第 十 章 植 物 生 長生 理 任 何 一 種 生 物 個(gè) 體 ， 總 是 要 有 序 地 經(jīng) 歷 發(fā) 生 、 發(fā) 展 和 死 亡 等 時(shí) 期 ， 人 們 把 一 生 物 體從 發(fā) 生 到 死 亡 所 經(jīng) 歷 的 過 程 稱 為 生 命 周 期 (life cycle)。 種 子 植 物 整 個(gè) 的 生 命 周 期 包 括 胚 胎 形 成 、 種 子 萌 發(fā) 、 幼 苗 生 長 、 營 養(yǎng) 體 形 成 、 生 殖體 形 成 、 開 花 結(jié) 實(shí) 、 衰 老 和 死 亡 等 階 段 。 習(xí) 慣 上 把 生 命 周 期 中 呈 現(xiàn) 的 個(gè) 體 及 其 器 官 的 形 態(tài) 結(jié) 構(gòu) 的 形 成 過 程 ， 稱 作 形 態(tài) 發(fā) 生(morphogenesis)或 形 態(tài) 建 成 。 在 生 命 周 期 中 ， 伴 隨 形 態(tài) 建 成 ， 植 物 體 發(fā) 生 著 生 長 (growth)、 分 化(differentiation)和 發(fā) 育 (development)等 變 化 。 在 生 命 周 期 中 ， 生 物 的 細(xì) 胞 、 組 織 和 器 官 的 數(shù) 目 、 體 積 或 干 重 的 不 可 逆 增 加 過 程稱 為 生 長 。 它 通 過 原 生 質(zhì) 的 增 加 、 細(xì) 胞 分 裂 和 細(xì) 胞 體 積 的 擴(kuò) 大 來 實(shí) 現(xiàn) 。 通 常 將 營 養(yǎng) 器 官 (根 、 莖 、 葉 )的 生 長 稱 為 營 養(yǎng) 生 長 (vegetative growth)， 繁 殖器 官 (花 、 果 實(shí) 、 種 子 )的 生 長 稱 為 生 殖 生 長 (reproductive growth)。 嚴(yán) 格 地 講 ， 植 物 的 個(gè) 體 發(fā) 育 是 從 形 成 合 子 開 始 ， 但 由 于 農(nóng) 業(yè) 生 產(chǎn) 往 往 是 從 播 種 開始 。 因 此 ， 一 般 將 植 物 從 種 子 萌 發(fā) 到 形 成 新 種 子 的 整 個(gè) 過 程 稱 為 植 物 的 發(fā) 育 周 期 。 種 子 的 生 活 力 和 活 力 是 決 定 種 子 正 常 萌 發(fā) 和 形 成 健 壯 、 整 齊 幼 苗 的 內(nèi) 部 因 素 ； 而 充 足 的 水 分 、 適 宜 的 溫 度 和 足 夠 的 氧 氣 是 所 有 種 子 正 常 萌 發(fā) 所 需 的 外 界 條 件 ，有 些 種 子 的 萌 發(fā) 則 對(duì) 光 照 還 有 一 定 的 要 求 。 第 一 節(jié) 種 子 的 萌 發(fā) 種 子 是 由 受 精 胚 珠 發(fā) 育 而 來 的 ， 是 可 脫 離 母 體 的 延 存 器 官 。 播 種 后 種 子 能 否 迅 速 萌 發(fā) ， 達(dá) 到 早 苗 、 全 苗 和 壯 苗 ， 這 關(guān) 系 到 能 否 為 作 物 的 豐 產(chǎn)打 下 良 好 的 基 礎(chǔ) 。 風(fēng) 干 種 子 的 生 理 活 動(dòng) 極 為 微 弱 ， 處 于 相 對(duì) 靜 止?fàn)?態(tài) ， 即 休 眠 狀 態(tài) 。 在 有 足 夠 的 水 分 、 適 宜 的溫 度 和 正 常 的 空 氣 條 件 下 ， 種 子 開 始 萌 發(fā) (c)。 從 形 態(tài) 角 度 看 ， 萌 發(fā) 是 具 有 生 活 力 的 種 子 吸 水后 ， 胚 生 長 突 破 種 皮 并 形 成 幼 苗 的 過 程 。 通 常以 胚 根 突 破 種 皮 作 為 萌 發(fā) 的 標(biāo) 志 。 從 生 理 角 度 看 ， 萌 發(fā) 是 無 休 眠 或 已 解 除 休 眠 的種 子 吸 水 后 由 相 對(duì) 靜 止 狀 態(tài) 轉(zhuǎn) 為 生 理 活 動(dòng) 狀 態(tài) ，呼 吸 作 用 增 強(qiáng) ， 貯 藏 物 質(zhì) 被 分 解 并 轉(zhuǎn) 化 為 可 供胚 利 用 的 物 質(zhì) ， 引 起 胚 生 長 的 過 程 。 從 分 子 生 物 學(xué) 角 度 看 ， 萌 發(fā) 的 本 質(zhì) 是 水 分 、 溫 度 等 因 子 使 種 子 的 某 些 基 因 表 達(dá) 和 酶 活 化 ， 引發(fā) 一 系 列 與 胚 生 長 有 關(guān) 的 反 應(yīng) 。 一 種 子 萌 發(fā) 的 生 理 特 點(diǎn) 和 調(diào) 節(jié) （ 一 ） 種 子 的 概 念 及 相 應(yīng) 知 識(shí) A種 子 的 萌 發(fā) 1 種 子 萌 發(fā) 的 概 念 干 種 子 從 吸 水 到 胚 根 （ 或 胚 芽 ） 突 破 種 皮 期 間 所 發(fā) 生 的 一 系 列 生 理 生 化 變 化 過 程 種 子 萌 發(fā) 生 理 生 化 變 化 的 實(shí) 質(zhì) ： 完 成 植 物 由 異 養(yǎng) 到 自 養(yǎng) 的 轉(zhuǎn) 變 。 2 種 子 的 生 活 力 種 子 的 生 活 力 （ seed viability） 從 本 質(zhì) 上 講 就 是 種 子 的 生 活 能 力 或 活 力 （ vigor） ，它 直 接 通 過 種 子 的 發(fā) 芽 力 而 得 到 體 現(xiàn) 。 就 種 子 個(gè) 體 而 言 ， 種 子 的 生 活 力 或 發(fā) 芽 力 有 兩 層 含 義 ： 即 種 子 能 否 正 常 發(fā) 芽 以 及 芽 的長 勢(shì) 強(qiáng) 弱 程 度 （ 包 括 發(fā) 芽 速 度 等 ） 。 而 就 種 子 群 體 而 言 ， 包 含 上 述 兩 層 含 義 。 其 中 種 子 能 否 正 常 發(fā) 芽 可 以 發(fā) 芽 率 來 衡 量 。 種 子 發(fā) 芽 后 芽 的 長 勢(shì) 強(qiáng) 弱 除 發(fā) 芽 速 度 外 ， 還 可 通 過 幼 苗 的 整 齊 度 及 壯 苗 所 占 比 率 等 來衡 量 。 B、 種 子 生 活 力 與 種 子 壽 命 種 子 壽 命 （ seed longevity） ： 種 子 從 發(fā) 育 成熟 到 喪 失 生 活 力 所 經(jīng) 歷 的 時(shí) 間 。 這 與 植 物 種 類及 環(huán) 境 條 件 （ 貯 藏 條 件 ） 有 關(guān) 。 根 據(jù) 種 子 壽 命 （ 自 然 狀 況 下 ） ， 可 將 種 子 分 為正 常 性 種 子 （ orthodox seed） 和 頑 拗 性 種 子（ recalcitrant seed） 。 正 常 性 種 子 ： 可 耐 脫 水 和 低 溫 、 壽 命 一 般 較 長的 種 子 。 