòu)蛋白增加。（4）貯藏磷酸的轉(zhuǎn)化種子萌發(fā)時所進行的物質(zhì)代謝與能量傳遞都和含磷的有機物質(zhì)直接相關(guān)。如DNA、RNA、ATP、卵磷脂、糖磷酸酯等。在很多種子中肌醇六磷酸(植酸)是一種主要的磷酸貯藏物，占貯藏磷酸總量的50%以上，并常與鉀、鎂、鈣等結(jié)合以鹽的形式存在，因此它既是貯藏磷酸的主要形式，又是這些礦質(zhì)元素的主要貯藏形式。肌醇六磷酸水解肌醇六磷酸鎂鈣，釋放磷酸及肌醇

56、。肌醇常與果膠及某些多糖結(jié)合構(gòu)成細胞壁，因而對幼苗生長是必需的。其他的磷酸形式如磷脂、磷蛋白及核酸磷等在種子中的數(shù)量很少。磷脂與磷蛋白在水解時常脫出磷酸，供胚軸生長用。（5）蛋白質(zhì)與核酸的合成蛋白質(zhì)的合成是胚根伸長的前體條件，只有當(dāng)細胞的吸水達到一定量時，合成蛋白質(zhì)的機構(gòu)核糖體與RNA才連接起來開始合成蛋白質(zhì)。種子在吸水后蛋白質(zhì)的合成從數(shù)分鐘至數(shù)小時開始。如菜豆在吸水后30-60分鐘開始。三、種子萌發(fā)的生態(tài)條件（一）水分條件1.種子萌發(fā)的最低需水量 水分是種子萌發(fā)的先決條件。種子吸水后才會從靜止?fàn)顟B(tài)轉(zhuǎn)向活躍狀態(tài)，在吸收一定量水分后才能萌發(fā)。不同種類種子發(fā)芽時對水分要求不同，可以用最低需水量表示

57、。發(fā)芽最低需水量是指種子萌動時所含最低限度的水分占種子原重的百分率。吸水的最低限度因作物種類不同而不同，如含淀粉較多的種子，其最低需水量較含蛋白質(zhì)較多的種子低。2.影響種子水分吸收的因素（1）種子的化學(xué)成分。（2）種皮的透水性。（3）溫度。（4）水分狀態(tài)。蔬菜種子在吸水的同時，其內(nèi)含物如糖類、氨基酸、有機酸、酚類化合物、激素和可溶性蛋白等會滲出種子，這是由于種子細胞膜的完整性受損，無法阻止溶質(zhì)滲出。當(dāng)種子吸水到一定時間后，莫得完整性會得到修復(fù)，溶質(zhì)就不再繼續(xù)滲出；但吸水時間過長，也會造成浸水傷害而影響活力，所以種子浸種處理，要掌握好時間。3.種子的吸脹損傷（二）氣體條件 種子發(fā)芽時呼吸增強，需

58、氧量增加。必須滿足氧的需求才能順利發(fā)芽。在生產(chǎn)上常用浸種的辦法促進發(fā)芽。因蔬菜種類不同，發(fā)芽時對氧的需求有較大差異，在浸種時需要注意。如番茄、辣椒、茄子等在播種前浸泡3-4小時，可比不浸種提早出芽1-2天。但對于豆類種子，則播種前不宜浸種。（三）溫度條件1.常見蔬菜發(fā)芽對溫度的要求十字花科蔬菜蘿卜、白菜、甘藍等適宜發(fā)芽溫度20-25。茄科蔬菜如茄子、番茄和辣椒等，種子發(fā)芽的適宜溫度20-30。在變溫條件下，種子的發(fā)芽效果比恒溫條件下的要好。葫蘆科如瓜類種子的發(fā)芽溫度一般較高，為25-30。為了促進發(fā)芽，可在播前浸種催芽。豆類蔬菜中，蠶豆、豌豆等的發(fā)芽溫度較低，適宜溫度為15-25。而喜溫的菜豆