大 多 數(shù) 植 物 的 種 子 屬 于 此 類 。 由 于 其耐 脫 水 和 低 溫 ， 因 此 特 別 便 于 貯 藏 。 頑 拗 性 種 子 ： 不 耐 脫 水 和 低 溫 、 壽 命 往 往 很 短的 種 子 。 一 些 熱 帶 植 物 如 可 可 、 芒 果 、 坡 壘 等的 種 子 屬 于 此 類 。 C、 種 子 生 活 力 的 快 速 鑒 定 種 子 生 活 力 的 鑒 定 通 常 針 對(duì) 種 子 的 群 體 進(jìn) 行 。 可 采 用 發(fā) 芽 試 驗(yàn) 來 檢 測(cè) 其 發(fā) 芽 率 。 在 實(shí) 踐 中 ， 還 可 采 取 理 化 手 段 進(jìn) 行 種 子 生 活 力 的 快 速 鑒 定 。 如 ： TTC（ 2， 3， 5-三 苯 基 氯 化 四 唑 ） 法 、 染 料 法 、 熒 光 法 等 。 這 些 方 法 省 時(shí) 、 生 料 ， 準(zhǔn) 確 、 可 靠 。 （ 二 ） 種 子 萌 發(fā) 的 生 理 變 化(1)萌 發(fā) 過 程 與 特 點(diǎn) A .根 據(jù) 萌 發(fā) 過 程 中 種 子 吸 水 量 ， 即 種 子 鮮 重 增 加量 的 “ 快 -慢 -快 ” 的 特 點(diǎn) ， 可 把 種 子 萌 發(fā) 分 為 三個(gè) 階 段 ： 由 吸 脹 作 用 引 起 的 快 速 吸 水 。 所 有 干 種 子 都 有這 種 吸 水 過 程 。 吸 水 停 滯 （ 遲 緩 ） 階 段 （ 此 時(shí)細(xì) 胞 內(nèi) 各 種 代 謝 開 始 旺 盛 進(jìn) 行 ） 。 再 次 大 量 吸水 。 1.階 段 I吸 脹 吸 水 階 段 即 依 賴 原 生 質(zhì) 膠 體 吸 脹 作 用 的 物 理 吸 水 。 此 階 段的 吸 水 與 種 子 代 謝 無 關(guān) 。 通 過 吸 脹 吸 水 ， 活 種 子 中 的 原 生 質(zhì) 膠 體 由 凝 膠 狀態(tài) 轉(zhuǎn) 變 為 溶 膠 狀 態(tài) ， 使 那 些 原 在 干 種 子 中 結(jié) 構(gòu) 被破 壞 的 細(xì) 胞 器 和 不 活 化 的 高 分 子 得 到 伸 展 與 修 復(fù) ，表 現(xiàn) 出 原 有 的 結(jié) 構(gòu) 和 功 能 。 2.階 段 遲 緩 吸 水 階 段 經(jīng) 階 段 的 快 速 吸 水 ， 原 生 質(zhì) 的 水 合 程 度 趨 向 飽 和 ；細(xì) 胞 膨 壓 增 加 ， 阻 礙 了 細(xì) 胞 的 進(jìn) 一 步 吸 水 ； 再 則 ， 種 子 的 體 積 膨 脹 受 種 皮 的 束 縛 ， 因 而 種 子 萌發(fā) 在 突 破 種 皮 前 ， 有 一 個(gè) 吸 水 暫 停 或 速 度 變 慢 的 階段 。 隨 著 細(xì) 胞 水 合 程 度 的 增 加 ， 酶 蛋 白 恢 復(fù) 活 性 ， 細(xì) 胞中 某 些 基 因 開 始 表 達(dá) ， 轉(zhuǎn) 錄 成 mRNA。 3.階 段 生 長 吸 水 階 段 在 貯 藏 物 質(zhì) 轉(zhuǎn) 化 轉(zhuǎn) 運(yùn) 的 基 礎(chǔ) 上 ， 胚 根 、 胚 芽 中 的 核 酸 、 蛋 白 質(zhì) 等 原 生 質(zhì) 的 組 成 成分 合 成 旺 盛 ， 細(xì) 胞 吸 水 加 強(qiáng) 。 胚 細(xì) 胞 的 生 長 與 分 裂 引 起 了 種 子 外 觀 可 見 的 萌 動(dòng) 。 當(dāng) 胚 根 突 破 種 皮 后 ， 有 氧 吸 收 加 強(qiáng) ， 新 生 器 官 生 長 加 快 ， 表 現(xiàn) 為 種 子 的 (滲 透 )吸水 和 鮮 重 的 持 續(xù) 增 加 。 種 子 萌 發(fā) 的 其 他 生 理 變 化 B.種 子 萌 發(fā) 的 呼 吸 作 用 變 化 ： 種 子 萌 發(fā) 時(shí) 的 呼 吸 作 用 可 分 為 三 個(gè) 階 段 ： 種 子 吸 脹 吸 水 階 段 ， 呼 吸 作 用 也 迅 速 增 強(qiáng) 。 此 時(shí) 的 呼 吸 由 已 存 在 于 種 子 細(xì) 胞 中 而在 吸 水 后 活 化 的 酶 所 催 化 的 。 吸 水 停 滯 階 段 呼 吸 也 停 滯 （ 此 時(shí) 胚 根 尚 未 突 破 種 皮 ， 呼 吸 需 氧 受 限 ； 有 些 酶 尚 未大 量 合 成 ） 。 再 次 大 量 吸 水 階 段 呼 吸 作 用 又 迅 速 增 強(qiáng) 。 初 期 呼 吸 主 要 是無 氧 呼 吸 ， 而 隨后 是 有 氧 呼 吸（ 大 量 產(chǎn) 生 ATP，如 小 麥 吸 水 30分鐘 ， ATP增 加 5倍 ） 吸水CO2O2 C. 酶 的 活 化 與 合 成 種 子 萌 發(fā) 時(shí) 酶 的 來 源 有 ： 已 經(jīng) 存 在 于 種 子 中 、 吸 水 后 被 活 化 的 酶 ， 如 -淀 粉 酶 等 ； 種 子 吸 水 后 新 合 成 的 酶 ， 如 -淀 粉 酶 等 。 其 中 有 些 酶 合 成 所 需 的 mRNA是 在 種 子 形 成 過 程 中 就 已 產(chǎn) 生 的 。 這 樣 的 mRNA被 稱為 長 命 mRNA。 D.貯 藏 物 質(zhì) 的 動(dòng) 員 即 種 子 萌 發(fā) 時(shí) 貯 藏 的 有 機(jī) 物 在 胚 乳 或 子 葉 中 被 分 解 為 小 分 子 化 合 物 并 被 運(yùn) 輸 到 胚 根 和 胚 芽 中 被 利 用 的 過 程 。 包 括 淀 粉 的 動(dòng) 員 、 脂 肪 的 動(dòng) 員 、 蛋 白 質(zhì) 的 動(dòng) 員 及 植 酸 （ 肌 醇 六 磷 酸 ） 的 動(dòng) 員 等 。 新的器官 新 的氨基酸 NH3 酰胺等CO2 有機(jī)酸 糖細(xì)胞壁組成膜 脂肪種 子 貯藏脂肪 乙醛酸循環(huán)淀粉 糖 蔗糖有機(jī)酸 CO 2酰胺、其它含N化合物NH3氨基酸蛋白質(zhì) 運(yùn)輸 蛋白質(zhì) 有機(jī)物的轉(zhuǎn)變淀粉種子油料種子 豆類種子 (2)萌發(fā)的調(diào)節(jié) 內(nèi) 源 激 素 的 變 化 對(duì) 種 子 萌 發(fā) 起 重 要 的 作 用 ： 以 谷 類 種 子 為 例 ， 種 子 吸 脹 吸 水 后 ， 首 先 導(dǎo)致 胚 (主 要 為 盾 片 )細(xì) 胞 形 成 GA， GA擴(kuò) 散 至糊 粉 層 ， 誘 導(dǎo) -淀 粉 酶 、 蛋 白 酶 、 核 酸 酶 等水 解 酶 產(chǎn) 生 ， 使 胚 乳 中 貯 藏 物 的 降 解 。 其 次 ， 在 胚 中 形 成 ，細(xì) 胞 分 裂 素 刺 激 細(xì) 胞分 裂 ， 促 進(jìn) 胚 根 胚 芽的 分 化 與 生 長 ； 生 長 素 促 進(jìn) 胚 根 胚 芽的 伸 長 ， 以 及 控 制 幼苗 的 向 重 性 生 長 。 二 影 響 種 子 萌 發(fā) 的 外 界 因 素（ 一 ） 水 分 是 種 子 萌 發(fā) 的 第 一 條 件 。 風(fēng) 干 種 子 雖 然 含 有 5% 13%的 水 分 ， 但 是 這 些 水 分 都 屬 于 被 蛋 白 質(zhì) 等 親 水 膠 體 吸 附 住的 束 縛 水 ， 不 能 作 為 反 應(yīng) 的 介 質(zhì) 。 只 有 吸 水 后 ， 種 子 細(xì) 胞 中 的 原 生 質(zhì) 膠 體 才 能 由 凝 膠 轉(zhuǎn) 變 為 溶 膠 ， 使 細(xì) 胞 器 結(jié) 構(gòu) 恢 復(fù) ， 基因 活 化 ， 轉(zhuǎn) 錄 萌 發(fā) 所 需 要 的 mRNA并 合 成 蛋 白 質(zhì) 。 (二 )溫 度 種 子 的 萌 發(fā) 是 由 一 系 列 酶 催 化 的 生 化 反 應(yīng) 引 起 的 ，因 而 受 溫 度 的 影 響 ， 并 有 溫 度 三 基 點(diǎn) 在 最 低 溫 度 時(shí) ， 種 子 能 萌 發(fā) ， 但 所 需 時(shí) 間 長 ， 發(fā)芽 不 整 齊 ， 易 爛 種 ； 種 子 萌 發(fā) 的 最 適 溫 度 是 在 最短 的 時(shí) 間 范 圍 內(nèi) 萌 發(fā) 率 最 高 的 溫 度 。 高 于 最 適 溫度 ， 雖 然 萌 發(fā) 速 率 較 快 ， 但 發(fā) 芽 率 低 。 低 于 最 低 溫 度 或 高 于 最 高 溫 度 時(shí) ， 種 子 就 不 能 萌發(fā) 。 (三 )氧 氣 休 眠 種 子 的 呼 吸 作 用 很 弱 ， 需 氧 量 很 少 ， 但 種 子 萌 發(fā) 時(shí) ， 由 于 呼 吸 作 用 旺 盛 ， 就需 要 足 夠 的 氧 氣 。 一 般 作 物 種 子 氧 濃 度 需 要 在 10%以 上 才 能 正 常 萌 發(fā) ， 當(dāng) 氧 濃 度 在 5%以 下 時(shí) ， 很多 作 物 種 子 不 能 萌 發(fā) 。 無 氧 呼 吸 還 會(huì) 產(chǎn) 生 對(duì) 種 子 萌 發(fā) 和 幼 苗 生 長 有 害 的 酒 精 等 物 質(zhì) 。 (四 )光 照 對(duì) 多 數(shù) 農(nóng) 作 物 的 種 子 來 說 ， 如 水 稻 、 小 麥 、 等 ，只 要 水 、 溫 、 氧 條 件 滿 足 了 就 能 夠 萌 發(fā) ， 萌 發(fā)不 受 有 無 光 照 的 影 響 ， 這 類 種 子 稱 為 中 光 種 子 。 有 些 植 物 ， 如 萵 苣 、 紫 蘇 、 以 及 多 種 雜 草 種 子 ，它 們 在 有 光 條 件 下 萌 發(fā) 良 好 ， 在 黑 暗 中 則 不 能發(fā) 芽 或 發(fā) 芽 不 好 ， 這 類 種 子 稱 為 需 光 種 子 。 另 一 類 植 物 如 蔥 、 韭 菜 、 南 瓜 等 ， 它 們 在 光 下萌 發(fā) 不 好 ， 而 在 黑 暗 中 反 而 發(fā) 芽 很 好 ， 這 類 種子 稱 喜 暗 (或 嫌 光 )種 子 。 光 線 對(duì) 種 子 萌 發(fā) 的 影 響 與 光 的 波 長 有 關(guān) 第 二 節(jié) 細(xì) 胞 的 生 長 細(xì) 胞 生 長 是 植 物 生 長 的 基 礎(chǔ) ,包 括 數(shù) 目 的 增 加 (分 裂 ),體 積 的 增 大 (伸 長 與 擴(kuò) 大 ),形 態(tài)建 成 (分 化 定 形 )。 整 個(gè) 過 程 分 為 分 裂 、 伸 長 、 分 化 三 個(gè) 時(shí) 期 。 植 物 的 分 生 組 織 細(xì) 胞 ， 如 生 長 點(diǎn) 形 成 層 （ 可 以 分 裂 的 細(xì) 胞 處 于 分 裂 期 ） 和 居 間 分 生組 織 細(xì) 胞 ， 具 有 分 裂 能 力 ， 可 從 一 個(gè) 細(xì) 胞 分 裂 為 兩 個(gè) 子 細(xì) 胞 ， 兩 個(gè) 子 細(xì) 胞 可 以 再 分裂 。 A細(xì) 胞 周 期 ： 具 有 分 裂 能 力 的 植 物 細(xì) 胞 由 母 細(xì) 胞 分 裂 后 形 成 的 子 細(xì) 胞 到 下 次分 裂 為 新 的 子 細(xì) 胞 之 間 的 過 程 。 只 有 處 于 不 斷 分 裂 狀 態(tài) 的 細(xì) 胞 才 有 細(xì) 胞 周 期 。 一 個(gè) 完 整 的 細(xì) 胞 周 期 包 括 分 裂 期 （ M期 ） 和 分 裂 間 期 。細(xì) 胞 周 期 分 裂 期 包 括 前 、 中 、 后 、 末 期 ； 分 裂 間 期 包 括 G1、S和 G2期 。 因 此 整 個(gè) 細(xì) 胞 周 期 可 劃 分 的 四 個(gè) 時(shí) 期 : （ 1） G1期 ： DNA合 成 前 的 準(zhǔn) 備 期 。 （ 2） S期 ： DNA合 成 期 ， 受 GA促 進(jìn) 。 （ 3） G2期 ： 為 細(xì) 胞 分 裂 的 準(zhǔn) 備 期 。M期 （ Mitosis） ： 細(xì) 胞 有絲 分 裂 開 始 到 結(jié) 束 。 需 要IAA和 CTK協(xié) 同 作 用 。細(xì) 胞 周 期 一 般 為 10 30小時(shí) ， 如 果 豌 豆 根 尖 細(xì) 胞 在9 時(shí) 為 55小 時(shí) ， 30 時(shí)為 14.39小 時(shí) 。 B 細(xì) 胞 周 期 的 調(diào) 控 控 制 細(xì) 胞 分 裂 的 關(guān) 鍵 酶 是 依 賴 于 細(xì) 胞 周 期 蛋 白 的 蛋 白 激 酶 （ CDK） CDK活 性調(diào) 節(jié) ， 一 是 cyclinr 合 成 與 破 壞 ， 二 是 CDK內(nèi) 關(guān) 鍵 AA殘 跡 的 磷 酸 化 和 去 磷 酸 化 。 受 DNA量 控 制 ， DNA要 加 倍 才 能 分 裂 C 細(xì) 胞 周 期 的 生 理 變 化 （ 1） 核 酸 增 加 ， 尤 其 DNA加 倍 ， MRA、 蛋 白 質(zhì) 增 加 （ 2） 呼 吸 變 化 ： M期 需 氧 低 ， G1和 G2需 氧 高 D影 響 細(xì) 胞 分 裂 的 因 素 （ 1） 激 素 ： GA促 G1 S， CTH促 DNA合 成 ， IAA調(diào) 節(jié) 作 用 較 晚 ， 促 RNA的 合 成 ； 多胺 （ 2） 溫 度 ： （ 3） B族 維 生 素 ： 如 B1（ 硫 胺 素 ） 、 B6（ 吡 哆 醇 ） ， 煙 酸 ， 如 缺 乏 ， 停 止 分 裂 ， B族維 生 素 由 葉 子 合 成 ， 如 培 養(yǎng) 根 芽 ， 一 定 要 加 B族 維 生 素 二 細(xì) 胞 伸 長 的 生 理 細(xì) 胞 的 伸 長 ： 細(xì) 胞 分 裂 后 形 成 的 子 細(xì) 胞 除 最 靠 近 生 長 點(diǎn) 頂 部 的 一 些 細(xì) 胞 保 留 分 裂 能 力 外 ， 大 部 分 子 細(xì) 胞 進(jìn)入 伸 長 生 長 階 段 。 