59、、豇豆則為20-25。百合科蔬菜如大蔥、洋蔥等種子發(fā)芽溫度都較低，發(fā)芽適宜溫度在15-25。如在25以上則發(fā)芽不良。傘形科蔬菜如胡蘿卜、芹菜等所謂的種子，形態(tài)上其實是一種果實。適宜發(fā)芽溫度在20-25。種類最低（）最適（）最高（）白菜10以下15-3035甘藍10以下15-3035萵苣10以下15-2030菠菜10以下15-2035茼蒿1015-2035蔥10以下15-3040蘿卜10以下15-3535胡蘿卜10以下15-2530蕪菁10以下15-2540番茄1525-3035辣椒152535黃瓜1525-3040葫蘆1525-3035西瓜2025-3540以上甜瓜1525-3540以上菜豆1

60、525-3035豌豆0-4.820-3131-37幾種蔬菜種子發(fā)芽的最低、最高及最適溫度2.變溫處理有利于蔬菜發(fā)芽變溫處理：在一天中對種子進行高溫及低溫交替處理。變溫處理有助于種子發(fā)芽，原因可能有兩個方面：a.自然界溫度在一天中總有一定的溫差，種子在長期的進化過程中適應(yīng)了這一規(guī)律。b.變溫處理能夠促進種子的氣體交換。變溫處理的原則：a.每晝夜內(nèi)低溫處理的時間要比高溫處理的時間長一些。b.低溫和高溫之間要保持相當(dāng)大的溫差。變溫處理除了可以促進發(fā)芽外，也可以提早成熟，增加產(chǎn)量，同時還可以有煉苗的作用。如黃瓜和番茄正在發(fā)芽的種子，每天用-1（12-18小時）轉(zhuǎn)到18（6-12小時）的變溫處理，可以增

61、加抗寒性，加速生長及發(fā)育的速度，提早結(jié)實性。（四）光照條件按照種子對光的要求，將蔬菜種子分為三類：1.需光種子：這類種子在黑暗中不能發(fā)芽或發(fā)芽不良，而在光條件下，發(fā)芽顯著良好。如萵苣，紫蘇等。傘形科的芹菜、胡蘿卜等。2.嫌光種子：這類種子在有光條件下，發(fā)芽不良，而在黑暗中反而較易發(fā)芽，如蔥、韭菜及其他一些百合科種子。此外，茄果類及瓜類如番茄、茄子、南瓜等基本上屬于此類。3.中光種子：這類種子在有光或黑暗環(huán)境下，均能發(fā)芽。如許多豆類種子。種子感受光線的部位:萵苣等菊科蔬菜感光部位為種皮，其實為果皮；蘿卜、白菜等為種皮；大多數(shù)的嫌光種子如瓜類、茄果類蔬菜的感光部位則為胚。如嫌光性的南瓜種子，在播于

62、苗床的初期，光線會促進發(fā)芽，但經(jīng)過一定時間以后，光線就起著抑制的作用。光照對種子發(fā)芽的影響與光譜有密切關(guān)系.不同波長的光對萵苣發(fā)芽的影響：520-700nm(紅橙、黃色部分）的波長范圍內(nèi)，對萵苣種子發(fā)芽有促進作用，促進作用最明顯的是660-680nm（紅光）波長附近；200-520nm（即綠、青、紫色）波長范圍內(nèi)，對發(fā)芽有抑制作用；其影響最大的是在440-480nm之間。波長在700-860nm（紅外線）的抑制作用更大。并且萵苣種子在收到紅光照射時(680nm)所得到的刺激，在受到遠紅光(730nm)照射后，就會失效。這種現(xiàn)象可以反復(fù)多次，是一種可逆的光反應(yīng)。這種現(xiàn)象是受光敏色素控制。光處理萵

63、苣種子發(fā)芽率(%)R70R-FR*6R-FR-R74R-FR-R-FR6R-FR-R-FR-R76R-FR-R-FR-R-FR7紅光和遠紅光之間的可逆光反應(yīng)*在26溫度下，紅光處理1分鐘，遠紅光處理4分鐘。*R-紅光，F(xiàn)R-遠紅光。許多需光種子發(fā)芽所要求的條件，可以為其他條件所代替。一些新采收的尚在休眠期間的種子，需要有光才能發(fā)芽。但在干燥貯藏通過后熟后，在無光條件下也能發(fā)芽。如萵苣種子發(fā)芽所要求的光線，可以由于干燥貯藏一段時期所代替。另外，增加氧的壓力，也可以解除光線對需光種子或嫌光種子發(fā)芽的影響。此外，許多化學(xué)品也可以代替光的作用。如用硝酸鹽溶液處理，可以代替許多需光種子對光的要求。硫脲也