細(xì) 胞 伸 長 階 段 的 特 征 是 ： 細(xì) 胞 體 積 顯 著 增 加 ； 細(xì) 胞 質(zhì) 及 細(xì) 胞 壁 物 質(zhì) 增 加 ； 液 泡 出 現(xiàn) 等 。 植 物 生 長 物 質(zhì) 及 環(huán) 境 因 素 對(duì) 細(xì) 胞 伸 長 生 長 有 重 要 影 響 。 細(xì) 胞 的 的 伸 長 和 擴(kuò) 大 是 由 于 原 生 質(zhì) 的 增 加 和 水 分 的 吸 收 。 在 這 個(gè) 時(shí) 期 細(xì) 胞 體 積 迅速 增 大 ， 細(xì) 胞 液 泡 化 ， 出 現(xiàn) 中 央 大 液 泡 。 細(xì) 胞 體 積 的 擴(kuò) 大 有 兩 種 方 式 ： 頂 端 生 長 ， 如 根 毛 和 花 粉 管 ， 細(xì) 胞 擴(kuò) 大 只 在 一 端 進(jìn) 行 ， 形 成 一 個(gè) 圓 柱 型 細(xì) 胞 ， 這就 是 伸 長 生 長 （ elongation） ； 彌 散 生 長 （ diffuse growth） ， 向 各 個(gè) 方 向 同 時(shí)擴(kuò) 大 。 （ 二 ） 生 理 特 點(diǎn) ： 干 物 質(zhì) 積 累 ， 代 謝 旺 盛 。 具 體 表 現(xiàn) ： 1） 呼 吸 比 分 生 區(qū) 提 高 2 6倍 ， （ 2） 蛋 白 質(zhì) 合 成 增 加 6倍 ， 構(gòu) 成 壁 的 成 分 （ 果 膠 質(zhì) 、 維 生 素 、 半 維 生 素 ） 也 隨體 積 上 升 。 （ 3） 酶 活 性 提 高 ： 磷 酸 脂 酶 、 二 肽 酶 和 蔗 糖 酶 活 性 分 別 提 高 4、 6、 25倍 。 （ 三 ） 植 物 激 素 對(duì) 細(xì) 胞 伸 長 的 影 響 植 物 激 素 對(duì) 細(xì) 胞 伸 長 的 影 響 ： 參 與 調(diào) 節(jié) 。 CTK擴(kuò) 大 ， IAA、 GA伸 長 ， ABA、 Eth抑 制 。 尤 其 IAA通 過 活 化 細(xì) 胞 膜 上 的 H 泵 而 增 加 細(xì) 胞 壁 的 可 塑 性 。 （ 四 ） 細(xì) 胞 壁 ： 基 本 物 質(zhì) 是 纖 維 素 ： 分 子 由 1400 10000葡 萄 糖 殘 基 通 過 -1， 4糖 苷 鍵 連 成 ，用 X光 或 偏 振 光 測(cè) 定 ， 幾 何 排 列 有 2種 狀 態(tài) ： 1.晶 狀 纖 維 ： 某 些 區(qū) 域 的 纖 維 素 排 列 整 齊 具 晶 體 性 狀 。 2.無 定 型 纖 維 ： 一 些 區(qū) 域 纖 維 分 子 排 列 無 序 。 微 纖 絲 構(gòu) 成 細(xì) 胞 壁 的 基 本 骨 架 。 葡 萄 糖 1000 10000個(gè) 分 子 纖 維 素1000分 子 微 團(tuán) 微 纖 絲 初 生 壁 的大 纖 絲 。 微 纖 絲 呈 網(wǎng) 狀 交 織 ， 網(wǎng) 眼 中 充 滿 水 ， 半 纖 維 、 果 膠 質(zhì) ； 微 纖 絲 沿 縱 軸 排 列 ， 并 與 縱 軸 成 一 定 角 度 螺 旋 形 構(gòu) 造 ， 各 層 排 列 角 度 不 同 。 另 外 在 次 生 壁 中 還 有 木 質(zhì) 素 、 木 栓 質(zhì) 等 。 這 樣 就 增 加 了 細(xì) 胞 壁 的 牢 固 性 。 三 細(xì) 胞 分 化 生 理 細(xì) 胞 擴(kuò) 大 和 伸 長 停 止 后 ， 就 轉(zhuǎn) 入 分 化 期 ， 在 分 化 期 細(xì) 胞 轉(zhuǎn) 化 為 具 有 一 定 形 態(tài) 結(jié) 構(gòu) 同 定 功 能 的 特 化 細(xì) 胞 。 分 化 （ differentiation） 是 來 自 同 一 合 子 或 遺 傳 上 同 質(zhì) 的 細(xì) 胞 ， 轉(zhuǎn) 變 為 形 態(tài) 上 、 機(jī) 能 上 、 化 學(xué) 構(gòu) 成 上 異 質(zhì) 的細(xì) 胞 的 過 程 。 特 化 細(xì) 胞 包 括 薄 壁 組 織 、 機(jī) 械 組 織 、 輸 導(dǎo) 組 織 、 保 護(hù) 組 織 、 海 綿 組 織 等 。 植 物 基 因 表 達(dá) 的 確 切 機(jī) 制 尚 不 十 分 清 晰 。 已 知 植 物 激 素 （ 如 CTK/IAA） 及 某 些 有 機(jī) 物 （ 如 蔗 糖 ） 以 及 環(huán) 境 因 素 對(duì) 植 物 基 因表 達(dá) 具 有 調(diào) 節(jié) 作 用 。 （ 一 ） 轉(zhuǎn) 錄 因 子 基 因 調(diào) 控 發(fā) 育 細(xì) 胞 分 化 必 須 經(jīng) 過 4個(gè) 階 段 ： A誘 導(dǎo) 信 號(hào) 和 信 號(hào) 感 受 ， B特 殊 細(xì) 胞 基 因 的 表 達(dá) ， C分 化 細(xì) 胞 特 殊 活 性 或 結(jié) 構(gòu) 需 要的 基 因 表 達(dá) ， D細(xì) 胞 分 化 功 能 需 要 的 基 因 產(chǎn) 物 活 性 和 細(xì) 胞 結(jié) 構(gòu) 改 變 。 遺 傳 信 息 主 要 貯 存 于 細(xì) 胞 核 中 ， 由 于 核 中 不同 基 因 活 化 的 結(jié) 果 ， 形 成 不 同 的 RNA進(jìn) 入 細(xì)胞 質(zhì) ， 合 成 各 種 酶 和 蛋 白 質(zhì) 。 一 般 來 說 ， 細(xì) 胞 核 在 發(fā) 育 中 起 主 導(dǎo) 地 位 ， 而在 一 定 的 情 況 下 ， 細(xì) 胞 質(zhì) 的 調(diào) 控 也 十 分 重 要 。 在 煙 草 研 究 中 ： 存 在 有 約 2.5-3萬 個(gè) 不 同 種 類的 RNA。 在 所 有 類 型 組 織 中 ， 約 有 8000種mRNA是 共 同 的 。 其 余 的 mRNA均 是 各 個(gè) 組織 所 特 有 。 即 每 一 組 織 都 有 一 套 特 殊 的mRNA， 它 包 含 了 數(shù) 千 個(gè) 不 同 的 結(jié) 構(gòu) 基 因 轉(zhuǎn)錄 體 。 基 因 表 達(dá) 調(diào) 節(jié) 決 定 于 已 形 成 的 并 運(yùn) 輸 到 細(xì) 胞 質(zhì) 的 mRNA前 體 的 貯 存 量 。 所 有 種 類 的 RNA， 包 括 mRNA， 對(duì) 于 去 核 后 細(xì) 胞 的 形 態(tài) 發(fā) 生 都 是 必 須 的 ， 而 這些 物 質(zhì) 可 以 在 去 核 前 由 細(xì) 胞 核 所 合 成 細(xì) 胞 核 是 通 過 向 細(xì) 胞 質(zhì) 釋 放 特 定 的 信 息 來 影 響 細(xì) 胞 的 分 化 。 發(fā) 育 進(jìn) 程 的 改 變 ， 細(xì) 胞 中 代 謝 的 變 化 , 又 反 過 來 影 響 細(xì) 胞 核 的 活 性 。 細(xì) 胞 全 能 性 是 指 植 物 每 個(gè) 有 核 細(xì) 胞 都 具 備 母 體 的 全 套 基 因 ， 在 適 宜 的 條 件 下 ， 每個(gè) 核 細(xì) 胞 都 可 以 形 成 一 個(gè) 完 整 的 植 株 。 一 個(gè) 細(xì) 胞 可 分 化 出 其 它 細(xì) 胞 ， 某 些 已 經(jīng) 停 止 分 裂 的 分 化 細(xì) 胞 在 某 些 條 件 下 可 以 恢復(fù) 分 裂 能 力 。 分 化 細(xì) 胞 去 分 化 再 分 化 完 整 植 株 （ 根 、 莖 、 葉 ）（ 二 ） 細(xì) 胞 全 能 性 組 織 培 養(yǎng) 是 指 在 無 菌 條 件 下 ， 將 離 體 的 植 物 器 官 ， 組 織 或 細(xì) 胞 以 及 原 生 質(zhì) 體 ， 在人 工 控 制 的 培 養(yǎng) 基 上 培 養(yǎng) ， 使 其 生 長 和 分 化 的 技 術(shù) 。 組 織 培 養(yǎng) 的 目 的 ， 有 時(shí) 是 為 了 繁 殖 原 生 質(zhì) 體 ， 有 時(shí) 是 為 了 繁 殖 細(xì) 胞 ， 有 時(shí) 是 為 了培 養(yǎng) 出 植 物 的 器 官 或 組 織 生 長 ， 有 時(shí) 是 為 了 培 養(yǎng) 出 一 個(gè) 完 整 的 植 株 ， 有 時(shí) 是 為 了利 用 被 培 養(yǎng) 的 材 料 生 產(chǎn) 某 種 特 殊 的 物 質(zhì) 。 分 類 ： 根 據(jù) 培 養(yǎng) 材 料 （ 外 植 體 ） 的 不 同 ， 分 為 原 生 質(zhì) 體 培 養(yǎng) 、 細(xì) 胞 培 養(yǎng) 、 組 織 培養(yǎng) 和 器 官 培 養(yǎng) 。 脫分化再分化 （ 三 ） 極 性 極 性 是 植 物 細(xì) 胞 分 化 中 的 一 個(gè) 基 本 現(xiàn) 象 。 它 通 常 是 指 在 植 物 的 器 官 、 組 織 、 甚 至單 個(gè) 細(xì) 胞 中 ， 在 不 同 的 軸 向 上 存 在 的 某 種 形 態(tài) 結(jié) 構(gòu) 以 及 生 理 生 化 上 的 梯 度 差 異 。極 性 一 旦 建 立 ， 則 很 難 使 之 逆 轉(zhuǎn) 。 極 性 造 成 了 細(xì) 胞 內(nèi) 生 活 物 質(zhì) 的 定 向 和 定 位 ， 建 立 起 軸 向 ， 并 表 現(xiàn) 出 兩 極 的 分 化 。極 性 決 定 細(xì) 胞 分 裂 面 的 取 向 。 在 一 個(gè) 器 官 的 發(fā) 育 中 ， 細(xì) 胞 分 裂 面 的 取 向 對(duì) 于 決 定 細(xì) 胞 的 分 化 有 著 重 要 的 作 用 。 植 物 細(xì) 胞 的 極 性 是 由 細(xì) 胞 的 電 場 方 向 決 定 的 。 電 場 方 向 決 定 著 細(xì) 胞 內(nèi) 的 物 質(zhì) 分 配 ： 無 機(jī) 鹽 類 、 蛋 白 質(zhì) 、 核 糖 核 酸 等 一 些 帶 電 荷 物 質(zhì) 。 生 長 素 的 梯 度 、 pH梯 度 、 滲 透 壓 大 小 、 機(jī) 械 壓 、 光 照 等 都 能 使 細(xì) 胞 形 成 電 場 ， 特 別是 膜 上 和 Ca2+結(jié) 合 的 蛋 白 質(zhì) 帶 有 凈 的 電 荷 ， 它 在 細(xì) 胞 內(nèi) 電 場 的 建 立 中 起 著 非 常 重 要的 作 用 。 細(xì) 胞 極 性 的 建 立 ， 引 起 了 細(xì) 胞 的 不 等 分 裂 。 子 細(xì) 胞 在 特 定 的 理 化 環(huán) 境 中 ， 導(dǎo) 致 特 定 的細(xì) 胞 分 化 過 程 。 （ 四 ） 影 響 植 物 分 化 的 條 件 A 內(nèi) 部 調(diào) 控 機(jī) 制 通 過 極 性 控 制 分 化 ： 植 物 的 極 性 （ polarity） 是 植物 分 化 中 的 一 個(gè) 基 本 現(xiàn) 象 。 極 性 是 分 化 產(chǎn) 生 的 第 一 步 ， 極 性 的 存 在 使 形 態(tài) 學(xué)上 端 分 化 出 芽 ， 下 端 分 化 出 根 。 極 性 產(chǎn) 生 的 原 因 ：受 精 卵 的 第 一 次 不 均 等 分 裂 ； IAA在 莖 中 的 極 性 傳導(dǎo) 。 通 過 激 素 控 制 分 化 ： IAA促 進(jìn) 愈 傷 組 織 分 化 出 根 ，CTK促 進(jìn) 分 化 出 芽 。 IAA與 GA控 制 韌 皮 部 與 木 質(zhì)部 的 分 化 。 通 過 基 因 調(diào) 控 分 化 ： 如 開 花 基 因 活 化 ， 可 導(dǎo) 致 成花 。 B 外 部 因 素 的 影 響 糖 濃 度 ： 低 糖 （ 蔗 糖 ） 濃 度 （ 3.5%） ， 有 利 于 韌 皮 部 形 成 ； 中 糖 濃 度 (2.5% 3.5%)， 木 質(zhì) 部 、 韌 皮 部 都 形 成 ，且 中 間 有 形 成 層 。 植 物 激 素 ： CTK/IAA比 值 ； 生 長 素 誘 導(dǎo) 愈 傷 組 織 分 化 出 木 質(zhì) 部 。 第 三 節(jié) 程 序 性 細(xì) 胞 死 亡 細(xì) 胞 程 序 性 死 亡 (Programmed Cell Death PCD )， 是 指 細(xì) 胞 在 一 定 的 生 理 或 病 理?xiàng)l 件 下 ， 遵 循 自 身 的 程 序 ， 自 己 結(jié) 束 其 生 命 的 過 程 。 它 是 一 個(gè) 主 動(dòng) 的 ， 高 度 有 序 的 ， 基 因 控 制 的 ， 一 系 列 酶 參 與 的 過 程 。 細(xì) 胞 程 序 性 死 亡 在 形 態(tài) 學(xué) 上 表 現(xiàn) 為 細(xì) 胞 凋 亡 。 因 而 ， 在 許 多 時(shí) 候 ， 細(xì) 胞 程 序 性 死 亡 和 細(xì) 胞 凋 亡 可 以 互 換 使 用 。 一 程 序 性 細(xì) 胞 死 亡 發(fā) 生 的 種 類 程 序 性 細(xì) 胞 死 亡 發(fā) 生 可 以 分 為 兩 類 ： 一 類 是 植 物 體 發(fā) 育 過 程 中 必 不 可 少 的 部 分 。 在 衰 老 的 葉 子 和 花 瓣 、 準(zhǔn) 備 萌 發(fā) 的 種子 中 的 糊 粉 層 、 維 管 束 的 木 質(zhì) 部 、 生 殖 器 官 的 組 織 (如 花 藥 和 子 房 )及 根 冠 等 ） 。 