64、可以促進需光種子的發(fā)芽。應(yīng)用植物激素促進需光種子的萌發(fā)問題，近來也有很多報道。如赤霉素處理可以顯著促進萵苣種子的萌發(fā)，亦即赤霉素能夠代替紅光的作用。四、種子活力1.種子活力的概念種子活力是種子一些性狀的綜合，它決定著種子在萌發(fā)期的活性及性能表現(xiàn)水平。表現(xiàn)優(yōu)良者為高活力種子。種子活力是遺傳因素決定和環(huán)境因素修飾的一種生理特性，而把種子帶病蟲與機械損傷引起的發(fā)芽不良現(xiàn)象排除在外。這種生理特性決定了種子在土壤中快速發(fā)芽的能力，也可增強種子對環(huán)境因子的忍受能力。2.種子活力的生理生化基礎(chǔ)影響種子活力水平的主要因素有：遺傳基礎(chǔ)，種子發(fā)育、成熟度、采收、加工和貯藏條件及種子發(fā)芽環(huán)境。成熟后的種子依品種特性

65、和貯藏條件的差異而以不同速度發(fā)生裂變，活力逐漸下降。在室溫條件下，濕度的影響是最主要的。在高的濕度條件下，溫度的影響是主要的。利用溫、濕度調(diào)控可以延長種子的發(fā)芽年限。如洋蔥種子在室溫及一般濕度條件下通風(fēng)貯藏時，只有1-2年的壽命，但如果與石灰混合，在-4密閉容器中貯藏，20年后仍可保持93%以上的發(fā)芽率。五、種子引發(fā)（一）種子引發(fā)的概念種子引發(fā)屬于種子處理的范疇，是指控制種子緩慢吸收水分使其停留在吸脹的第二階段，讓種子進行預(yù)發(fā)芽的生理生化代謝和修復(fù)作用，促進細胞膜、細胞器、DNA的修復(fù)和酶的活化，處于準(zhǔn)備發(fā)芽的代謝狀態(tài)，但防止胚根的伸出。（二）種子引發(fā)的機制和效應(yīng)1.種子引發(fā)的機制RNA的合成

66、 根據(jù)3H-尿嘧啶核苷結(jié)合進RNA的時間進程，判斷RNA的合成。用25%PEG 6000引發(fā)萵苣種子2星期后，發(fā)芽速率與RNA合成速率有平行關(guān)系。引發(fā)后種子約6h開始發(fā)芽，而此時RNA合成達到高峰。未處理種子的RNA合成模式與引發(fā)種子相似，但總的合成活動明顯低于引發(fā)種子。蛋白質(zhì)合成 根據(jù)14C-亮氨酸結(jié)合進三氯乙酸沉淀部分，判斷蛋白質(zhì)的合成。在15C以25%PEG6000引發(fā)萵苣種子2星期，蛋白質(zhì)合成增加，蛋白質(zhì)合成的速率和數(shù)量均受到引發(fā)的影響。酶合成和激活 利用硝基苯磷酸作為反應(yīng)基質(zhì)測定了酸性和堿性磷酸脂酶活性。引發(fā)后種子的堿性磷酸脂酶活性無變化，酸性磷酸脂酶活性增加到未引發(fā)種子的160%。引發(fā)后種子酯酶的活性增加到未引發(fā)種子的382%。ABA水平的變化 脫落酸被認為與種子的發(fā)芽和休眠有關(guān)。未引發(fā)的種子含有相對較高的ABA水平，而引發(fā)后的種子游離ABA或結(jié)合態(tài)ABA均可顯著降低。誘導(dǎo)細胞膜的修復(fù) 經(jīng)PEG引發(fā)后的種子，由于膜相得到完善修復(fù)，即使在低溫逆境下，細胞吸脹均勻，細胞器發(fā)育良好，ATPase在質(zhì)膜上分布均勻，膜的結(jié)構(gòu)與功能發(fā)育正常。2.種子引發(fā)的效應(yīng)提高發(fā)芽和出苗的整齊度。增