另 一 類 是 植 物 體 對(duì) 外 界 環(huán) 境 的 反 應(yīng) 細(xì) 胞 程 序 性 死 亡 涉 及 到 許 多 過 程 ：（ 1） 配 子 體 形 成 包 括 胚 囊 形 成 ；（ 2） 胚 的 發(fā) 育 ； （ 3） 種 子 和 果實(shí) 組 織 的 退 化 ； （ 4-6） 組 織 器官 的 發(fā) 育 ； （ 7） 組 織 器 官 的 衰老 ； （ 8-9） 植 物 體 對(duì) 環(huán) 境 信 號(hào)和 病 原 體 （ 菌 ） 的 反 應(yīng) 。 二 細(xì) 胞 程 序 性 死 亡 的 特征 和 基 因 調(diào) 控 A 細(xì) 胞 程 序 性 死 亡 的 形 態(tài) 變 化B 細(xì) 胞 程 序 性 死 亡 的 生 化 改 變 細(xì)胞變圓微絨毛消失胞質(zhì)濃縮空泡化 凋亡小體 初期 核染色質(zhì)高度濃縮凝集在核周邊,邊集細(xì)胞體積縮小中期 胞膜內(nèi)陷出芽 濃縮核裂解膜自行分割 致 死 前 期可 逆 期致 死 期 不 可 逆 期后期 鄰近的上皮細(xì)胞、M、瘤細(xì)胞等吞噬凋亡小體（ 一 ） 凋 亡 時(shí) 細(xì) 胞 的 形 態(tài) 學(xué) 改 變 1 DNA的 片 段 化核 酸 內(nèi) 切 酶 切 割 核小 體 ， 形 成 180200bp 或 成 倍 數(shù)的 幾 個(gè) 核 小 體 長 短的 DNA片 段（ 二 ） 細(xì) 胞 凋 亡 的 生 化 改 變 PCD的 生 化 改 變 1 染 色 質(zhì) 片 段 化 和 內(nèi) 源 性 核 酸 酶 PCD時(shí) DNA的 斷 裂 可 能 解 釋 ： （ 1)是 由 于 核 內(nèi) 出 現(xiàn) 新 的 核 酸 酶 活 性 )； (2)是 因 為染 色 體 中 蛋 白 質(zhì) 的 重 新 排 列 ， 使 DNA暴 露 于 已 有 的 核 酸 酶 。 2 蛋 白 酶 在 細(xì) 胞 凋 亡 中 的 作 用 3 胞 漿 Ca2+與 細(xì) 胞 凋 亡 4 線 粒 體 與 細(xì) 胞 凋 亡 引 起 植 物 細(xì) 胞 程 序 性 死 亡 的 因 素 很 多 。 誘 導(dǎo) 因 素 是 啟 動(dòng) PCD的 因 子 。 主 要 是 一 些 有 內(nèi) 源 性 的 和 外 源 性 的 因 素 。 內(nèi) 源 性 的 因 素 包 括 細(xì) 胞 凋 亡 誘 發(fā) 機(jī) 制 （ 如 as配 體 、 腫 瘤 壞 死 因 子 等 ） 的 激 活 和抑 制 機(jī) 制 （ 生 長 因 子 、 激 素 、 受 體 因 子 等 增 殖 性 因 子 ） 的 失 活 。 外 源 性 的 因 素 包 括 放 射 線 、 熱 休 克 等 物 理 性 因 素 ， 藥 物 、 毒 物 等 化 學(xué) 性 因 素 以 及病 毒 、 細(xì) 菌 等 生 物 學(xué) 因 素 。 三 細(xì) 胞 程 序 性 死 亡 的 誘 導(dǎo) 因 子 四 細(xì) 胞 程 序 性 死 亡 的 機(jī) 制 2002年 10月 7日 英 國 人 悉 尼 布 雷 諾 爾 、 美 國人 羅 伯 特 霍 維 茨 和 英 國 人 約 翰 蘇 爾 斯 頓 ，因 在 器 官 發(fā) 育 的 遺 傳 調(diào) 控 和 細(xì) 胞 程 序 性 死 亡 方面 的 研 究 獲 諾 貝 爾 諾 貝 爾 生 理 與 醫(yī) 學(xué) 獎(jiǎng) 。 PCD過程可大致分成4個(gè)階段PCD信 號(hào) 轉(zhuǎn) 導(dǎo)PCD基 因 激 活PCD的 執(zhí) 行PCD細(xì) 胞 的 清 除 信 號(hào) 轉(zhuǎn) 導(dǎo)PCD誘導(dǎo) 因 素受 體cAMPCa2+神 經(jīng) 酰 胺（ 第 二 信 使 ） 胞 內(nèi)信 號(hào)轉(zhuǎn) 導(dǎo)途 徑 激 活凋 亡程 序 死亡信號(hào) 啟 動(dòng)預(yù) 定程 序 凋 亡 相 關(guān)基 因 激 活酶 合 成核 酸 內(nèi) 切 酶 激 活Caspases激 活DNA切 割細(xì) 胞 解 體 凋亡 基 因 激 活執(zhí) 行 凋 亡清 除 A氧 化 損 傷 （ 自 由 基 的 作 用 ）1、 引 起 DNA損 傷 ， 可 激 活 P53基 因 。2、 引 起 DNA損 傷 可 活 化 多 聚 ADP核 糖 合 成 酶 ， 引 起 NAD 快 速 耗 竭 ， ATP大 量 消 耗 ， 引 發(fā) 細(xì) 胞 凋 亡 。3、 引 發(fā) 脂 質(zhì) 過 氧 化 反 應(yīng) ， 直 接 造 成 細(xì) 胞 膜 損 傷 可 誘 導(dǎo) 細(xì) 胞 凋 亡 ， 不 飽 和 脂 肪 酸 的 過 氧 化 產(chǎn) 物 促 凋 亡 。4、 激 活 核 酸 內(nèi) 切 酶 ， 膜 發(fā) 泡 。5、 引 起 細(xì) 胞 膜 通 透 性 增 高 （ Ca 2+內(nèi) 流 增 加 ） 和 線 粒 體 膜 損 傷6、 活 化 核 轉(zhuǎn) 錄 因 子 ， 可 加 速 凋 亡 相 關(guān) 基 因 的 表 達(dá) 。 PCD發(fā) 生 機(jī) 制 B鈣 穩(wěn) 態(tài) 失 衡1、 激 活 鈣 鎂 依 賴 性 核 酸 內(nèi) 切 酶 ， 降 解 DNA鏈2、 激 活 谷 氨 酰 胺 轉(zhuǎn) 移 酶 ， 催 化 細(xì) 胞 內(nèi) 肽 鏈 間 的 酰 基轉(zhuǎn) 移 ， 使 骨 架 蛋 白 交 聯(lián) 形 成 ， 有 利 于 凋 亡 小 體 成 。3、 激 活 核 轉(zhuǎn) 錄 因 子 ， 加 速 細(xì) 胞 凋 亡 相 關(guān) 基 因 的 轉(zhuǎn) 錄 。4、 Ca 2+在 ATP的 配 合 下 使 DNA舒 展 ， 暴 露 出 核小 體 之 間 的 連 接 區(qū) 內(nèi) 的 酶 切 位 點(diǎn) 。 C線 粒 體 損 傷凋 亡誘 導(dǎo)因 素 線 粒 體 跨膜 電 位 線 粒 體膜 通 透性 增 加 細(xì) 胞 凋 亡 的 啟 動(dòng) 因 子 釋 放Cyt.C,Apaf, AIF等 釋 放增 強(qiáng) caspase3的 水 解 活 性 活 化 Dnase激 活Caspases細(xì) 胞 凋 亡通 透 性 轉(zhuǎn)換 孔（ PTP）開 放 核 基 因 編 碼的 膜 間 蛋 白快 速 一 、 生 長 速 率 表 示 方 法 絕 對(duì) 生 長 速 率相 對(duì) 生 長 速 率1. 絕 對(duì) 生 長 速 率 （ absolute growth rate， AGR）指 單 位 時(shí) 間 內(nèi) 植 物 的 絕 對(duì) 生 長 量 。式 中 ： Q數(shù) 量 ， 可 用 重 量 、 體 積 、 面 積 、 長 度 、 直 徑 或葉 片 數(shù) 目 來 表 示 ； t時(shí) 間 ， 可 用 s、 min、 h、 d等 表 示 。 W Wt t2 12 1AGR 或者 dtdQAGR 第 四 節(jié) 植 物 的 生 長 2. 相 對(duì) 生 長 速 率 （ relative growth rate， RGR） ：指 單 位 時(shí) 間 內(nèi) 的 增 加 量 占 原 有 數(shù) 量 的 比 值 ， 或 者 說 原 有 物 質(zhì)在 某 一 時(shí) 間 內(nèi) 的 增 加 量 。dQ dtRGR 1Q 或者 RGR 12 WWW1式中：Q原有物質(zhì)的數(shù)量；dQ/dt 瞬間增量。3.凈 同 化 率 （ net assimilation rate， NAR） NAR 1L dWdt 式中：L葉面積； dW/dt 干物質(zhì)增量。NAR的單位為：G=g.m-2.d-1。 二 植 物 的 大 生 長 周 期 和 生 長 曲 線 植 物 器 官 或 整 株 植 物 的 生 長 速 度 會(huì) 表 現(xiàn) 出“ 慢 -快 -慢 ” 的 基 本 規(guī) 律 ， 即 開 始 時(shí) 生 長 緩慢 ， 以 后 逐 漸 加 快 ， 然 后 又 減 慢 以 至 停 止 。這 一 生 長 全 過 程 稱 為 生 長 大 周 期 (grand period of growth)。 以 植 物 (或 器 官 )體 積 對(duì) 時(shí) 間 作 圖 ， 可 得 到 植 物的 生 長 曲 線 。 生 長 曲 線 表 示 植 物 在 生 長 周 期 中的 生 長 變 化 趨 勢(shì) ， 典 型 的 有 限 生 長 曲 線 呈 ” S”形 如 果 用 干 重 、 高 度 、 表 面積 、 細(xì) 胞 數(shù) 或 蛋 白 質(zhì) 含 量等 參 數(shù) 對(duì) 時(shí) 間 作 圖 ， 亦 可得 到 類 似 的 生 長 曲 線 生長大周期產(chǎn)生原因：對(duì) 于 某 一 器 官 或 組 織 來 說 ， 生 長 大 周 期 與 細(xì) 胞生 長 的 三 個(gè) 階 段 有 關(guān) （ 分 裂 期 、 伸 長 期 、 分 化期 ） 。對(duì) 個(gè) 體 與 群 體 來 說 ， 生 長 大 周 期 的 出現(xiàn) 與 光 合 面 積 有 關(guān) 。 三 植 物 的 生 長 周 期 植 株 或 器 官 生 長 速 率 隨 晝 夜 或 季 節(jié) 變 化 發(fā) 生 有 規(guī) 律 的 變 化 ， 這 種 現(xiàn) 象 叫 做 植 物生 長 的 周 期 性 (growth periodicity)。 （ 一 ） 生 長 的 晝 夜 周 期 性 植 株 或 器 官 的 生 長 速 率 隨 晝 夜 溫 度 變 化 而 發(fā) 生 有 規(guī) 律 變 化 的 現(xiàn) 象 稱為 溫 周 期 現(xiàn) 象 (thermoperiodicity)。 原 因 ： 影 響 植 株 生 長 的 因 素 ， 如 溫 度 、 濕 度 、 光 強(qiáng) 以 及 植 株 體 內(nèi) 的 水 分 與營 養(yǎng) 供 應(yīng) 在 一 天 中 發(fā) 生 有 規(guī) 律 的 變 化 。 (二 )生 長 的 季 節(jié) 周 期 性 一 年 生 、 二 年 生 或 多 年 生 植 物 在 一 年 中 的 生 長 都會(huì) 隨 季 節(jié) 的 變 化 而 呈 現(xiàn) 一 定 的 周 期 性 ， 即 所 謂 生長 的 季 節(jié) 周 期 性 (seasonal periodicity of growth)。 多 年 生 樹 木 的 根 、 莖 、 葉 、花 、 果 和 種 子 的 生 長 并 不 是平 行 進(jìn) 行 的 ， 而 是 此 起 彼 伏的 。 例 如 ， 成 年 梨 樹 一 年 內(nèi)可 分 為 五 個(gè) 相 互 重 疊 的 生 長期 （ 如 圖 ） (1)是 利 用 貯 藏 物 質(zhì) 的 生 長 期 ， 從 早 春 至 開 花 (2 4月 )。 在 此 期 間 ， 根 系 首先 生 長 ， 隨 后 花 和 葉 才 開 始 生 長 。 (2)是 利 用 當(dāng) 時(shí) 代 謝 產(chǎn) 物 的 生 長 期 ， 即 是從 開 花 到 枝 條 生 長 停 止 (4 7月 )。 (3)是 枝 條 充 實(shí) 期 ， 也 叫 果 實(shí) 發(fā) 育 期 (79月 )。 (4)是 貯 藏 養(yǎng) 分 期 ， 就 是 果 實(shí) 采 收 后 至 落 葉 前 (9 11月 )， 地 上 部 的 代謝 物 向 根 部 輸 送 。 (5)是 冬 季 落 葉 之 后 的 休 眠 期 (11 翌 年 2月 )。 (三 ) 近 似 晝 夜 節(jié) 奏 生 物 鐘 概 念 ： 一 些 植 物 的 生 命 活 動(dòng) 則 并 不 取 決 于 環(huán) 境 條 件 的 變化 ， 即 使 在 外 界 連 續(xù) 光 照 或 連 續(xù) 黑 暗 以 及 恒 溫 條 件 下 仍然 在 較 長 的 時(shí) 間 中 保 持 那 樣 的 周 期 性 變 化 ， 它 是 一 種 內(nèi)源 性 節(jié) 奏 現(xiàn) 象 ； 這 種 生 命 活 動(dòng) 的 內(nèi) 源 性 節(jié) 奏 的 周 期 是 在20 28小 時(shí) 之 間 ， 接 近 24小 時(shí) ， 因 此 稱 為 近 似 晝 夜 節(jié) 奏 ， 亦 稱 生 物 鐘 或 生 理 鐘 (physiological clock)。 植 物 各 部 分 之 間 相 互 聯(lián) 系 、 相 互制 約 、 協(xié) 調(diào) 發(fā) 展 的 現(xiàn) 象 ， 叫 做 生長 的 相 關(guān) 性 由 于 兩 者 在 營 養(yǎng) 上的 相 互 依 賴 與 供 求矛 盾 造 成 的 。（ 一 ） 地 上 部 分 與 地 下 部 分 的 相 關(guān)1.相 互 協(xié) 調(diào) 原 因2.相 互 制 約 物 質(zhì) 競 爭物 質(zhì) 供 應(yīng)信 息 傳 遞三 、 植 物 生 長 的 相 關(guān) 性（ correlation） 指 植 物 地 下 部 與 地 上 部 的 重 量 比 。凡 是 影 響 地 上 部 與 地 下 部 生 長 的 因 素 都 會(huì) 影 響 根 冠 比 。（ 1） 土 壤 水 分 狀 況（ 2） 土 壤 通 氣 狀 況 -良 好 透 氣 ， 增 加 R/T3.根冠比（R/T）（ 3） 土 壤 營 養(yǎng) 狀 況 P， K 多 P， K 少 R/TN多 ， R/T N少 ， R/T降 低 時(shí) , 會(huì) 增 加 根 相 對(duì) 重 量 , 而 減 少 地 上 部 分 相 對(duì) 重 量 , 根冠 比 值 增 高 ；稍 多 , 減 少 土 壤 通 氣 而 限 制 根 系 活 動(dòng) ,而 地 上 部 得 到 良 好 水 分供 應(yīng) ,生 長 過 旺 ,根 冠 比 值 降 低 。 （ 4） 光 照 強(qiáng) ， 加 速 蒸 騰 ， 地 上 部 生 長 受 抑 制 ， R/T加 大 弱 ， 向 下 運(yùn) 輸 光 合 產(chǎn) 物 減 少 ， 影 響 根 系 生 長 ， R/T變 ?。?6） 修 剪 整 枝 果 樹 修 剪 和 棉 花 整 枝 有 延 緩 根 系 生長 而 促 進(jìn) 莖 枝 生 長 的 作 用 。（ 7） 小 麥 深 耘 斷 根 促 進(jìn) 新 根 的 產(chǎn) 生 ， 促 進(jìn) 地 上 部 生 長 。在 農(nóng) 業(yè) 生 產(chǎn) 上 ， 可 用 水 肥 措 施 、 修 剪 、 生 長 調(diào) 節(jié) 劑 等 來調(diào) 控 作 物 的 根 冠 比 ， 促 進(jìn) 收 獲 器 官 的 生 長（ 5） 溫 度 氣 溫 稍 高 有 利 于 地 上 部 生 長 R/T 減 小 。氣 溫 低 ， 地 下 部 還 可 以 生 長 -R/T 加 大 （ 二 ） 主 莖 與 側(cè) 枝 的 相 關(guān) (A)頂 端 優(yōu) 勢(shì) 植 物 的 頂 芽 長 出 主 莖 ， 側(cè) 芽 長 出 側(cè) 枝 ， 通 常 主 莖 生 長 很 快 ，而 側(cè) 枝 或 側(cè) 芽 則 生 長 較 慢 或 潛 伏 不 長 。 這 種 由 于 植 物 的 頂 芽生 長 占 優(yōu) 勢(shì) 而 抑 制 側(cè) 芽 生 長 的 現(xiàn) 象 ， 稱 為 “ 頂 端 優(yōu)勢(shì) ” (apical dominance)。 除 頂 芽 外 ， 生 長 中 的 幼 葉 、 節(jié) 間 、 花 序 等 都 能 抑 制 其 下 面 側(cè)芽 的 生 長 ， 根 尖 能 抑 制 側(cè) 根 的 發(fā) 生 和 生 長 ， 冠 果 也 能 抑 制 邊果 的 生 長 。 (二 )產(chǎn) 生 頂 端 優(yōu) 勢(shì) 的 原 因 1.營 養(yǎng) 假 說 該 假 說 認(rèn) 為 ， 頂 芽 是 一 個(gè) 營 養(yǎng) 庫 ， 它 在 胚 中 就 形 成 ， 發(fā) 育 早 ， 輸 導(dǎo) 組 織 也 較 發(fā) 達(dá) ，能 優(yōu) 先 獲 得 營 養(yǎng) 而 生 長 ， 側(cè) 芽 則 由 于 養(yǎng) 分 缺 乏 而 被 抑 制 。 2.激 素 抑 制 假 說 植 物 的 頂 端 優(yōu) 勢(shì) 與 IAA有 關(guān) 。 主 莖 頂 端 合 成 的 IAA向下 極 性 運(yùn) 輸 ， 在 側(cè) 芽 積 累 ， 而 側(cè) 芽 對(duì) IAA的 敏 感 性 比莖 強(qiáng) ， 因 此 側(cè) 芽 生 長 受 到 抑 制 。研 究 表 明 ， 頂 端 優(yōu) 勢(shì) 的 存 在 受 多 種 內(nèi) 源 激 素 的 調(diào) 控 。3.原 發(fā) 優(yōu) 勢(shì) 假 說 要 點(diǎn) ： 器 官 發(fā) 育 先 后 順 序 可 決 定 各 器 官 間 優(yōu) 勢(shì) 順 序 ， 即 先 發(fā) 育器 官 的 生 長 可 抑 制 后 發(fā) 育 器 官 的 生 長 。原 因 ： 先 發(fā) 育 器 官 （ 如 頂 端 ） 合 成 并 且 向 外 運(yùn) 出 的 生 長 素 可 抑制 后 發(fā) 育 器 官 (如 側(cè) 芽 )中 生 長 素 的 運(yùn) 出 ， 從 而 抑 制 其 生 長 。 此 假 說 所 提 優(yōu) 勢(shì) 是 通 過 不 同 器 官 所 產(chǎn) 生 的 生 長 素 之 間 的 作用 來 實(shí) 現(xiàn) 的 ， 也 稱 生 長 素 自 動(dòng) 抑 制 （ autoinhibition） 假 說 。 特 點(diǎn) ： 不 僅 可 以 解 釋 植 物 營 養(yǎng) 生 長 的 頂 端 優(yōu) 勢(shì) 現(xiàn) 象 ， 且 可 解 釋生 殖 生 長 中 眾 多 的 相 對(duì) 優(yōu) 勢(shì) 現(xiàn) 象 。 (三 )頂 端 優(yōu) 勢(shì) 的 應(yīng) 用 利 用 和 保 持 頂 端 優(yōu) 勢(shì) ， 如 ： 麻 類 、 煙 草 、 向 日 葵 、 玉 米 、 高 粱等 ； 消除頂端優(yōu)勢(shì)，以促進(jìn)分枝生長。如：果樹去頂，棉花摘心，移栽斷根。 三 、 營 養(yǎng) 生 長 與 生 殖 生 長 的 相 關(guān) 營養(yǎng)生長是生殖生長的基礎(chǔ)，生殖生長是營養(yǎng)生長的必然趨勢(shì)和結(jié)果 。生殖器官的形成與生長往往對(duì)營養(yǎng)器官的生長產(chǎn)生抑制作用， 并加速營養(yǎng)器官的衰老與死亡營養(yǎng)生長能制約生殖生長。相互依賴相互制約 四 影 響 植 物 營 養(yǎng) 器 官 生 長 的 條 件一 、 影 響 生 長 的 環(huán) 境 因 素 1.溫 度 對(duì) 植 物 生 長 的 影 響 溫 度 能 影 響 植 物 的 光 合 、 呼 吸 、 礦 質(zhì) 與 水 分 的吸 收 、 物 質(zhì) 合 成 與 運(yùn) 輸 等 代 謝 功 能 。溫 度 三 基 點(diǎn) 與 植 物 的 原 產(chǎn) 地 有 關(guān) 。 生 長 的 最 適 溫 度 ： 植 物 生 長 最 快 的 溫 度 。協(xié) 調(diào) 最 適 溫 度 ： 使 植 株 健 壯 生 長 的 適 宜 溫 度 。 常 要求 在 比 生 長 最 適 溫 度 略 低 的 溫 度 下 進(jìn) 行 。 生 長 還 需 要 晝 夜 變 溫 。 如 番 茄 ， 在 晝 夜 溫 度 恒 定 為25 下 ， 生 長 較 快 ， 但 在 晝 溫 26 ， 夜 溫 20 下 ，則 生 長 更 快 。生 長 的 溫 周 期 現(xiàn) 象 （ thermoperiodicity of growth）在 自 然 條 件 下 ， 有 日 溫 較 高 和 夜 溫 較 低 的 周 期 性 變 化 反 應(yīng) 現(xiàn) 象 。 2.光 對(duì) 植 物 生 長 的 影 響光 合 作 用 光 形 態(tài) 建 成 間 接 作 用 直 接 作 用以 能 量 的 方 式 以 信 號(hào) 的 方 式 影 響 生 長 發(fā) 育 影 響生 長 發(fā) 育高 能 反 應(yīng) ,與 光 低 能 反 應(yīng) ,與 光 能 的 強(qiáng) 弱 有 關(guān) 有 無 、 性 質(zhì)有 關(guān)光 合 色 素 光 敏 色 素 、 隱 花 色 素 、 紫 外 光 -B受 體受 體作 用 方 式反 應(yīng) 1、 光 質(zhì) 對(duì) 植 物 生 長 的 影 響 高 山 上 的 樹 木 為 什 么 比 平 地 生 長 的 矮 小 ？ a、 強(qiáng) 光 ;紫 外 光 ； b、 水 分 較 少 ； C、 土 壤 較 貧 瘠 ； d、 氣 溫 較 低 ； E、 風(fēng) 力 較 大2、 光 強(qiáng) 對(duì) 植 物 生 長 的 影 響氣 孔 導(dǎo) 度 ； 光 合 作 用 ； 蒸 騰 作用